Caprimulgiformes - Caprimulgiformes

Caprimulgiformes
Časová řada: Střední paleocén předložit
Caprimulgus macrurus.jpg
Nightjar s velkým ocasem, Caprimulgus macrurus
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Aves
Clade:Strisores
Objednat:Caprimulgiformes
Ridgway, 1881
Rodiny[1]

Rodiny také umístěny do Apodiformes

Rozsah Nightjar.png
Globální distribuce Nightjar a spojenců

The Caprimulgiformes je objednat z ptactvo která zahrnuje řadu ptáků s globální distribucí (kromě Antarktida ). Jsou obecně hmyzožravý a noční. Řád dostává své jméno od latiny pro „kozí dojiče“, což je staré jméno založené na chybném pohledu na Evropský nightjar stravovací návyky.

Systematika

Klasifikace různých ptáků, kteří tvoří tento řád, byla dlouho kontroverzní a obtížná, zejména v případě nočních můrek a parafyly tradičních Caprimulgiformes ve vztahu k “Apodiformes ", tradičně považováno za samostatnou objednávku.

The IUCN přijímá následující klasifikaci řádu Caprimulgiformes,[1] který následuje po posledních fylogenetických studiích:

Definice IUCN činí pořadí Caprimulgiformes identickým s kladu Strisores. Orgány, které upřednostňují použití Strisores pro tuto skupinu (např. Yuri et al. 2013[2] a Chen et al. 2019[3]) přijmout a sensu stricto definice definice řádu, omezující se na rodinu Caprimulgidae. Rovněž povyšují mnoho (nebo dokonce všechny) rodin tradičně umístěných v Caprimulgiformes na řadovou hodnost.[2] To vyžaduje rozpoznání nejméně tří dalších objednávek: Nyctibiiformes, Steatornithiformes, a Podargiformes. Owlet-nightjars lze umístit v jejich vlastním pořadí (Aegotheliformes )[2] nebo viděn jako rodina uvnitř Apodiformes.[4]

Tradičně byly Caprimulgiformes z morfologických důvodů považovány za půli cesty mezi sovy (Strigiformes) a swifts. Stejně jako sovy jsou nočními lovci s vysoce vyvinutým zrakem a stejně jako rorýsy jsou vynikajícími letci s malými slabými nohami. V té či oné době se spojili s sovami, rorýsy, ledňáčci, dudek, myší ptáci, zoborožce, válečky, jedlíci včel, datle, trogony a kolibříci. Blízký vztah k sovám lze odmítnout, protože existují silné molekulární důkazy[5][6] že sovy jsou členy kladu, tzv Telluraves, který vylučuje Caprimulgiformes.

Na základě analýzy Sekvence DNA data - zejména β-fibrinogen intron 7 - Fain a Houde považovali rodiny Caprimulgiformes za členy navrhovaného kladu Metave, jehož součástí je také hoatzin, tropické ptáky, pískomil, holubi, kagu, sluneční paprsek, mezity, plameňáci, potápky a swifts a kolibříci.[7] Metave byl také nalezen v rozšířeném studiu Ericsona et al. (2006), ale podpora pro clade byla extrémně slabá.[8]

I když pouze druhá studie získala monofylii z Cypselomorphae (viz níže) v Metave, první byl založen pouze na jediném lokusu a nemohl vyřešit své vztahy podle standardních kritérií statistické spolehlivosti. Žádné morfologické synapomorfie bylo zjištěno, že jedinečně spojují Metave (nebo Caprimulgiformes), ale mnoho nespojených jaderných geny nezávisle podporují svou monofyii buď ve většině, nebo v celku. Ericson et al. (2006) dospěli k závěru, že pokud jsou platné, musí „metávy“ vzniknout poměrně dlouho před Paleogen, a sladili to s fosilním záznamem.[8]

Zatímco vztahy cypselomorfů jsou předmětem probíhajících debat, fylogeneze jednotlivých linií je lépe vyřešen. Velká část zbývající nejistoty se týká drobných detailů.

Počáteční mtDNA cytochrom b sekvence analýza[9] souhlasil s dřívějším morfologickým[10] a Hybridizace DNA-DNA[11] studie, pokud jde o to, že ropný pták a žabí úhoř se zdál poněkud odlišný. Zdálo se, že ostatní linie tvoří a clade, ale nyní je známo, že to bylo způsobeno metodickými omezeními.

Aegothelidae (sovy-noční můry ) s asi tuctem žijících druhů v jednom rodu jsou zjevně blíže k Apodiformes; tito a Caprimulgiformes jsou úzce spjati a jsou seskupeni jako Cypselomorphae. Kulík a žabí úhoř se mezi zbývajícími Caprimulgiformes jeví docela odlišně, ale jejich přesné umístění nelze vyřešit pouze na základě osteologických údajů.[12]

Dokonce i studium Ericsona et al. nemohl správně vyřešit vztahy ropných ptáků a žabích úst kromě skutečnosti, že jsou zcela jistě dobře odlišné. Důkladně to však podpořilo myšlenku, že sovy-noční můry by měly být považovány za bližší Caprimulgiformes, na rozdíl od metodologicky slabších studií Mariaux & Braun (1996)[9] a Fain a Houde (2004).[7]

Případně Mayr fylogenetický taxon Cypselomorphae mohou být umístěny v pořadí a nahradit dva současné řády Caprimulgiformes a Apodiformes. Taková skupina by byla docela neinformativní, pokud jde o její evoluční historii, protože některé musí velmi zahrnovat plesiomorfní a některé extrémně odvozené linie (například kolibříky) k dosažení monofilie.[12] Reddy et al. (2017)[13] zahrnoval kolibříky a rorýsy v Caprimulgiformes, čímž se zachovala monofilie řádu.

Následující kladogram následuje výsledky Mayrovy (2002) fylogenetické studie,[12] který použil analýzu šetrnosti 25 morfologických znaků:

 
 

Steatornithidae

 
 

Podargidae

 
 
 
 

Caprimulgidae

 
 

Nyctibiidae

 
 
 
 

Aegothelidae

 
 
 

Trochilidae

 
 

Hemiprocnidae

 
 

Apodidae

 
 
 
 
 

Následná molekulární práce konvergovala na dvě alternativní topologie (topologie 1 a 2 níže), které se liší umístěním kořene.[14] Ačkoli Braun et al. (2019)[14] navrhl, aby byla topologie 1 upřednostňována při rozsáhlých analýzách nekódujících dat a že topologie 2 byla upřednostňována při rozsáhlých analýzách kódovacích dat (např. et al. (2015)[15]) následné analýzy datových sad s mnoha nekódujícími lokusy[3][16] také obnovili topologii 2. Topologie 2 by tedy měla být v současné době považována za nejlépe potvrzenou hypotézu.

Topologie 1: fylogeneze podle Reddyho et al. (2017),[13] který analyzoval 54 jaderných lokusů (většinou introny ):

Caprimulgiformes
 
 

Steatornithidae

 
 

Nyctibiidae

 
 
 
 

Caprimulgidae

 
 
 

Podargidae

 
Daedalornithes
 

Aegothelidae

 
 
 
 

Hemiprocnidae

 
 

Apodidae

 
 
 

Trochilidae

 
 
 
 
 
 

Topologie 2: fylogeneze podle Prum et al. (2015)[15] (259 lokusů „obohaceného hybridního ukotvení“, které jsou většinou kódující exony), Chen et al. (2019)[3] (kombinovaná analýza 2289 ultra konzervované prvky [UCEs] a 117 morfologických znaků včetně fosilních taxonů) a White and Braun (2019)[16] (na základě analýz více datových sad UCE v rozsahu od 2289 do 4243 lokusů):

Caprimulgiformes
 

Caprimulgidae

 
Vanescaves
 
 

Steatornithidae

 
 

Nyctibiidae

 
 
 
 

Podargidae

 
Daedalornithes
 

Aegothelidae

 
 
 
 

Hemiprocnidae

 
 

Apodidae

 
 
 

Trochilidae

 
 
 
 
 
 

Chen et al. (2019)[3] navrhl název Vanescaves pro clade zahrnující všechny Caprimulgiformes (=Strisores ) kromě Caprimulgidae. White and Braun (2019)[16] uznal, že stále existuje určitá nejistota; konkrétně monofilie kladu zahrnujícího Steatornithidae a Nyctibiidae byla omezena a že tři různá rozlišení Steatornithidae, Nyctibiidae a kladu zahrnujícího Podargidae a Daedalornithes zůstávají věrohodná. Topologii 2 však považovali za nejlépe podporovanou hypotézu.

Vývoj

Paraprefica kelleri fosilní

The fosilní záznam o caprimulgiformních ptácích je ve skutečnosti poměrně rozsáhlý; Chen et al. (2019)[3] zahrnuli do své analýzy 14 fosilních linií. Nicméně dobře podporuje vznikající konsenzuální fylogenezi. Rod Paraprefica, pravděpodobně z Raný eocén (i když je to poněkud nejisté), zdá se být bazální forma, která byla občas spojena s ropným ptákem a potoosy, ale nelze je s jistotou přiřadit ani jednomu. Ve scénáři konsensu by to představovalo záznam o počáteční divergenci tří linií.

To pěkně souhlasí s fosiliemi, které naznačují, že během té doby došlo také k bazální divergenci větve sovího-nočního a apodiformního. Navíc, Eocypselus, a Pozdní paleocén nebo brzy Eocen rod střední a střední Evropy, nelze s jistotou přiřadit k žádné linii cypselomorfů, ale zdá se, že jde o nějakou rodovou formu.

Tyto Paleogen ptáci silně naznačují, že dvě hlavní existující linie cypselomorfů se oddělily asi 60–55 mya (Selandian -Thanetian ), a že nějaký čas kolem Lutetian -Bartonian hranice, asi 40 milionů let, se společní předkové Nyctibiidae, Caprimulgidae a ušatých nočních můstků lišili od hejna olejnatých ptáků a žabích úst.

Reprodukce

Caprimulgiform ptáci obvykle kladou malé spáry: frogmouths a potoos kladou pouze jedno vejce, s výjimkami, jako je australský Tawny Frogmouth, který ležel dva až tři a mramorovaný Frogmouth, který ležel jeden až dva; Nightjars jeden nebo dva, a Oilbird obvykle tři. S výjimkou Oilbird, který hnízdí koloniálně v dutinách stromů, si caprimulgiformní ptáci nestaví hnízdo, ale kladou vajíčka nebo vajíčka přímo na zem nebo větve. Oba rodiče se obvykle inkubují a pro maskování jsou semiatriciální kuřata zakrytá při líhnutí, ale nepohyblivá, často zbarvena bíle jako vajíčka.

Málo je známo o životní historii mnoha členů řádu[17] zejména maximální délky života a věk při prvním chovu. Většina caprimulgiforms je monogamní, se stejným párem chovaným po mnoho let, i když jen ušatý noční můry obvykle produkují více než jeden plod za rok.

Viz také

Reference

  1. ^ A b „Červený seznam ohrožených druhů IUCN“. Červený seznam ohrožených druhů IUCN. Citováno 2020-05-14.
  2. ^ A b C Yuri, Tamaki; Kimball, Rebecca; Harshman, John; Bowie, Rauri; Braun, Michael; Chojnowski, Jena; Han, Kin-Lan; Hackett, Shannon; Huddleston, Christopher; Moore, William; Reddy, Sushma (2013-03-13). „Šetrnost a modelové analýzy Indelů v ptačích jaderných genech odhalují shodné a nepřesné fylogenetické signály“. Biologie. 2 (1): 419–444. doi:10,3390 / biologie2010419. ISSN  2079-7737. PMC  4009869. PMID  24832669.
  3. ^ A b C d E Chen, Albert; White, Noor D .; Benson, Roger B.J .; Braun, Michael J .; Field, Daniel J. (2019-08-23). „Rámec Total-Evidence odhaluje složitou morfologickou evoluci u nočních ptáků (Strisores)“. Rozmanitost. 11 (9): 143. doi:10,3390 / d11090143. ISSN  1424-2818.
  4. ^ „Stránka se standardní zprávou ITIS: Aegothelidae“. www.itis.gov. Citováno 2020-06-18.
  5. ^ Hackett, S. J .; Kimball, R. T .; Reddy, S .; Bowie, R. C. K .; Braun, E. L .; Braun, M. J .; Chojnowski, J. L .; Cox, W. A .; Han, K.-L .; Harshman, J .; Huddleston, C. J. (2008-06-27). „Fylogenomická studie ptáků odhaluje jejich evoluční historii“. Věda. 320 (5884): 1763–1768. doi:10.1126 / science.1157704. ISSN  0036-8075.
  6. ^ Jarvis, E. D .; Mirarab, S .; Aberer, A. J .; Li, B .; Houde, P .; Li, C .; Ho, S. Y. W .; Faircloth, B. C .; Nabholz, B .; Howard, J. T .; Suh, A. (12. 12. 2014). „Analýzy celého genomu řeší časné větve ve stromu života moderních ptáků“. Věda. 346 (6215): 1320–1331. doi:10.1126 / science.1253451. ISSN  0036-8075. PMC  4405904. PMID  25504713.
  7. ^ A b Fain, Matthew G .; Houde, Peter (2004). "Paralelní záření v primárních subtypech ptáků" (PDF). Vývoj. 58 (11): 2558–2573. doi:10.1554/04-235. PMID  15612298. Archivovány od originál (PDF) dne 7. 4. 2013.
  8. ^ A b Ericson, Per G.P .; Anderson, Cajsa L .; Britton, Tom; Elżanowski, Andrzej; Johansson, Ulf S .; Källersjö, Mari; Ohlson, Jan I.; Parsons, Thomas J .; Zuccon, Dario; Mayr, Gerald (2006). „Diverzifikace Neoaves: integrace dat molekulárních sekvencí a fosilií“ (PDF). Biologické dopisy. 2 (4): 543–547. doi:10.1098 / rsbl.2006.0523. PMC  1834003. PMID  17148284. Archivovány od originál (PDF) dne 2008-03-07.
  9. ^ A b Mariaux, Jean; Braun, Michael J. (1996). "Molekulární fylogenetický průzkum Nightjars a spojenců (Caprimulgiformes) se zvláštním důrazem na Potoos (Nyctibiidae)". Molekulární fylogenetika a evoluce. 6 (2): 228–244. doi:10,1006 / mpev.1996,0073. PMID  8899725. S2CID  10538534.
  10. ^ Cracraft, Joel (1981). „Směrem k fylogenetické klasifikaci nedávných ptáků světa (třída Aves)“ (PDF). Auk. 98 (4): 681–714. JSTOR  4085891.
  11. ^ Sibley, Charles Gald a Ahlquist, Jon Edward (1990): Fylogeneze a klasifikace ptáků. Yale University Press, New Haven, Connecticut, ISBN  0-300-04085-7
  12. ^ A b C Mayr, Gerald (2002). "Osteologický důkaz parafylie ptačího řádu Caprimulgiformes (noční můry a spojenci)". Časopis für Ornithologie. 143 (1): 82–97. doi:10.1007 / bf02465461.
  13. ^ A b Reddy, Sushma; Kimball, Rebecca T .; Pandey, Akanksha; Hosner, Peter A .; Braun, Michael J .; Hackett, Shannon J .; Han, Kin-Lan; Harshman, John; Huddleston, Christopher J .; Kingston, Sarah; Marks, Ben D. (01.09.2017). „Proč sady fylogenomických dat poskytují konfliktní stromy? Datový typ ovlivňuje ptačí strom života více než vzorkování taxonu“. Systematická biologie. 66 (5): 857–879. doi:10.1093 / sysbio / syx041. ISSN  1063-5157. PMID  28369655.
  14. ^ A b Braun, Edward L .; Cracraft, Joel; Houde, Peter (2019), Kraus, Robert H. S. (ed.), „Řešení ptačího stromu života shora dolů: slib a potenciální hranice fylogenomické éry“, Ptačí genomika v ekologii a evoluci, Springer International Publishing, s. 151–210, doi:10.1007/978-3-030-16477-5_6, ISBN  978-3-030-16476-8, vyvoláno 2020-06-07
  15. ^ A b Prum, Richard O .; Berv, Jacob S .; Dornburg, Alex; Field, Daniel J .; Townsend, Jeffrey P .; Lemmon, Emily Moriarty; Lemmon, Alan R. (říjen 2015). „Komplexní fylogeneze ptáků (Aves) využívající cílené sekvenování DNA nové generace“. Příroda. 526 (7574): 569–573. doi:10.1038 / příroda15697. ISSN  0028-0836.
  16. ^ A b C White, Noor D .; Braun, Michael J. (prosinec 2019). „Extrahování fylogenetického signálu z fylogenomických dat: vztahy vyšších úrovní nočních ptáků (Strisores)“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 141: 106611. doi:10.1016 / j.ympev.2019.106611.
  17. ^ Cleere, Nigel (2010) Nightjars světa: potoos, frogmouths, oilbird a sova-nightjars, Princeton University Press, ISBN  0-691-14857-0