Taxonomie Liliaceae - Taxonomy of Liliaceae

Taxonomie Liliaceae
Časová řada: 68–0 Ma Pozdní křída - Nedávno
Liliaceae - Lilium candidum-1.jpg
Lilium candidum
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Monocots
Objednat:Liliales
Rodina:Liliaceae
Juss.[1]
Typ rodu
Lilium
Zadejte druh
Lilium candidum
Podskupiny a kmeny[2]
kmen: Medeoleae
kmen: Lilieae
Rozmanitost
Asi 600 druhů

The taxonomie Liliaceae má složitou historii od prvního popisu kvetoucí rostlina rodina v polovině osmnáctého století. Původně Liliaceae nebo rodina Lily byla definována jakokalich "(okvětí) šesti stejně barevných částí, šest tyčinky, jediný styl a nadřazený tříkomorový (tříkruhový) vaječník se mění v kapsle ovoce v dospělosti. The taxonomické popis čeledi Liliaceae se postupně rozšiřovala, až se stala největší rostlinnou rodinou a také extrémně rozmanitou, přičemž byla poněkud libovolně definována jako všechny druh rostlin se šesti plátky a nadřazený vaječník. Nakonec to zahrnovalo asi 300 rody a 4500 druh, a byl tedy „chytit vše „a tedy paraphyletic taxon. Pouze od té doby, co modernější taxonomické systémy vyvinuté Evropskou unií Angiologická skupina fylogeneze (APG) a na základě fylogenetické Bylo možné identifikovat mnoho samostatných taxonomických seskupení v původní rodině a přerozdělit je a ponechat relativně malé jádro jako moderní čeledi Liliaceae s patnácti rody a 600 druhy.

Liliaceae se vynořily z Liliales objednat, oddělující se od jeho sestra clade asi před 52 miliony let (mya ), a diverzifikovat kolem 34 let. Major klady, Lilieae vznikl v Eurasie zatímco Medeoleae vznikl v Severní Amerika ale byl následně rozptýlen, jak může mít Streptopoideae a Calochortoideae. Liliaceae fosilie byly datovány do Paleogen a Křídový éry v antarktický.

Liliaceae pravděpodobně vznikly jako stínové rostliny s následným vývojem na otevřené oblasti listnatý les v otevřenějším podzimním období. To bylo doprovázeno posunem od oddenky na žárovky, k nápadnějším květům, produkce kapsulárního ovoce a užších rovnoběžných listů.

Zatímco supragenerická (nad úrovní rodu) struktura rodiny se značně lišila s jejími neustále se měnícími popis V současné době se rodina skládá ze tří podrodiny, Lilioideae, Calochortoideae a Streptopoideae. Lilioideae se dále dělí na dvě kmeny, Medeoleae a Lilieae. Tyto tři podrodiny obsahují patnáct rodů a přibližně 600 druhů.

Dějiny

Předdarwinovský

The rod typu, Lilium, od kterého byl odvozen název rodiny, původně formálně popsal Carl Linné v roce 1753, se sedmi druhy.[3] Umístil Lilium v rámci Hexandria Monogynia (šest tyčinky, jeden carpel ) v jeho sexuální klasifikace v Druh Plantarum.[4] The rodina Liliaceae poprvé popsal Michel Adanson v roce 1763,[5][6] ale formálně pojmenovaný Antoine Laurent de Jussieu v roce 1789.[1][7] Adanson popsal osm podskupin se 78 rody, avšak podčeleď, kterou popsal Lis (lilie) měla sedm rodů (Uvularia, Mithridatium, Mendoni, Lilium, Fritillaria, Imperialis - nyní součástí Fritillaria - a Tulipa) z nichž čtyři jsou v moderním rodu.[8] Jussieu umístil tyto do ordo, Lilia v Classis, Výdrž Perigyna z Monokotyledony (jednoděložní), s osmi rody (Tulipa, Erythronioum, Methonica, Uvularia, Fritillaria, Imperialis, Lilium, Juka ) pouze čtyři z nich zůstávají v rodině. Definoval Lilia tak jako "kalich " (okvětí ) šesti stejně barevných částí, šesti tyčinek, vynikajícího vaječníku, jednoho stylu a trilokulární kapsle. Termín ordo v té době bylo blíže tomu, co nyní chápeme jako rodinu, spíše než objednat.[9][10] Ačkoli Jussieu použil latinský "Lilia" v jeho Rod Plantarum, jinde použil francouzštinu “liliacées",[11] stejně jako Adanson. Slovo "Liliaceae" bylo brzy široce používáno botaniky jako např Samuel Frederick Gray,[12] John Lindley,[13] a Pierre-Joseph Redouté[14] na počátku devatenáctého století.

Gray (1821) poskytl první popis Jussieuova schématu v angličtině a identifikoval dva rody vyskytující se v Británii (Tulipa, Fritillaria), vyznačuje se absencí nebo přítomností bazálních nektarů. Jeho klíč používal přítomnost šesti stejných tyčinek, jediný styl, jednoduchý petaloid (nediferencované plátky okvětní lístky) a okvětní lístky a trilokulární kapsle s plochými semeny k identifikaci rodiny.[15] Ačkoli Augustin De Candolle (1813) výslovně nepopsal Liliaceae, jeho celkově klasifikační schéma ovlivnil mnoho pozdějších autorů, včetně Graye.[16] V tomto schématu [17] Liliaceae byly v rámci nich považovány za rodinu cévnatých rostlin (Vasculares), o nichž se předpokládalo, že vaskulární svazky pocházejí zevnitř (Endogènes, endogenní ), což je termín, který preferoval Monocotylédonés. Jussieu Monokotyledony se stal Phanérogames (Phenogamae v šedé barvě), tedy „viditelné semeno“ Endogenæ phanerogamæ.[18] Candolle také zavedl koncept seřazené hodnosti, na základě tříd, podtříd, familles (Latinský: ordines naturales) a tribus (kmeny ),[10] dělení Liliaceae.

Lindley byla první postlinnianská angličtina systematik, publikoval svou práci v roce 1830,[19] a podle úvah Jussieua použil termín kmen k popisu Liliaceae jako rozdělení hexapetaloidní jednoděložní rostliny, vyznačující se vynikajícím vaječníkem, vysoce vyvinutým okvětím, dovnitř se otáčejícími prašníky, trilokulární polyspermickou tobolkou a semeny s měkkou houbovitou srstí. Jako příklad nabídl sedm rodů (Erythronium, Lilium, Calochortus, Blandfordia, Polianthes, Hemerocallis a Funkia ). V roce 1846 ve své závěrečné práci upřesnil a značně rozšířil svou taxonomii a upřednostňoval tento termín Aliance endogenů přes jednoděložné rostliny jako třídu, kterých bylo jedenáct. Z těchto „spojenectví“ Liliales sestával ze čtyř řádů (čeledí), včetně Liliaceae, o nichž se zmiňoval jako lilyworts v mateřštině, se 133 rody a 1200 druhy.[20] V této práci nešťastně uznal matoucí řadu různých přístupů ke klasifikaci Liliaceae, nedostatek jasné definice a velkou rozmanitost v popis řádu, který se velmi rozšířil, s mnoha děleními. Jak to viděl, Liliaceae se již staly („chytit vše ") seskupení,[21] být „vším, co nepatří do ostatních částí Liliální aliance“, ale vyjádřilo naději, že budoucnost odhalí nějakou charakteristiku, která by je lépe seskupila.[22] Jinými slovy předvídal, že Liliaceae bude považována za paraphyletic. V době další významné britské klasifikace, klasifikace Bentham a Hooker v roce 1883 (zveřejněno v latině) bylo několik dalších Lindleyových rodin absorbováno do Liliaceae.[23] Jednalo se o poslední významnou klasifikaci využívající „přirozený“ nebo předevoluční přístup ke klasifikaci na základě vybraných charakteristik a posteriori aby se seskupily taxony, které mají největší počet společných charakteristik. Tento přístup, nazývaný také jako syntetický, byl nahrazen přístupy založenými na porozumění získávání charakteristik evolucí, označovaných jako fyletický.[24][25][26]

Postdarwinovský

Fritillaria ophioglossifolia, R. Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–1924

Ačkoli Charles Darwin je Původ druhů (1859) předcházeli publikaci Benthama a Hookera, druhý projekt byl zahájen mnohem dříve a George Bentham byl zpočátku skeptický vůči darwinismus.[24] Nové fyletický přístup změnil způsob, který taxonomové považovali za klasifikaci rostlin evoluční informace do jejich schémat, ale to nepovedlo k dalšímu vymezení popisu Liliaceae.[27] Hlavní díla na konci devatenáctého a počátku dvacátého století používající tento přístup byla v Němec literatura, Eichler (1875–1886), Engler a Prantl (1886–1924) a Wettstein (1901–1935) systémy. Tito umístili Liliaceae do jednoho z hlavních pododdělení jednoděložné rostliny, Liliiflorae.[28][29][30][31][32] V anglické literatuře Charles Bessey (1915) Adolf Engler při definování Liliaceae jako „Pistil většinou 3-celled; tyčinky 6; okvětí dvou podobných přeslenů, každý ze tří podobných listů“, i když Liliales umístil do nové podtřídy jednoděložných rostlin Strobiloideae,[33] zatímco od John Hutchinson (1959) a dále byly Liliaceae považovány za součást Liliales (vidět stůl 1 ).

Postupem času se Liliaceae staly stále široceji a poněkud svévolně definovány jako všechny druhy rostlin se šesti okvětními lístky a nadřazeným vaječníkem. Nakonec do nich zahrnovali asi 300 rodů a 4500 druhů objednat Liliales v systém z Arthur Cronquist (1981).[34] Cronquist byl „hrudník „dával přednost malému počtu velmi velkých seskupení a jeho klasifikace Liliaceae představovala doposud největší rozmnožování rodiny. petaloidní jednoděložní rostliny se šesti tyčinkami v této velmi široké (a jasně polyfyletický ) rodina, proto alternativní název lilioidní jednoděložní rostliny.[35] Odmítl důležitost polohy vaječníků a zahrnoval ji do Liliaceae s jejich nadřazeným vaječníkem (hypogynous ), Amaryllidaceae, z nichž některé druhy měly nižší vaječník (epigynous), a jiné se rozdělily do odlišné rodiny.[36][37][38] Liliaceae byly jednou z hlavních rodin v Cronquistově systému, který zahrnoval 22 rodin kromě Liliaceae v užším smyslu (sensu stricto, s.s.) používané ostatními.[39][40] Později konvenčnější schémata zahrnují Systém z Robert F. Thorne[38] a to z Armen Takhtajan[41] který charakterizoval rodinu jako petaloid jednoděložné, charakteristické nápadnými květy s okvětními lístky a bez nich škrob v endosperm.

Dekonstrukce Liliaceae

Jiní botanici ve dvacátém století zopakovali obavy Lindleyho z nedostatku jasně definovaného seskupení pro Liliaceae. Nejstarší z nich byl Johannes Paulus Lotsy (1911),[42] navazující na Wettsteinovu práci. Lotsy navrhla čtyři samostatné čeledi, Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae a Gilliesiaceae, v rámci Liliifloren. To poznalo hlavní seskupení, která by později byla převedena Amaryllidaceae jako podskupiny Allioideae a Agapanthoideae, s Gilliesieae jako kmen v Allioideae. Tento přístup byl později následován Herbert Huber v roce 1969.[43] Tyto různé návrhy na oddělení malých skupin rodů do homogennějších rodin měly malý dopad až do roku Rolf Dahlgren (1985), po Huberově vedení,[44] vyvinuli systém zahrnující nové informace, včetně synapomorfní znaky (tj. sdílené postavy, o nichž se předpokládá, že se vyvinuly ze společného předka).[35] Zatímco Cronquist byl „lumpér“, Dahlgren byl „rozdělovač ", upřednostňoval větší počet homogennějších skupin. Kde Cronquist viděl jednu rodinu, Dahlgren viděl čtyřicet rozdělených do tří objednávek (převážně Liliales a Chřest ), redukující Liliaceae na deset rodů (viz Tabulka 3 ).[45][46] V 80. letech 20. století v kontextu obecnějšího přezkumu klasifikace krytosemenné rostliny byly Liliaceae podrobeny intenzivnější kontrole. Na konci tohoto desetiletí Královská botanická zahrada v Kew, Britské muzeum přírodní historie a Edinburghské botanické zahrady vytvořili výbor, který zkoumá možnost rozdělení rodiny na menší taxony, přinejmenším za účelem jejich organizace herbář. Tento výbor nakonec doporučil, aby bylo na místě původních širokých Liliaceae vytvořeno 24 nových čeledí, a to převážně povýšením podrodin do hodnosti samostatných čeledí.[40][47]

V 90. letech došlo v závodě k výraznému pokroku fylogenetika a kladistický teorie, umožňující a fylogenetický strom které mají být postaveny pro kvetoucí rostliny.[48] Zřízení hlavní nové klady si vynutil odklon od starších, ale široce používaných klasifikací, jako je Cronquist a Thorne, založených převážně na morfologii spíše než na genetických datech. Tento vývoj komplikoval diskuse o vývoji rostlin a vyžadoval významnou taxonomickou restrukturalizaci.[49][50] rbcL Sekvenování genů a kladistická analýza jednoděložných rostlin v roce 1995 předefinovaly Liliales objednat[51] ze čtyř původních morfologických řádů Sensu Dahlgren. Největší subtyp v této nově definované Liliales, pokřtil „jádro Liliales“ představující nyní mnohem menší Liliaceae, všechny byly dříve zahrnuty do Liliales a zahrnovaly tři taxonomické skupiny: (i) Liliaceae Sensu Dahlgren,[52] ale také oba (ii) Calochortaceae jak je definováno Minoro Tamura (Sensu Tamura)[53] a (iii) Clintonia-Medeola které byly zahrnuty do Liliaceae Sensu Tamura[53] (vidět Tabulka 3 ).[54]

Tento nově, užší (sensu stricto, s.s.) vymezený Liliaceae, odpovídal nově vznikajícímu popisu rodiny v Angiologická skupina fylogeneze systém (1998).[54] I když to také nejvíce odpovídalo Dahlgrenově popisu ve vztahu ke staršímu mnohem širšímu (sensu lato, s.l.) konstrukce, to dalo vzniknout nějaké potenciálně matoucí terminologii. Ve srovnání s velmi širokým historickým s.l. konstrukce Liliaceae, konstrukce Dahlgren, Tamura a APG byly mnohem užší. Ty byly různě označovány jako „core Liliales“ a Sensu APG[54] pro nejširší stavbu, zatímco intervenující schémata Tamury a Takhtajan (kdo byl také „splitter“)[55] které jsou užší, byly označovány jako Liliaceae s.s., Sensu Dahlgren a Sensu Tamura. Z nich nejužší popis je Dahlgren, včetně jediného Lilieae s.l..[54] V moderní terminologii představuje „core Liliales“ Liliaceae Sensu APG, Liliaceae Sensu Tamura odpovídá Lilioideae s.l., a Sensu Dahlgren s Lilieae s.l. nebo Lilioideae s.s.. Calochortoideae a Streptopoideae sensu APG zastupovat a Calochortaceae Sensu Tamura a Clintonia Plus Medeola (Medeoleae ) Medeoloideae Sensu Tamura (viz Tabulka 3 ).[2]

Moderní klasifikace Liliaceae

Aby byla uspokojena potřeba důkladné revize taxonomie kvetoucích rostlin (krytosemenné rostliny ), systematici tvořil Angiologická skupina fylogeneze (APG), jejímž výsledkem je nová klasifikace zveřejněná v roce 1998.[55] Tento režim byl z velké části založen na práci Kåre Bremer a kolegové v Uppsala a Stockholm univerzity na konci 70. let,[56][57][58] a stal se všeobecně přístupným na internetu v roce 1996.[59]Byl to pořadový systém, který se soustředil spíše na objednávky než na rodiny monofilie, ve kterém byl Liliales uznán jako jeden z deseti řádů jednoděložných rostlin obsahujících devět rodin.[55] Pokrok byl však rychlý a pochází moderní doba taxonomie čeledi Liliaceae Judd a kolegové[37] (2002) APG II (2003[60]) a APG III (2009[50][61]), zatímco Linear APG III mu přidělil rodinné číslo 61.[62] Původní APG se konkrétně nezabýval otázkami polyfyly v Liliaceae, ale APG II tak učinil v rámci dvou úzce morfologicky příbuzných řádů, Liliales a Asparagales[63] uznávající pokračující běžné užívání Liliaceae v širším slova smyslu (sensu lato, s.l.).

Tyto studie DNA a morfologické údaje (zejména reprodukční morfologie) společně s fylogenetické analýzy, umožnil závěr, že „petaloidní jednoděložní rostliny "nepatří do jedné botanické rodiny, ale jsou rozděleny do dvou samostatných řádů," Chřest a Liliales. The monofilie z těchto nově definovaných objednávek podporuje kladistický analýza založená na morfologii, 18S rDNA, plastid gen rbcLa další sekvence DNA.[64][65][66][67][68][69][70][71][72][73][74][75][76][77][78][79][80][81][82]

Tyto studie spolu s dalšími analýzami v každém z těchto dvou řádů umožnily přerozdělení původních rodů Liliaceae s.l. do různých rodin napříč Liliales a Asparagales, jak je znázorněno v Kladogram 1.[83] Toto přerozdělení mělo za následek značné změny jak v suprafamiliárním umístění Liliaceae v rámci celkové klasifikace APG (jak je uvedeno v tabulce 1 níže), tak v subfamiliální struktuře (viz Supragenerické členění ).[84]

Tabulka 1: Vývoj umístění Liliaceae v různých taxonomických schématech[27][85]
HodnostBentham a Hooker (1883)[23]Cronquist (1981)[34]Takhtajan (1966, 1980, 2009)[86][41][87]Dahlgren (1977, 1985)[88][35]Thorne (1992–2007)[38][89]APG (2003–9)[60][50]
DivizeMagnoliophytaMagnoliophytaMagnoliophyta
TřídaJednoděložné rostlinyLiliopsidaLiliopsida(jednoděložní rostliny ) - nehodnocenoMagnoliopsida (Angiospermae )(jednoděložní rostliny ) - nehodnoceno
PodtřídaLiliidaeLiliidaeLiliidaeLiliidae
Superřádek (Série)Coronariee(Liliiflorae) Lilianae[90](Lilianae) LiliifloraeLilianaeLilianae
ObjednatLilialesLilialesLilialesLilialesLiliales
Pro srovnání klasifikací rodů z roku 1959 (Hutchinson )[91] do roku 2000 (Wilson a Morrison),[92] viz tabulka 1 ve Fay et al. 2006,[93] Tabulka 1 v publikaci Peruzzi et al. 2009[94] a Tabulka 3.

Fylogeneze

Syntéza molekulárních dat s kladistická analýza navrhuje jedenáct objednávek jednoděložné rostliny, jeden ze čtrnácti klady z Krytosemenné rostliny a formování a školní známka s dalšími šesti objednávkami.[95] Sekvenování rbcL a trnL-F plastidové geny odhalila čtyři hlavní linie Liliales:[63]

  1. Liliaceae skupina: Liliaceae (včetně některých bývalých Uvulariaceae a Calochortaceae ), Philesiaceae a Smilacaceae;
  2. Campynemataceae;
  3. Skupina Colchicaceae (kolchikoidní lilie): Colchicaceae (počítaje v to Petermannia a Uvularia), Alstroemeriaceae a Luzuriaga;
  4. Melanthiaceae (počítaje v to Trilliaceae ).

Původní rodina Liliaceae v širším slova smyslu (sensu lato, s.l.), který zahrnoval velké množství různých skupin rodů, byl vysoce polyfyletický (vidět Kladogram 1 ). To vedlo k tomu, že si botanici stále více osvojovali užší monofyletický pojem, tj. přísný smysl (sensu stricto, s.s.) rodiny na základě molekulární fylogenetika vztahy, jak je vyjádřeno v systému APG III z roku 2009, spíše než starší sensu lato jeden. Bývalí členové Liliaceae jsou nyní v zásadě zařazeni do různých čeledí a podrodin Liliales a Asparagales, jak ukazuje fylogeneze zastoupená v Cladogram I.Jiné čeledi a řády obsahující dřívější taxony Liliaceae jsou Nartheciaceae (Dioscoreales ), Tofieldiaceae (Alismatales ), Tecophilaeaceae (Chřest ) a první Uvulariaceae. Achlorophyllous (non-fotosyntéza ) Corsiaceae byly do Liliales přidány APG III v roce 2009.[50][95]

Sekvenování z rbcL a matK geny chloroplastů z Lilium a příbuzné rody[96] potvrdil popis rodiny v sensu stricto použití Tamura (1998).[97] Chloroplast ndhF genové sekvenování také podporovalo Liliaceae monophyly, opětovné sloučení Liliaceae Sensu Tamura a Calochortaceae Sensu Tamura (viz Tabulka 2 & Tabulka 3 níže).

Cladogram I: Phylogeny z Liliaceae a příbuzných rodin
 
 
Liliales
 

Corsiaceae

 
 

Campynemataceae

 
 
 
 

MelanthiaceaeL

 
 
 

Petermanniaceae

 
 
 

ColchicaceaeL

 
 
 

LuzuriagaceaeL

 
 

AlstroemeriaceaeL

 
 
 
 
 
 
 

RipogonaceaeL

 
 

PhilesiaceaeL

 
 
 
 

SmilacaceaeL

 
 

Liliaceae sensu stricto

 
 
 
 
 
 
 
Chřest
 

Orchidaceae

 
 
 

BoryaceaeL

 
 

BlandfordiaceaeL

 
 

LanariaceaeL

 
 
 

AsteliaceaeL

 
 

HypoxidaceaeA

 
 
 
 
 

IxioliriaceaeA

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 

Doryanthaceae

 
 

Iridaceae

 
 

XeronemataceaeL

 
 

XanthorrhoeaceaeL

 
 

Amaryllidaceae

 
 
 

AphyllanthaceaeL

 
 
 

ThemidaceaeL

 
 

HyacinthaceaeL

 
 
 

AgavaceaeLOS ANGELES

 
 
 

LaxmanniaceaeL

 
 

AsparagaceaeL

 
 

RuscaceaeL

 
 
 

commelinids

 
 
 
 
  1. Molekulární fylogenetické vztahy pro Liliales a Asparagales, ukazující vztah mezi Liliaceae s.s. a rodiny dříve umístěné v Liliaceae s.l.L nebo AmaryllidaceaeA (sama o sobě někdy považována za součást Liliaceae),[A] a rodiny dříve zadané v jiných řádech.[63][2]
  2. APG III (2009) absorboval Luzuriagaceae do Alstroemeriaceae a přidal Corsiaceae.[50][95][98]

Evoluce a biogeografie

Hlavní diverzifikace mezi Krytosemenné rostliny (kvetoucí rostliny) lze datovat do konce roku Raná křída doba který se táhl před 146 až 100 miliony let (mya ).[78][99][100] Vývoj fylogenetického přístupu k taxonomii, počínaje Charles Bessey je Fylogenetická taxonomie kvetoucích rostlin (1915) navrhl, že Liliales tvořili jedny z prvních jednoděložní rostliny,[33] s odhadovaným datem původu 124 Mya pro kmenový uzel (poslední společný předek kladu zájmu a jeho sestra clade ) věk[101] a mezi 117 mya[101] na 82 mya[78] pro korunní uzel (nejnovější společný předek vybraných druhů clade of interest) věk. Molekulární analýza naznačuje, že Liliaceae Sensu APG („core Liliales“) byly součástí jednoho ze čtyř raných cladů Liliales, jmenovitě Campynemataceae, Melanthiaceae, Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae a Smilacaceae + Liliaceae, datováno do 68–65 mya (kmenová uzlina) s oddělením Smilaceae a Liliaceae sesterské klady (korunní uzel) vyskytující se později kolem 55–52 mya.[b] divergence uvnitř Liliaceae se objevila na asi 36–34 mya, v Liliaceae Sensu Tamura (Lilioideae s.l.) ve 27 letech, Liliaceae Sensu Dahlgren (Lilieae s.s. a Tulipeae ) ve 20 mya (Miocén ).

V rámci Liliaceae Sensu Dahlgren tam vyvinul dvě hlavní evoluční subklady (viz Cladogram II a Tabulka 3 ). První z nich, charakterizovaná jako Lilieae s.s. (Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion) se lišily kolem 12 let. Druhou subclade byly Tulipeae (Erythronium, Tulipa), (Gagea). Divergence uvnitř Calochortus je datován do 7 mya. Toto staví výskyt Liliaceae přibližně na poslední (Maastrichtian období) Pozdní křída období (72 až 66 let) do časných (Paleocen ) Paleogen období (66 až 23 let), dříve křída -Terciární hranice, 65 mya.[78][54][102]

Mezikontinentální distribuce Liliales na jižní polokouli naznačuje spojení s Gondwana, jejíž rozdělení na západní (Afrika, Jižní Amerika) a východní (Austrálie, Antarktida, Madagaskar, Indie) se odehrálo při 180–150 mya, a konečné rozdělení západní části na Afriku a Jižní Ameriku při 80 mya se shodovalo se vznikem Liliales. Okamžitý předchůdce Liliales tedy pravděpodobně existoval v období propojení africké a jihoamericko-antarkticko-australské části pozdně křídy Gondwana. Zatímco se zdá, že klan předků byl distribuován na severní i jižní polokouli, Liliaceae per se je holarktický, omezený na severní polokouli jak s euroasijskými (včetně některých severoafrických zástupců), tak se severoamerickými liniemi. Je pravděpodobné, že pocházeli ze Severní Ameriky, ale dokázali se rozšířit do Eurasie ~ 30–40 mya Beringia která je spojovala během terciárního období. Přítomnost rodů, které jsou omezeny na Eurasii, naznačuje a vikářství (rozdělení populací kontinentálním rozdělením) rozdělené mezi Medeoleae a Lilieae zahrnující Eurasii a Severní Ameriku (Cladogram II ).[78]

Cladogram II: Evolution of Liliaceae
146–100 Krytosemenné rostliny  — Monocots  — 124
 

(jiný)

 
Liliales   117–82 (Gondwana )
 

Campynemataceae

 
 

Melanthiaceae

 
 

Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae

 
68–65 Smilacaceae + Liliaceae 55–52
 

Smilacaceae

 
Liliaceae  Sensu APG 36–34
Calochortaceae  Sensu Tamura
(Severní Amerika)
 

Streptopoideae

 
 

Calochortoideae

 
 
LiliaceaeSensu Tamura 27
=Lilioideae  s.l.
 

Medeoleae
(Severní Amerika )

 
LilaceaeSensu Dahlgren 20
=Lilieae  s.s. + Tulipeae
(Eurasie )
Lilieae  s.s. 12 (Himaláje )

Lilium atd.

 
Tulipeae  (východní Asie )

Tulipa atd.

 
 
 
 
 
 
 
Biogeografické počátky a data v mya[101][78][54][103]

Liliaceae Sensu Dahlgren vstal Eurasie,[54][78][102] zatímco v Liliaceae Sensu Dahlgren Lilieae s.s. subclade vznikl v Himaláje (Qinghai-tibetská plošina ), s později záření tam v horský a alpská stanoviště. Druhy Lilium a Fritillaria poté se rozptýlilo do zbytku Eurasie a Severní Ameriky. Druhá subclade, Tulipeae, vznikla v východní Asie s následnou kolonizací Severní Ameriky Erythronium a Lloydia. Na druhou stranu, Clintonia-Medeola (Medeoleae ) se možná objevily v Severní Americe, ale následně prošly mezikontinentálním rozptýlením (i když některé důkazy poukazují na euroasijský původ). Calochortaceae Sensu Tamura (Streptopoideae a Calochortoideae ) se zdá, že se vyvinul v západní části Severní Ameriky, s následnou kolonizací východní Asie do Streptopus a předků Tricyrtis.[54]

Liliaceae pravděpodobně vznikly jako stínovat rostliny v uzavřených stinných stanovištích s následným vývojem Liliaceae Sensu Dahlgren a Calochortus do otevřených prostor včetně listnatý les v otevřenějším podzimním období, ale pak návrat některých druhů (např. Kardiokrinum). To bylo doprovázeno přechodem od oddenků k cibulkám, k nápadnějším květům, produkci kapsulárního ovoce a užších rovnoběžných listů. Znovu došlo k určitému obrácení k listům se širšími síťovitými žilkami (např. Kardiokrinum).[54] Kromě toho takové molekulární studie ukazují, že charakteristiky sdílení nemusí nutně znamenat původ od společného předka, ale spíše mohou vzniknout z adaptivního konvergence na podobných stanovištích. [54]

Fosilní záznam o Liliales je relativně špatný,[104] ale Liliaceae fosilie byly datovány do paleogenu[105] a křída v antarktický.[106][107][108]

Vlastnosti

Hlavní článek: Liliaceae § Popis

Liliaceae

Rozmanitost charakteristik komplikuje popis morfologie Liliaceae a po staletí zmatenou taxonomickou klasifikaci. Rozmanitost má také značný evoluční význam (viz Vývoj ).[54] Čeleď Liliaceae jsou charakterizovány jako jednoděložné, vytrvalé, bylinné, baňaté (nebo rhizomatous v případě Medeoleae )[97] kvetoucí rostliny s jednoduchým trichomy (kořenové chloupky) a kontraktilní kořeny.[109] Květiny mohou být uspořádány podél stonky, vyvíjející se od základny, nebo jako jediný květ na špičce stonku, nebo jako shluk květů. Obsahují jak mužské (androecium), tak ženské (gynoecium) vlastnosti a jsou radiálně symetrické, ale někdy jako zrcadlový obraz. Většina květů je velká a barevná, kromě Medeoleae. Okvětní lístky i sepaly jsou obvykle podobné a vypadají jako dvě soustředné skupiny (přesleny) „okvětních lístků“, které jsou často pruhované nebo vícebarevné a na svých základnách produkují nektar. Tyčinky jsou obvykle ve dvou skupinách po třech (trimerous) a pyl má jednu drážku (monosulcate). Vaječník je nadřazený, tj. Umístěný nad připojením ostatních částí. Existují tři tavené carpels (syncarpous) s jednou až třemi komorami (locules ), jediný styl a třílaločné stigma. Embryo vak je z Fritillaria typ. Ovocem je obvykle kapsle rozptýlená větrem, ale příležitostně bobule (Medeoleae), která je rozptýlena zvířaty. Listy jsou obecně jednoduché a protáhlé s žilkami rovnoběžnými s okraji, uspořádanými jednotlivě a střídavě na stonku, ale mohou tvořit růžici na spodní části stonku.

Subclades

(Vidět Tabulka 3 ). Deset rodů (dva rody tabulky 3 jsou zahrnuty do jiných rodů) podčeledi Lilioideae jsou charakterizovány kontraktilitou žárovky a kořeny a megagametofyt (embryo-vak) Fritillaria -typ se čtyřmi megaspores. V rámci Lilioideae osm rodů považovaných Dahlgrenem za Liliaceae (Sensu Dahlgren), to je Lilieae s.l., se vyznačují loculicidní kapsle a základní číslo chromozomu x = 12. V tomto kladu, Lilieae s.s. jsou charakterizovány papilózou plátky (s výjimkou Fritillaria) a četné masité cibulovité šupiny, stejně jako morfologicky odlišný karyotyp se dvěma dlouhými metacentrický chromozomy a 10 telocentrika střední délky.[110] Tyto dva rody v Tulipeae se vyznačují pseudo basifixed prašníky a váhy s jednou žárovkou. Dva rody Medeoleae se vyznačují oddenky místo žárovek a bobule místo tobolek a velmi neobvyklá forma vezikulárně-arbuskulární mycorrhizae.[54]

Pět rodů tvořících Streptopoideae a Calochortoideae podskupiny tvoří další odlišnou skupinu, dříve charakterizovanou pouze pro Calochortoideae. Ty se plíží oddenky, styly rozdělené podle jejich vrcholů a zárodek vaku Polygonum -typ s jednoduchým megaspórem a triploidem endosperm. Občas byly tyto rody považovány za samostatnou rodinu (Calochortaceae; např. Tamura) nebo dokonce umístěny do více heterogenních Uvulariaceae Sensu Dahlgren. Většina z nich však měla nízkou morfologickou podobnost s Liliaceae a Uvularia a Disporum jsou nyní zařazeny do Colchicaceae. Disporum obsahoval jak asijské, tak severoamerické druhy, které byly vždy rozlišitelné. Po molekulární analýze byly severoamerické druhy obnoveny do rodu Prosartes a udržovány v Liliaceae, podčeleď Streptopoideae, zatímco asijské druhy byly přesunuty do Colchicaceae.[54][111][112]

Liliaceae: Morfologické vlastnosti

  • Lilium: Perigonium šesti nediferencovaných plátků, ve dvou trimerních přeslenech a bočně spojených (dorsifixed) prašníky

  • Calochortus nuttallii: Tepály ve dvou jasně odlišených přeslenech se třemi sepaly a třemi okvětními lístky

  • Erythronium revolutum: Tři stigmata a prašníky pseudo bazifixované kolem špičky vlákna

  • Lilium: Podélná dehiscence prašníků

  • Tulipa humilis: Několik vnořených (tavených) plodolistů obklopených tyčinkami

  • Fritillaria pudica: Trilocular ovoce

Pododdělení

Supragenerické členění

Vzhledem k rozmanitosti původně široce definovaných Liliaceae (s.l.), bylo učiněno mnoho pokusů o vytvoření supagenerických klasifikačních systémů organizujících rody do podrodiny, kmeny nebo jiné supragenerické taxony (taxonomická seskupení mezi rodem a rodinou).[94] V roce 1813 Candolle uznal pět pododdělení, které nazval kmeny (Chřest, Trilliacées, Asphodelées, Bromeliées, Tulipac ées),[17] z nichž všechny Jussieu vytvořil oddělené rodiny, s výjimkou Tulipa, což byl rod v rámci Liliaceae. V roce 1845 John Lindley poznamenal, že rodina se stala extrémně různorodou, nedefinovanou a nestabilní, a to nejen svým celkovým popisem, ale také členěním. Pro 133 rodů, které zahrnul, popsal jedenáct podřády.[20] Do 70. let 19. století, as Pekař popisuje ve své revizi čeledi taxonomie Liliaceae obrovská a komplikovaná. Jeho přístup spočíval v rozdělení rodiny na osm kmenů.[113][114]

V roce 1879 proběhla revize severoamerických Liliaceae Sereno Watson popsal šestnáct kmenů, z nichž Lilieae nejvíce odpovídají současným konceptům rodiny,[115] Bentham a Hooker popsal dvacet kmenů v roce 1883 a Engler a Prantl v jejich podrobný popis Liliaceae v roce 1899 identifikoval 31 kmenů rozdělených do 11 podskupin, přičemž moderní rodinu představovaly Tulipeae a Alieae.[116] V roce 1936 Franz Buxbaum provedl zásadní revizi Liliaceae a mimo jiné popsal podčeleď Lilioideae se třemi kmeny: Lloydieae (Gagea, Lloydia a Szechenya a Giradiella - oba jsou nyní součástí Lloydia), Tulipeae (Erythronium, Tulipa a Eduardoregalia - nyní součástí Tulipa) a Lilieae (Korolkowia, Fritillaria, Notholirion, Kardiokrinum, Nomocharis a Lilium ).[117][118][119] Hutchinson zahrnul většinu z těchto rodů do kmene Tulipeae.[91] Složitá přeskupení různých rodů, kmenů a podrodin během 30 let od roku 1985, diskutovaná Peruzzi a kolegy (2009),[94] jsou částečně shrnuty v Tabulka 2 níže.

Klasifikace zveřejněné od použití molekulární fylogenetika vzali užší pohled na Liliaceae (s.s.). V roce 1998 Tamura považováno Calochortus dostatečně zřetelné, aby podrodinu pozvedlo Calochortoideae do rodinného stavu jako Calochortaceae,[97][53] což má za následek termín Liliaceae Sensu Tamura k označení Liliaceae bez Calochortoideae. V roce 2009, Takhtajan použil ještě užší definici (viz Tabulka 2 & Tabulka 3 níže).[87]

Přestože nyní vytvořil taxonomické seskupení čeledi Liliaceae, které je geneticky monofyletické, ve srovnání s předchozím dlouholetým polyfyletický asambláže pod tímto jménem,[51][120] morfologie zůstává různorodá,[97] a v Liliaceae clade existuje řada subclades. Zdálo se, že existují dva hlavní subtypy, první a největší z nich sestával ze tří subclades: Clintonia—Medeola—Gagea, Lilium Fritillaria—Notholirion, a Tulipa - Erythronium. Druhá menší clade, Streptopus—Tricyrtis obsahoval prvky Dahlgrenovy Uvulariaceae. Pozice Calochortus zůstala problematická a byla považována za sesterský clad Liliaceae, jak s ním zachází Tamura, ale další analýza naznačila, že to byla ve skutečnosti sestra Tricyrtis, i když je nyní znovu považována za samostatnou (viz Tabulka 3 ).[63][54][93][121][122]

Také záhadné byly Clintonia, Medeola, Scoliopus, a Tricyrtis. Clintonia, s disjunktní distribuce zahrnující východní Asii a Severní Ameriku a blízce příbuzné Medeola tvoří subclades a jsou nyní považovány za samostatný kmen (Medeoleae) v rámci Lilioideae, ačkoli v různých dobách byly považovány za samostatnou podčeleď (Medeoloideae) nebo rodinu (Medeolaceae). Sekvenování rbcL a matK geny chloroplastů zavedly monofylii pro Clintonia, ale se samostatnými subtypy odpovídajícími dvěma oblastem distribuce.[123] The Webové stránky Angiosperm Phylogeny (APWeb)[2] zahrnuje čtyři Takhtajan rodiny v Liliaceae, rozpoznávat tři podskupiny, z nichž jedna je rozdělena do dvou kmenů a označované jako Liliaceae Sensu APG III.[124]

Tabulka 2: Srovnání čtyř systémových rozdělení 21. století Liliaceae
Tamura[97]Takhtajan[87]Taxonomicon[125]APWeb[124][2]
RodinaPodčeleďKmenRodinaKmenRodinaPodčeleďKmenRodinaPodčeleďKmen
LiliaceaeLilioideae s.s.Lilieae s.s.LiliaceaeLloydieaeLiliaceaeLilioideae s.l.LloydieaeLiliaceaeLilioideae s.l.Lilieae s.l.
LilieaeLilieae
TulipeaeTulipeaeTulipeae
MedeoloideaeMedeolaceaeMedeola, ClintoniaMedeoleae
CalochortaceaeCalochorteaeScoliopaceaeCalochortoideaeCalochortoideae
TricyrtideaeTricyrtidaceaeStreptopoideaeStreptopoideae

Rody

Hlavní článek: Seznam rodů Liliaceae

Historické zacházení

Historicky bylo začlenění rodů do Liliaceae extrémně široké. Z různých publikovaných systémů je jedním z nejznámějších a také nejširších moderních popisů Cronquistův systém (1981),[34] který zahrnoval téměř 300 rodů v Liliaceae. Většina z nich byla přidělena jiným rodinám, jak ukazuje následující sbalený seznam TO JE, spolu s jejich dispozicí jako převody APG III do jiných rodin a podrodin v rámci Liliales a tři další objednávky Alismatales, Chřest a Dioscoreales. Aktuální členové Liliaceae jsou zobrazeni v tučně.[126]

Seznam dispozic rodů dříve zahrnutých v Liliaceae
RodÚřadRodinaPodčeleďObjednat
Seznam rodů zahrnutých v Liliaceae Cronquistem
Abama =NartheciumAdans.
AgapanthusL'Her.AmaryllidaceaeAgapanthoideaeChřest
AletrisL.NartheciaceaeDioscoreales
AlliumL.AmaryllidaceaeAllioideaeChřest
AlstroemeriaL.AlstroemeriaceaeLiliales
AmaryllisL.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
AmianthiumŠedáMelanthiaceaeLiliales
AndrostephiumTorr.AsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
AnthericumL.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
ChřestL.AsparagaceaeAsparagoideaeChřest
AsphodelusL.XanthorrhoeaceaeAsphodeloideaeChřest
AstelieJoseph Banks & Soland. např R. Br.AsteliaceaeChřest
Atamosco= ZephyranthesAdans.
BloomeriaKelloggAsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
BrodiaeaSm.AsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
CalochortusPurshLiliaceaeLiliales
CamassiaLindl.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
Kardiokrinum(Endl. ) Lindl.LiliaceaeLiliales
ChamaeliriumWilld.MelanthiaceaeLiliales
ChionodoxaBoiss.AsparagaceaeScilloideaeChřest
ChlorogalumKunthAsparagaceaeAgavoideaeChřest
ChlorophytumKer-Gawl.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
ClintoniaRaf.LiliaceaeLiliales
ColchicumL.ColchicaceaeLiliales
ConvallariaL.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
CooperiaBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
CordylineComm. ex R. Br.AsparagaceaeLomandroideaeChřest
CrinumL.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
CurculigoGaertn.HypoxidaceaeChřest
DasylirionZucc.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
DianellaLam.XanthorrhoeaceaeHemerocallidoideaeChřest
DichelostemmaKunthAsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
Disporum[C]Salisb. např D. DonColchicaceaeLiliales
DracaenaL.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
EcheandiaOrtegaAsparagaceaeAgavoideaeChřest
EremocrinumME JonesAsparagaceaeAgavoideaeChřest
ErythroniumL.LiliaceaeLiliales
EucharisPlanch. & Lind.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
FritillariaL.LiliaceaeLiliales
GageaSalisb.LiliaceaeLiliales
GalanthusL.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
GloriosaL.ColchicaceaeLiliales
HabranthusBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
HarperocallisMcDanielTofieldiaceaeAlismatales
HastingsiaS. Wats.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
HeloniasL.MelanthiaceaeChřest
HemerocallisL.XanthorrhoeaceaeHemerocallidoideaeChřest
Hesperanthes= EcheandiaS. Wats.
HesperocallisŠedáTofieldiaceaeAlismatales
Hesperoscordum= TriteleiaLindl.
HippeastrumBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
HostaTratte.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
HyacinthoidesMedik.AsparagaceaeScilloideaeChřest
HyacinthusL.AsparagaceaeScilloideaeChřest
HymenocallisSalisb. AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
IpheionRaf.AmaryllidaceaeAllioideaeChřest
KniphofiaMoenchXanthorrhoeaceaeAsphodeloideaeChřest
LeucocrinumNutt. ex GrayAsparagaceaeLomandroideaeChřest
Leucojum L.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
LiliumL.LiliaceaeLiliales
LiriopeLour.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
Lloydia= GageaSalisb. např Reichenb.
LophiolaKer-Gawl.NartheciaceaeDioscoreales
LycorisBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
MaianthemumG.H. Weber např ParukyAsparagaceaeNolinoideaeChřest
MedeolaL.LiliaceaeLiliales
MelanthiumL.MelanthiaceaeChřest
MillaCav.AsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
MuillaS. Wats. např Benth.AsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
MuscariP. Mill.AsparagaceaeScilloideaeChřest
NarcisL.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
NartheciumHuds.NartheciaceaeDioscoreales
NolinaMichx.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
NomocharisFranch.LiliaceaeLiliales
NotholirionStěna. ex Boiss.LiliaceaeLiliales
NothoscordumKunthAmaryllidaceaeAllioideaeChřest
OdontostomumTorr.TecophilaeaceaeChřest
OphiopogonKer-Gawl.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
OrnithogalumL.AsparagaceaeScilloideaeChřest
PancratiumL.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
PleeaMichx.TofieldiaceaeAlismatales
PleomeleSalisb.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
PolygonatumP. Mill.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
SansevieriaThunb.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
SchoenocaulonŠedáMelanthiaceaeLiliales
SchoenolirionTorr. např Dur.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
ScillaL.AsparagaceaeScilloideaeChřest
ScoliopusTorr.LiliaceaeLiliales
Smilacina=MaianthemumDesf.
Stenanthium(Šedá) Kunth MelanthiaceaeLIliales
SternbergiaWaldst. & Souprava.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
StreptopusMichx.LiliaceaeLiliales
TofieldiaHuds.TofieldiaceaeAlismatales
TricyrtisStěna.LiliaceaeLiliales
TrilliumL.MelanthiaceaeLiliales
TristagmaPoepp.AmaryllidaceaeAllioideaeChřest
TriteleiaDougl. ex Lindl.AsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
TriteleiopsisVysavačAsparagaceaeBrodiaeoideaeChřest
TulipaL.LiliaceaeLiliales
UrgineaSteinh.AsparagaceaeScilloideaeChřest
UvulariaL.ColchicaceaeLiliales
Vágnera=MaianthemumAdans.
VeratrumL.MelanthiaceaeLiliales
XerophyllumMichx.MelanthiaceaeLiliales
ZephyranthesBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
ZigadenusMichx.MelanthiaceaeLiliales
Seznam dalších rodů historicky zahrnutých v Liliaceae s.l.
AlbucaL.AsparagaceaeScilloideaeChřest
AnticleaKunthMelanthiaceaeLiliales
ArthropodiumR.Br.AsparagaceaeLomandroideaeChřest
BellevaliaLapeyr.AsparagaceaeScilloideaeChřest
BomareaMirb.AlstroemeriaceaeLiliales
ChionographisMaxim.MelanthiaceaeLiliales
ConantheraRuiz & Pav.TecophilaeaceaeChřest
Cyclobothra= CalochortusD. Don
DaiswaRaf.MelanthiaceaeLiliales
DrimiaJacq.AsparagaceaeScilloideaeChřest
DrimiopsisLindl. & PaxtonAsparagaceaeScilloideaeChřest
EremurusM.Bieb.XanthorrhoeaceaeAsphodeloideaeChřest
EriospermumJacq.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
EucrosiaKer Gawl.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
Eustephia Cav.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
GriffiniaKer Gawl.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
HeloniopsisA. ŠedáMelanthiaceaeLiliales
HemiphylacusS.Wats. AsparagaceaeAsparagoideaeChřest
HerreriaRuiz & Pav.AsparagaceaeAgavoideaeChřest
HesseaBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
Hookera= BrodiaeaSalisb.
HypoxieL.HypoxidaceaeChřest
IsmeneSalisb.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
JaimehintoniaB.L. TurnerAmaryllidaceaeAllioideaeChřest
JohnsoniaMlýn.AsparagaceaeLomandroideaeChřest
LaxmanniaR.Br.AsparagaceaeLomandroideaeChřest
Lepidopharynx= HippeastrumRusby
MetanartheciumMaxim.NartheciaceaeDioscoreales
MiersiaLindl.AmaryllidaceaeAllioideaeChřest
MolineriaCollaHypoxidaceaeChřest
NietneriaKlotzschMelanthiaceaeLiliales
ParadiseaMazzuc.AnthericaceaeChřest
PařížL.MelanthiaceaeLiliales
PeliosanthesAndrewsAsparagaceaeNolinoideaeChřest
PhaedranassaBylina.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
Selonia= EremurusRegel
Stropholirion= DichelostemmaTorr.
TheropogonMaxim.AmaryllidaceaeAllioideaeChřest
Tovaria= MaianthemumKrk.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
ToxikordeonRydb.MelanthiaceaeLiliales
Tracyanthus= StenanthiumMalý
TulbaghiaLoupež.AmaryllidaceaeAllioideaeChřest
TupistraKer Gawl.AsparagaceaeNolinoideaeChřest
UrceolinaRchb.AmaryllidaceaeAmaryllidoideaeChřest
WurmbeaThunb.ColchicaceaeLiliales

Modernější fylogeneticky založené zacházení s rody, včetně hlavních systémů 80. let Dahlgrena a Tamury, jsou uvedeny v tabulce 3.

Tabulka 3: Historické rozšíření Liliaceae Sensu Rody APWeb / APG ("core Liliales")[124][2] podle rodiny a autora s následnými dílčími děleními
RodySensu
Dahlgren (1985)
(kmeny)[35]		Sensu
Tamura (1998)
podrodiny
(kmeny)[97][53]		Sensu
APG		KmenyPodskupiny
StreptopusUvulariaceae
(Uvularieae)		Calochortaceae
(Tricyrtideae)		Liliaceae5Streptopoideae
syn. Scoliopaceae Takht.
ScoliopusTrilliaceae1Calochortaceae
(Tricyrtideae)		Liliaceae
ProsartesUvulariaceae
(Uvularieae)		Calochortaceae
(Tricyrtideae)		Liliaceae
CalochortusCalochortaceaeCalochortaceae
(Calochorteae)		LiliaceaeCalochortoideae
syn. Calochortaceae Dumort., Compsoaceae Horan., nom. nelegální.,
Tricyrtidaceae Takht., Nom. nevýhody.
Tricyrtis6Uvulariaceae
(Tricyrtideae)		Calochortaceae
(Tricyrtideae)		Liliaceae
MedeolaTrilliaceae1Liliaceae
Medeolioideae		LiliaceaeMedeoleae
syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht., Medeoloideae Benth.		Lilioideae s.l.3
ClintoniaUvulariaceae
(Uvularieae)		Liliaceae
Medeolioideae		Liliaceae
KardiokrinumLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Lilieae)		LiliaceaeLilieae s.s. (Tamura)Lilieae s.l.
syn. Lilioideae s.s. (Tamura),3 Erythroniaceae Martinov,
Fritillariaceae Salisb., Liriaceae Borkh., Tulipaceae Borkh.
NotholirionLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Liliae)		Liliaceae
Nomocharis2LiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Lilieae)		Liliaceae
FritillariaLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Lilieae)		Liliaceae
LiliumLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Lilieae)		Liliaceae
GageaLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)		LiliaceaeLloydieaeTulipeae s.l. (Tamura)4
Lloydia2LiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)		Liliaceae
Amana2LiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)		LiliaceaeTulipeae s.s.
TulipaLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)		Liliaceae
ErythroniumLiliaceaeLiliaceae
Lilioideae
(Tulipeae)		Liliaceae
  1. Dahlgren vyjádřil určitou nejistotu, zda zahrnout tyto rody do Trilliaceae nebo Uvulariaceae, tribus Uvularieae[35]
  2. Některé úřady vložily Nomocharis v rámci Lilium,[127][81] a Lloydia v rámci Gagea.[128] Amana byl vložen do Tulipa ale následně byl obnoven jako samostatný rod.[129][130]
  3. V Tamurově klasifikaci se používá Lilioideae s.s. (Tulipeae s.l. a Lilieae s.s.), zatímco v APWebu se používá s.l. zahrnovat také Medeoleae. Takto Lilioideae s.s. is equivalent to Lilieae s.l.
  4. While Tulipae s.l. is embedded in Lilieae s.l. in APWeb, many authors support it as a separate taxon[121][122][131]
  5. "Core Liliales" corresponds to Liliaceae Sensu APG, incorporating all genera shown here[54]
  6. Tricyrtis is probably not a sister clade to Calochortus, and may represent a further subfamily separate from Calochortoideae[121][122]

Modern subfamilial divisions within Liliaceae

The evolutionary and phylogenetic relationships between the genera currently included in Liliaceae are shown in Cladogram III.

Cladogram III: Fylogeneze a biogeografie of the genera of the Liliaceae
Liliaceae
 
West NA
 

Tricyrtis

 
 
Streptopoideae
 

Streptopus

 
 
 

Prosartes

 
 

Scoliopus

 
 
 
 
 
 
 
West NA

Calochortus

 
Lilioideae * East NA EA
Medeoleae East NA
 

Clintonia

 
 

Medeola

 
 
Lilieae  s.l. EA
Tulipeae východní Asie
 
 

Tulipa

 
 
 

Amana

 
 

Erythronium

 
 
 
 
 

Gagea (Lloydia )

 
 
 
Lilieaes.s. Himaláje
 

Notholirion

 
 
 

Kardiokrinum

 
 
 

Lilium (Nomocharis )

 
 

Fritillaria

 
 
 
 
 
 
 
 
Phylogenetic tree reflecting relationships based on molecular phylogenetic evidence.[54][78][94][102][95][132][121][122]
*=Liliaceae Sensu Tamura; EA=Eurasie NA=Severní Amerika

The largest genera are Gagea (200),[133] Fritillaria (130), Lilium (110), and Tulipa (75 species), all within the tribe Lilieae. Various authorities (např. TO JE 16,[134] ÚSMĚV 27,[135] WCSP,[136] NCBI,[137] DELTA[138]) differ on the exact number of genera included in Liliaceae s.s., but generally there are about fifteen to sixteen genera, depending on whether or not Amana je součástí Tulipa a Lloydia v Gagea. Například Amana is still listed separately in WCSP.

The exact subdivision of Liliaceae differs between authors. In 2002 Patterson and Givnish identified two major clades corresponding to Tamura's Calochortaceae and Liliaceae,[97] but preferred to retain his original division into two separate families rather than the overarching "core Liliales" (Liliaceae Sensu APG). Within Liliaceae Sensu Tamura they confirmed his decision to include Medeola-Clintonia as a separate subfamily, Medeolioideae, with the remaining genera as subfamily Lilioideae. Liliodeae was then divided into two tribes, Lilieae and Tulipeae (Tulipa, Erythronium, Gagea, Lloydia). Within Calochortaceae Sensu Tamura, they proposed erecting a second subfamily, Streptopoideae (Prosartes, Scoliopus, Streptopus), with the remaining genera in subfamily Calochortoideae.[54] Subsequent work by Rønsted et al. (2005)[81] and by Fay et al. (2006) confirmed the overall phylogenetic relationships of Patterson and Givnish and their subdivisions, and further elucidated the position of Gagea within the tribe Tulipae, but the latter authors restored the broader circumscription of Liliaceae Sensu APG .[93] In 2013, Kim et al. proposed further subdivision, placing the two genera of Calochortoideae (Calochortus a Tricyrtis) into subfamilies of their own and splitting off Gagea from the rest of Tulipeae by resurrecting the tribe Lloydieae.[121][122] (vidět Table 3 )

The best known schema, the APWeb, lists fifteen genera, arranged as follows, and illustrated in Table 4, with three subfamilies, Lilioideae representing Liliaceae Sensu Tamura and the two subfamilies of Calochortaceae Sensu Tamura (Streptopoideae a Calochortoideae ) as proposed by Patterson and Givnish now included within Lilaceae sensu APG.[2]

Table 4: APWeb/APG Distribution of Subfamilies, Tribes and Genera of Liliaceae[2]
with illustration of morphological diversity
PodčeleďKmenRod
Lilioideae EatonMedeoleae Benth.
Clintonia borealis
Clintonia borealis
Clintonia Raf. - bead lilies
Medeola Gronov. např L. - Indian cucumber-root
Lilieae s.l. Ritgen
Cardiocrinum giganteum
Cardiocrinum giganteum

Gagea lutea
Gagea lutea1,2

Erythronium sibiricum
Erythronium sibiricum1
Kardiokrinum (Endl. ) Lindl. - giant lilies
Fritillaria Tourn. ex L. – fritillary or mission bells
Gagea Salisb. (počítaje v to Lloydia Salisb. např Rchb.)
– yellow star-of-Bethlehem1,2
Lilium Tourn. ex L. – lily
Nomocharis Franch.
Notholirion Stěna. např Boiss.
Tulipa L. (počítaje v to Amana Honda) – tulip1
Erythronium L. – trout lily1
Calochortoideae Dumort.3
Calochortus catalinae
Calochortus catalinae

Tricyrtis hirta
Tricyrtis hirta
Calochortus Pursh - mariposa, globe lilies
Tricyrtis Stěna. – toad lily
Streptopoideae
Prosartes hookeri
Prosartes hookeri
Prosartes D. Don – drops of gold
Scoliopus Torr. – Fetid Adder's Tongue
Streptopus Michx. – twistedstalk
  1. Some classifications place Tulipa, Erythronium a Gagea into a separate tribe, Tulipeae with the remaining genera in Lilieae s.s.[94][121][122]
  2. Other authorities place Gagea within its own tribe, Lloydieae[121][122]
  3. The situation with respect to Calochortoideae remains uncertain. Původně Calochortus a Tricyrtis were considered to be sister clades and placed together in subfamily Calochortoideae.
    Further study has not confirmed this (see Cladogram III, below) and it has been proposed that Tricyrtis be placed in a separate subfamily.[121][122]

Etymologie

The name Liliaceae was coined by Michel Adanson v roce 1763.[6] Název byl odvozen od Lilium a family suffix -aceae. Lilium je rod typu of the family, which is the latinský for Lily, which in turn came from the řecký name for it, λείριον (leírion).[139][140]

Viz také

Poznámky

  1. ^ Agavaceae has been included in both families at various times
  2. ^ Janssen and Bremer (2004) have somewhat earlier dates of 91 and 80 mya respectively but consider these similar within methodological limits[101]
  3. ^ Asian species. N American species restored as Prosartes D. Don

Reference

  1. ^ A b Jussieu 1789, Lilia pp. 48–49.
  2. ^ A b C d E F G h Stevens 2015, Liliaceae.
  3. ^ Linné 1753, Lilium vol. i p. 302.
  4. ^ Linné 1753, Hexandria monogynia vol. i pp. 285–352.
  5. ^ Lobstein 2013.
  6. ^ A b Adanson 1763, VIII Liliaceae p. 42–60.
  7. ^ Stevens 2013.
  8. ^ Adanson 1763, Liliaceae Section II Les Lis Lilia p. 48.
  9. ^ ICN 2012, 18.2 Names of families and subfamilies, tribes and subtribes.
  10. ^ A b Candolle 1813, Des familles et des tribus pp. 192–195.
  11. ^ de Jussieu 1778, p. 228.
  12. ^ Gray 1821, Fam IX Liliaceae Jussieu. vol 2: p. 173.
  13. ^ Lindley 1830, CCLI: Liliaceae. p. 279.
  14. ^ Redouté 1802–1816.
  15. ^ Gray 1821, An Arrangement of the Families, and of the anomalous Genera of phenogamous Plants, according to their sexual Organs. vol 2: p. vi.
  16. ^ Gray 1821, The genera of British plants, according to their mutual relations, with the number of species in each genus. 2. Plantae Endogenae: B Plantae Endogenae Phenogamae - 14. Liliaceae. vol 1: p. xx.
  17. ^ A b Candolle 1813, Esquisse. D'une Série linéaire et par conséquent artificielle, pour la disposition des familles naturelles du règne végetal p. 219.
  18. ^ Marilaun 1890–1891.
  19. ^ Lindley 1830.
  20. ^ A b Lindley 1846, Order LXII: Liliaceae - Lilyworts. pp. 200–205.
  21. ^ Kubitzki, Rudall & Chase 1998.
  22. ^ Lindley 1846, p .201.
  23. ^ A b Bentham & Hooker 1862–1883, Vol III Part II Liliaceae pp. 748–836.
  24. ^ A b Stuessy 2009, Natural classification p. 47.
  25. ^ Datta 1988, Systems of classification p. 21.
  26. ^ Stace 1989, The development of plant taxonomy p. 17.
  27. ^ A b Singh 2004, Historical background of plant classification. pp. 10–29.
  28. ^ Eichler 1886, Liliiflorae p. 34.
  29. ^ Engler 1900–1968.
  30. ^ Engler 1903, Liliiflorae p. 93.
  31. ^ Carter 1913.
  32. ^ Wettstein 1924, Liliiflorae p. 862.
  33. ^ A b Bessey 1915.
  34. ^ A b C Cronquist 1981.
  35. ^ A b C d E Rasmussen 1985.
  36. ^ Lawrence 1951.
  37. ^ A b Judd et al. 2007.
  38. ^ A b C Thorne 1992.
  39. ^ Reveal 1997.
  40. ^ A b Datta 1988.
  41. ^ A b Takhtajan 1980.
  42. ^ Lotsy 1907–1911, 3: Cormophyta Siphonogamia. Liliifloren p. 715.
  43. ^ Huber 1969.
  44. ^ Meerow 2002.
  45. ^ Walters & Keil 1996, Liliaceae p. 418.
  46. ^ Kelch 2002.
  47. ^ Mathew 1989.
  48. ^ Chase et al 1993.
  49. ^ Utech 2003.
  50. ^ A b C d E APG III 2009.
  51. ^ A b Chase a kol. 1995a.
  52. ^ Rasmussen 1985, Liliaceae pp.233–238.
  53. ^ A b C d Tamura 1998b.
  54. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q Patterson & Givnish 2002.
  55. ^ A b C APG 1998.
  56. ^ Bremer & Wanntorp 1978.
  57. ^ Bremer, Bremer & Thulin 1997.
  58. ^ Williams a kol. 2010.
  59. ^ Bremer & Bremer 2005.
  60. ^ A b APG II 2003.
  61. ^ Chase & Reveal 2009.
  62. ^ LAPGIII 2009.
  63. ^ A b C d Rudall a kol. 2000.
  64. ^ Chase a kol. 2000.
  65. ^ Chase a kol. 2006.
  66. ^ Davis et al. 2004.
  67. ^ Graham et al. 2006.
  68. ^ Hilu et al. 2003.
  69. ^ Pires et al. 2006.
  70. ^ Rudall a kol. 1997a.
  71. ^ Källersjö et al. 1998.
  72. ^ Fay 2000.
  73. ^ Soltis et al. 2000.
  74. ^ Stevenson et al. 2000.
  75. ^ McPherson & Graham 2001.
  76. ^ Goldblatt 1995.
  77. ^ Stevenson & Loconte 1995.
  78. ^ A b C d E F G h Vinnersten & Bremer 2001.
  79. ^ Givnish et al. 2005.
  80. ^ Givnish et al. 2006.
  81. ^ A b C Rønsted et al. 2005.
  82. ^ Zomlefer et al. 2001.
  83. ^ Soltis et al. 2005.
  84. ^ Reveal 2010.
  85. ^ Jeffrey 1982, p. 123.
  86. ^ Takhtajan 1966.
  87. ^ A b C Takhtadzhi︠a︡n 2009, Liliaceae p. 634 .
  88. ^ Dahlgren 1977.
  89. ^ Thorne & Reveal 2007.
  90. ^ Naikh 1984, Post-Darwinian systems of classification, str. 111, at Knihy Google.
  91. ^ A b Hutchinson 1959.
  92. ^ Wilson & Morrison 2000.
  93. ^ A b C Fay et al. 2006.
  94. ^ A b C d E Peruzzi, Leitch & Caparelli 2009.
  95. ^ A b C d Meerow 2012.
  96. ^ Hayashi & Kawano 2000.
  97. ^ A b C d E F G Tamura 1998a.
  98. ^ Leadlay & Jury 2006.
  99. ^ Bremer 2000.
  100. ^ Wikström, Savolainen & Chase 2001.
  101. ^ A b C d Janssen & Bremer 2004.
  102. ^ A b C Leitch et al. 2007.
  103. ^ Hong & Jury 2012.
  104. ^ Wilkin & Mayo 2013, p. 43.
  105. ^ Stilwell & Feldmann 2000, str. 162.
  106. ^ Goin et al. 2012, West Antarctic Paleoflora p. 58.
  107. ^ Sambamurty 2005, p. 172.
  108. ^ Friis et al. 2011.
  109. ^ Spichiger & Perret 2002.
  110. ^ Gao et al. 2012.
  111. ^ Shinwari et al. 1994.
  112. ^ Simpson 2011.
  113. ^ Baker 1871.
  114. ^ Baker 1873.
  115. ^ Watson 1879.
  116. ^ Engler & Prantl 1888, Engler Liliaceae pp. 10–91 .
  117. ^ Buxbaum 1936.
  118. ^ Buxbaum 1937.
  119. ^ Vinnersten & Reeves 2003.
  120. ^ Chase a kol. 1995b.
  121. ^ A b C d E F G h Kim a kol. 2013a.
  122. ^ A b C d E F G h Kim a kol. 2013b.
  123. ^ Hayashi et al. 2001.
  124. ^ A b C Mabberley 2013, Liliaceae p. 489.
  125. ^ Brands 2015, Liliaceae.
  126. ^ Chase a kol. 2009.
  127. ^ Gao et al. 2011.
  128. ^ Peterson a kol. 2008.
  129. ^ Tan et al. 2005.
  130. ^ Clennett et al. 2012.
  131. ^ Peruzzi 2016.
  132. ^ Stevens 2015, Liliales.
  133. ^ Tison et al. 2012.
  134. ^ ITIS 2015, Liliaceae.
  135. ^ GRIN 2015, Liliaceae.
  136. ^ WCLSPF 2015, Liliaceae.
  137. ^ NCBI 2015, Liliaceae.
  138. ^ Watson & Dallwitz 2015, Liliaceae Juss..
  139. ^ Gledhill 2006, Family names p. 16.
  140. ^ OED 2005.

Bibliografie

Knihy

  • Kamenetsky, Rina; Okubo, Hiroshi, eds. (2012). Okrasné geofyty: Od základních věd k udržitelné produkci. CRC Press. ISBN  978-1-4398-4924-8.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  • Mabberley, David J (2013). Mabberley's Plant-Book (3. vyd.). Cambridge University Press. ISBN  978-1-107-78259-4. Citováno 8. ledna 2014.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  • Redouté, P. J. (1802–1816). Les liliacées. Paris: Redouté. Citováno 2. února 2014.CS1 maint: ref = harv (odkaz)

Paleobotanika

Systematika a taxonomie

Taxonomic classifications (chronological)

Table of 58 families, Part II: Page 1
Table of 1615 genera, Part II: Page 8

Kapitoly

Články

Fylogenetika

Fylogenetika: krytosemenné rostliny a jednoděložné rostliny

Fylogenetika: Liliales

APG

Symposia

Webové stránky

Databáze

externí odkazy

  • Média související s Liliaceae na Wikimedia Commons
  • Slovníková definice Liliaceae na Wikislovníku