Taxonomie pšenice - Taxonomy of wheat

Zázračná pšenice (Triticum turgidum var. mirabile).

Během 10 000 let kultivace, mnoho forem pšenice, mnoho z nich hybridy, se vyvinuli v kombinaci umělý a přírodní výběr.[1][2] Tato rozmanitost vedla k velkému zmatku při pojmenovávání pšenice. Tento článek vysvětluje, jak genetické a morfologické vlastnosti pšenice ovlivňují její klasifikaci, a uvádí nejběžnější botanické názvy pšenice v současnosti používané (viz Tabulka druhů pšenice ). Nejdůležitější jsou informace o pěstování a použití pšenice pšenice strana.

Aegilops a Triticum

Špice a klásky z Aegilops tauschii

Rod Triticum zahrnuje divočinu a domestikovaný druh, o kterém se obvykle uvažuje jako o pšenici.

V padesátých letech rostlo povědomí o genetické podobnosti divokých koz (Aegilops ) vedl botaniky, jako je Bowden, ke sloučení Aegilops a Triticum jako jeden rod, Triticum.[3] Někteří (zejména genetici) tento přístup stále dodržují, ale taxonomové jej příliš neosvojili.[4] Aegilops je morfologicky velmi odlišný od Triticum, spíše se zaoblenými než kýlovými glumes.[5]

Aegilops je důležitá u pšenice vývoj kvůli jeho roli ve dvou důležitých hybridizačních událostech. Divoký emmer (T. dicoccoides a T. araraticum) vyplývá z hybridizace divoké pšenice, T. urartua dosud neidentifikovaná kozí tráva, pravděpodobně úzce spjatá s Ae. speltoides.[6] Hexaploid pšenice (např. T. aestivum a T. spelta) jsou výsledkem hybridizace mezi domestikovanými tetraploidní pravděpodobně pšenice T. dicoccum nebo T. duruma další kozí trávu, Ae. tauschii (také známý jako Ae. squarrosa).[7]

Raná taxonomie

Botanici klasického období, jako např Columella a v šestnáctém a sedmnáctém století byliny, rozdělené pšenice do dvou skupin, Triticum odpovídající volnému mlácení pšenice a Zea odpovídající loupaným („hláskovaným“) pšenicím.[4]

Carl Linné uznáno pět druhů, všechny domestikované:[4]

  • T. aestivum Vousatá jarní pšenice
  • T. hybernum Zimní pšenice bez vousů
  • T. turgidum Nýtová pšenice
  • T. spelta Špaldová pšenice
  • T. monococcum Einkornská pšenice

Pozdější klasifikace přidala k počtu popsaných druhů, ale nadále poskytovala druhový status relativně malým variantám, jako jsou zimní vs. jarní formy. Divoké pšenice byly popsány až v polovině 19. století kvůli špatnému stavu botanického průzkumu na Blízkém východě, kde rostou.[4]

Vývoj moderní klasifikace závisel na objevu, ve 20. letech 20. století, že pšenice byla rozdělena do 3 úrovní ploidie.[8]

Důležité znaky v pšenici

Úroveň ploidie

Jako u mnoha trávy, polyploidie je u pšenice běžné.[9] Existují dvě divoké diploidní (nepolyploidní) pšenice, T. boeoticum a T. urartu. T. boeoticum je divoký předek domestikovaného einkornu, T. monococcum.[10] Buňky diploidních pšenic obsahují každá 2 doplňky 7 chromozomů, jeden od matky a jeden od otce (2n = 2x = 14, kde 2n je počet chromozomů v každé somatické buňce a x je základní číslo chromozomu).

Polyploidní pšenice jsou tetraploidní (4 sady chromozomů, 2n = 4x = 28) nebo hexaploidní (6 sad chromozomů, 2n = 6x = 42). Tetraploidní divoké pšenice jsou divoké emmer, T. dicoccoides, a T. araraticum. Divoký emmer je předchůdcem všech domestikovaných tetraploidních pšenic, až na jednu výjimku: T. araraticum je divoký předchůdce T. timopheevi.[11]

Neexistují žádné divoké hexaploidní pšenice, i když divoké formy pšenice obecná jsou někdy nalezeny. Hexaploidní pšenice se vyvinula pod domestikací. Genetická analýza ukázala, že původní hexaploidní pšenice byly výsledkem křížení mezi tetraploidní domestikovanou pšenicí, jako je T. dicoccum nebo T. duruma divoká kozí tráva, Ae. tauschii.[7]

Polyploidie je pro klasifikaci pšenice důležitá ze tří důvodů:

  • Pšenice v rámci jedné úrovně ploidie budou navzájem těsněji souviset.
  • Úroveň ploidie ovlivňuje některé vlastnosti rostlin. Například vyšší úrovně ploidie bývají spojeny s větší velikostí buněk.
  • Polyploidie přináší nové genomy do druhu. Například, Aegilops tauschii přinesl genom D do hexaploidních pšenic se zvýšenou odolností vůči chladu[12] a některé výrazné morfologické rysy.[13]

Genom

Pozorování chování chromozomů v průběhu redukční dělení buněk a výsledky hybridizačních experimentů ukázaly, že pšenice genomy (kompletní doplňky genetické hmoty) lze rozdělit do odlišných typů. Každý typ dostal jméno, např. B nebo D. Trávy sdílející stejný genom budou více či méně interferentní a botanici s nimi mohou zacházet jako s jedním druhem. Identifikace typů genomu je samozřejmě cenným nástrojem při zkoumání hybridizace. Například pokud se dvě diploidní rostliny hybridizují a vytvoří novou polyploidní formu (alopolyploid), budou v původní formě přítomny dva původní genomy. Mnoho tisíc let po původní hybridizační události umožní identifikace komponentních genomů identifikaci původních rodičovských druhů.[14]

v TriticumBylo identifikováno pět genomů, všechny původně nalezené v diploidních druzích:

  • Am - přítomný v divokém einkornu (T. boeoticum).
  • A - přítomen v T. urartu (úzce souvisí s T. boeoticum ale ne interfertilní).
  • B - přítomný ve většině tetraploidních pšenic. Zdroj nebyl identifikován, ale je podobný Ae. speltoides.
  • G - přítomen v timopheevi skupina pšenic. Zdroj nebyl identifikován, ale je podobný Ae. speltoides.
  • D - přítomen v Ae. tauschii, a tedy ve všech hexaploidních pšenicích.

Genetický přístup k taxonomii pšenice (viz níže) bere složení genomu jako definici každého druhu.[15] Protože existuje pět známých kombinací v Triticum to znamená pět super druh:

  • Am T. monococcum
  • Au T. urartu
  • BAu T. turgidum
  • GAm T. timopheevi
  • BAuD, T. aestivum

Domestikace

Existují čtyři divoké druhy, všechny rostou na skalnatých stanovištích v úrodný půlměsíc z Blízký východ.[16] Všechny ostatní druhy jsou domestikovaný. Ačkoli relativně málo genů řídí domestikaci a divoké a domestikované formy jsou interferentní, divoká a domestikovaná pšenice zaujímá zcela samostatná stanoviště. Tradiční klasifikace dává větší váhu domestikovanému stavu.

Loupaný vs. Volné mlácení

Všechny divoké pšenice jsou loupané: mají tvrdé slupky (plevy), které pevně obklopují zrna. Každý balík glumes, lemma and palaea, and grain (s) is known as a spikelet. V dospělosti se rachis (centrální stonek obilného ucha) disartikuluje a umožňuje kláskům rozptýlit se.[17]

První domestikované pšenice, einkorn a emmer, byly loupány jako jejich divokí předkové, ale s rachises, které (i když to nebylo úplně tvrdé) se v dospělosti nerozdělily. Během Pre-Pottery Neolithic B období, kolem 8000 př. n.l., se vyvinuly volně mlátící formy pšenice se světlými odlesky a plně tvrdými rachis.

Stav loupání nebo mlácení je v tradiční klasifikaci důležitý, protože různé formy se obvykle pěstují samostatně a po sklizni mají velmi odlišné zpracování. Loupané pšenice potřebují výrazné extra bušení nebo frézování, aby se odstranily houževnaté odlesky.

Další informace viz Pšenice: Vyloupaná vs. volně mlátící pšenice

Morfologie

Kromě stavu loupání / volného mlácení se používají i další morfologická kritéria, např. laxnost hrotů nebo křehkost křídla, jsou důležité při definování forem pšenice. Některé z nich jsou zahrnuty v účtech jednotlivých druhů propojených z této stránky, ale Floras je nutné konzultovat úplné popisy a identifikační klíče.

Tradiční vs. genetické klasifikace

Ačkoli je rozsah uznávaných druhů pšenice od 30. let přiměřeně stabilní, v současnosti existují ostře odlišné názory na to, zda by tyto druhy měly být uznávány na úrovni druhů (tradiční přístup) nebo na subšpecifické úrovni (genetický přístup). Prvním zastáncem genetického přístupu byl Bowden v klasifikaci z roku 1959 (nyní spíše historický než současný).[18] On a další zastánci (obvykle genetici) tvrdili, že formy, které byly interfertilní, by měly být považovány za jeden druh ( biologické druhy pojem). Emmer a tvrdá pšenice by tedy měly být považovány za poddruhy (nebo v jiných infraspecifických řadách) jednoho tetraploidního druhu definovaného genomem BAu. Van Slagerenova klasifikace z roku 1994 je v současnosti pravděpodobně nejpoužívanější genetickou klasifikací.[19]

Uživatelé tradičních klasifikací přikládají větší váhu samostatným stanovištím tradičních druhů, což znamená, že druhy, které by se mohly hybridizovat, ne, a morfologickým znakům. Pro tento typ klasifikace existují také pragmatické argumenty: to znamená, že většinu druhů lze popsat v latinských binomiích, např. Triticum aestivum, spíše než trinomials nezbytné v genetickém systému, např. Triticum aestivum subsp. aestivum. Oba přístupy jsou široce používány.

Infraspecifická klasifikace

V devatenáctém století byla vyvinuta propracovaná schémata klasifikace, ve kterých byly klasy pšenice klasifikovány jako botanické odrůda na základě morfologických kritérií, jako je lesklá chlupatost a barva nebo barva zrna. Tyto názvy odrůd jsou nyní z velké části opuštěné, ale stále se někdy používají pro charakteristické druhy pšenice, jako je zázračná pšenice, forma T. turgidum s rozvětvenými ušima, známé jako T. turgidum L. var. mirabile Körn.

Termín kultivar (ve zkratce životopis.) je často zaměňována s druh nebo ochočit. Ve skutečnosti to má v botanice přesný význam: je to výraz pro odlišnou populaci plodiny, obvykle komerční a vyplývající ze záměrného šlechtění rostlin. Názvy kultivarů jsou vždy psány velkými písmeny, často jsou umístěny mezi apostrofy a nejsou kurzívou. Příkladem názvu kultivaru je T. aestivum životopis. „Pioneer 2163“. Odrůda je farmáři často označována jako odrůda, ale tomu se nejlépe vyhnout v tisku, kvůli riziku záměny s botanickými odrůdami. Termín landrace se vztahuje na neformální populace zemědělských plodin udržované zemědělci.

Pojmenování

Očekává se, že botanické názvy pšenice budou odpovídat stávající klasifikaci, například těm, které jsou uvedeny jako proud na webu Wheat Classification Tables [1]. Klasifikace uvedené v následující tabulce patří mezi klasifikace vhodné pro použití. Pokud je upřednostňována genetická klasifikace, je klasifikace GRIN komplexní, vychází z práce van Slagerena, ale s uznanými některými extra taxony. Pokud je upřednostňována tradiční klasifikace, je Dorofeevova práce komplexním schématem, které dobře zapadá do dalších méně úplných ošetření. Stránky pšenice Wikipedia obecně sledují verzi Dorofeevova schématu - viz taxobox na stránce Pšenice.

Obecným pravidlem je, že různé taxonomické režimy by neměly být kombinovány v jednom kontextu. V daném článku, knize nebo na webové stránce by měl být současně použit pouze jeden režim. Jinak ostatním nebude jasné, jak se botanický název používá.

Tabulka druhů pšenice

Taxonomie pšenice - dvě schémata
Běžné jménoGenom (y)Genetický (GRIN Taxonomy for Plants [2] )Tradiční (Dorofeev et al. 1979 [3] )
Diploidní (2x), divoký, loupaný
Divoký einkornAmTriticum monococcum L. subsp. aegilopoidy (Odkaz ) Thell.Triticum boeoticum Boiss.
AuTriticum urartu Tumanian ex GandilyanTriticum urartu Tumanian ex Gandilyan
Diploid (2x), domestikovaný, loupaný
EinkornAmTriticum monococcum L. subsp. monococcumTriticum monococcum L.
Tetraploid (4x), divoký, loupaný
Divoký emmerBAuTriticum turgidum L. subsp. dicoccoides (Korn. Ex Asch. A Graebn.) Thell.Triticum dicoccoides (Körn. Ex Asch. & Graebner) Schweinf.
Tetraploid (4x), domestikovaný, loupaný
EmmerBAuTriticum turgidum L. subsp. dicoccum (Schrank např Schübl. ) Thell.Triticum dicoccum Schrank např Schübler
BAuTriticum ispahanicum HeslotTriticum ispahanicum Heslot
BAuTriticum turgidum L. subsp. paleocolchicum A. & D. LöveTriticum karamyschevii Nevski
Tetraploid (4x), domestikovaný, mlácení zdarma
Pšenice tvrdá nebo makaronováBAuTriticum turgidum L. subsp. durum (Desf.) Husn.Triticum durum Desf.
Nýt, kužel nebo anglická pšeniceBAuTriticum turgidum L. subsp. turgidumTriticum turgidum L.
Polská pšeniceBAuTriticum turgidum L. subsp. polonicum (L. ) Thell.Triticum polonicum L.
Khorasanská pšeniceBAuTriticum turgidum L. subsp. turanicum (Jakubz.) A. & D. LöveTriticum turanicum Jakubz.
Perská pšeniceBAuTriticum turgidum L. subsp. carthlicum (Nevski) A. & D. LöveTriticum carthlicum Nevski v Kom.
Tetraploid (4x) - timopheevi skupina
Divoký, loupaný
GAmTriticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. Armeniacum (Jakubz.) SlagerenTriticum araraticum Jakubz.
Domestikovaný, Hulled
GAmDruh Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk. subsp. timopheeviiTriticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.
Hexaploid (6x), Domesticated, Hulled
Špaldová pšeniceBAuDTriticum aestivum L. subsp. spelta (L. ) Thell.Triticum spelta L.
BAuDTriticum aestivum L. subsp. macha (Dekapr. & A. M. Menabde) MackeyTriticum macha Dekapr. & Menabde
BAuDTriticum vavilovii Jakubz.Triticum vavilovii (Tumanian) Jakubz.
Hexaploid (6x), domestikovaný, mlácení zdarma
Obyčejná nebo chlebová pšeniceBAuDTriticum aestivum L. subsp. aestivumTriticum aestivum L.
Klubová pšeniceBAuDTriticum aestivum L. subsp. compactum (Hostitel) MackeyTriticum compactum Hostitel
Indický trpaslík nebo pšeniceBAuDTriticum aestivum L. subsp. sphaerococcum (Percival) MackeyTriticum sphaerococcum Percival

Poznámka: Prázdný obecný název znamená, že v anglickém jazyce se běžný název nepoužívá.

Vysvětlivky k vybraným jménům

  • Triticum boeoticum Boiss. je někdy rozdělena do dvou poddruhů:
    • T. boeoticum Boiss. subsp. thaoudar (Reut. Ex Hausskn.) E. Schiem. - se dvěma zrnky v každém klásku, rozloženými na východ od úrodného půlměsíce.
    • T. boeoticum Boiss. subsp. boeoticum - jedno zrno v každém klásku na Balkáně.
  • Triticum dicoccum Schrank např Schübler je také známý jako Triticum dicoccon Schrank.
  • Triticum aethiopicum Jakubz. je variantní forma T. durum nalezený v Etiopii. Obvykle se nepovažuje za samostatný druh.
  • Triticum karamyschevii Něvský byl dříve známý jako Triticum paleocolchicum A. M. Menabde.

Umělé druhy a mutanti

Ruští botanici pojmenovali hybridy vyvinuté během genetických experimentů botanickými jmény. Protože se vyskytují pouze v laboratorním prostředí, je sporné, zda jsou botanické názvy (spíše než laboratorní čísla) oprávněné. Botanická jména byla také dána vzácným mutantním formám. Mezi příklady patří:

Viz také

Reference

  1. ^ Shewry, P. R. (1. dubna 2009). "Pšenice". Journal of Experimental Botany. 60 (6): 1537–1553. doi:10.1093 / jxb / erp058. ISSN  0022-0957. PMID  19386614.
  2. ^ Fuller, Dorian Q .; Lucas, Leilani (2014), „Wheats: Origins and Development“, Encyclopedia of Global Archaeology, Springer New York, str. 7812–7817, doi:10.1007/978-1-4419-0465-2_2192, ISBN  9781441904263
  3. ^ Bowden, Wray M. (červenec 1959). "Taxonomie a nomenklatura pšenic, ječmenů a žit a jejich divokých příbuzných". Canadian Journal of Botany. 37 (4): 657–684. doi:10.1139 / b59-053. ISSN  0008-4026.
  4. ^ A b C d Morrison, Laura A. (2001). „Percivální herbář a taxonomie pšenice: včera, dnes a zítra“ (PDF). Linnean. 3: 65–80.
  5. ^ 1955-, Slageren, M. W. S. J. M. van (Michael Wilhelmus Seerp Joannes Maria) (1994). Divoké pšenice: monografie Aegilops L. a Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae): revize všech taxonů úzce souvisejících s pšenicí, s výjimkou divokých druhů Triticum, s poznámkami o dalších rodech kmene Triticcae, zejména Triticum. Mezinárodní středisko pro zemědělský výzkum v suchých oblastech. Wageningen, Nizozemsko: Wageningenská zemědělská univerzita. ISBN  978-9067543774. OCLC  32298786.CS1 maint: číselné názvy: seznam autorů (odkaz)
  6. ^ Gornicki, Piotr; Zhu, Huilan; Wang, Junwei; Challa, Ghana S .; Zhang, Zhengzhi; Gill, Bikram S .; Li, Wanlong (24. července 2014). "Chloroplastový pohled na vývoj polyploidní pšenice". Nový fytolog. 204 (3): 704–714. doi:10.1111 / nph.12931. ISSN  0028-646X. PMID  25059383.
  7. ^ A b Dvořák, Jan; Deal, Karin R .; Luo, Ming-Cheng; Ty, Frank M .; von Borstel, Keith; Dehghani, Hamid (1. května 2012). "Původ špaldy a volně mlátící hexaploidní pšenice". Journal of Heredity. 103 (3): 426–441. doi:10.1093 / jhered / esr152. ISSN  0022-1503. PMID  22378960.
  8. ^ 1863-1949., Percival, John (1921). Rostlina pšenice: monografie. Londýn: Duckworth. ISBN  978-0715607909. OCLC  643506703.CS1 maint: číselné názvy: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ Levy, Avraham A .; Feldman, Moshe (1. prosince 2002). „Dopad polyploidie na vývoj genomu trávy“. Fyziologie rostlin. 130 (4): 1587–1593. doi:10.1104 / pp.015727. ISSN  0032-0889. PMC  1540263. PMID  12481041.
  10. ^ Heun, Manfred; Schäfer-Pregl, Ralf; Klawan, Dieter; Castagna, Renato; Accerbi, Monica; Borghi, Basilio; Salamini, Francesco (1997). „Místo domestikace pšenice Einkorn identifikované otiskem DNA“. Věda. 278 (5341): 1312–1314. Bibcode:1997Sci ... 278.1312H. doi:10.1126 / science.278.5341.1312. JSTOR  2894198.
  11. ^ „Cytogenetika, fylogeneze a vývoj pěstovaných pšenic - B.S. Gill, B. Friebe“. www.fao.org. Citováno 7. srpna 2018.
  12. ^ Limin, A.E .; Fowler, D.B. (Říjen 1991). "Šlechtění na odolnost vůči chladu u ozimé pšenice: problémy, pokrok a exprese mimozemských genů". Výzkum polních plodin. 27 (3): 201–218. doi:10.1016 / 0378-4290 (91) 90062-z. ISSN  0378-4290.
  13. ^ Hillman, Gordon C. (2001). „Archeologie, Percival a problémy identifikace pozůstatků pšenice“ (PDF). Linnean. 3: 27–36.
  14. ^ Feldman, M .; Levy, A.A. (2005). „Allopolyploidie - formující síla ve vývoji genomů pšenice“. Cytogenetický a genomový výzkum. 109 (1–3): 250–258. doi:10.1159/000082407. ISSN  1424-8581. PMID  15753584. S2CID  3593903.
  15. ^ „Genomy v Aegilops, Triticum a Amblyopyrum“. Utah State University Intermountain Herbarium. Archivovány od originál 5. září 2006. Citováno 16. června 2017.
  16. ^ Harlan, Jack R .; Zohary, Daniel (2. září 1966). "Distribuce divoké pšenice a ječmene". Věda. 153 (3740): 1074–1080. Bibcode:1966Sci ... 153.1074H. doi:10.1126 / science.153.3740.1074. ISSN  0036-8075. PMID  17737582. S2CID  25009927.
  17. ^ Vyloupaná pšenice: sborník z prvního mezinárodního semináře o vyloupané pšenici, 21. – 22. Července 1995, Castelvecchio Pascoli, Toskánsko, Itálie. Padulosi, S. (Stefano), Hammer, K. (Karl), Heller, J. (Joachim), Mezinárodní institut pro genetické zdroje rostlin. Řím: IPGRI. 1996. ISBN  978-9290432883. OCLC  36382216.CS1 maint: ostatní (odkaz)
  18. ^ Bowden, W. M. 1959. „Taxonomie a nomenklatura pšenic, ječmenů a žit a jejich divokých příbuzných“. Canadian Journal of Botany 37: 657–684.
  19. ^ „Taxonomie pšenice“. Kansas State University Wheat Genetics Resource Center. Citováno 16. června 2017.

Zdroje

externí odkazy

Taxonomie

Genetika

Morfologie