Gilliesieae - Gilliesieae

Gilliesieae
Ipheion uniflorum1.jpg
Ipheion uniflorum
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Clade:Krytosemenné rostliny
Clade:Monocots
Objednat:Chřest
Rodina:Amaryllidaceae
Podčeleď:Allioideae
Kmen:Gilliesieae
Pekař, J. Linn. Soc. Londýn, Bot. 14: 509, 1875
Typ rodu
Gilliesia
Lindl.
Rody

Viz text

Synonyma
  • Gillesiaceae Lindley
  • Gilliesioideae (Lindl.) Arn.,
Gilliesia gramineatím, že John Lindley 1826

Gilliesieae je kmen z bylinný geofyt rostliny patřící do podčeleď Allioideae Amaryllis rodina (Amaryllidaceae ). Popsán v roce 1826, obsahuje patnáct rodů a asi osmdesát druhů. Bylo s ním různě zacházeno jako s podrodinou nebo kmenem. Pochází převážně z jižních Spojených států, Střední a Jižní Ameriky Chile. Ze tří kmenů rodů, které tvoří podčeleď Allioideae, je Gilliesieae největší a nej proměnlivější. Kmen byl v roce 2014 rozdělen na dva kmeny, Gilliesiae s.s. a Leucocoryneae na základě rozdílů v květinová symetrie a septální nektary.

Popis

Gilliesieae jsou trvalka bylinný geofyty charakterizované jednoduchými nebo plodnými cibulkami, někdy s bočními oddenky. Pouzdra listů dlouhé, plátky víceméně kondenzované a korona chybí. Spathe vytvořeno od 1–2 listeny. Styl víceméně gynobasický. Vaječník obvykle má dva vajíčka za locule, bok po boku. Jsou 2–3 tyčinky. Nejběžnější číslo chromozomu je x = 4. Gilliesiae se odlišuje od Leucocoryneae zygomorphic květinová symetrie a absence septální nektary. Naproti tomu Leucocoryneae jsou zygomorfní a mají septální nektary.[1] [2]

Leucocorynae

Leucocoryneae jsou suchozemské vytrvalé byliny. Oni mají pláštěnka žárovky, které mohou být jednoduché nebo plodné (s bulbils ), vzácně boční oddenky. Vnější žárovka váhy (kataphyll ) jsou papyraceózní, bezbarvé nebo fialové (Zoellnerallium). Mohou nebo nemusí mít česnek jako zápach. The listy jsou velké, s membránovými pochvami, obvykle tvořící podzemní krk. Listová vrstva je plochá, zelená a šedivý, lysá nebo papilóza. The květenství může být pauciflor (Ipheion, Beauverdia, zřídka Tristagma) nebo pluriflor (až 30). Spathe je tvořen jediným bifidním membránovým listem (Ipheion) nebo ze dvou papyraceózních listen částečně zrastených na základně. The stopky, které nejsou členěny na nádoby, jsou papilosy nebo lysé. Květy jsou hermafroditický a aktinomorfní, okvětní lístek podobný okvětím, se 6 (8 in Beauverdia) plátky fúzované na jejich základně a vytvořily květinovou trubici vznikající kolem vaječník. Je jich tam 6 tyčinky (8 palců Beauverdia), 3 plodné a 3 ne (tyčinky ), zřídka 6 (Leucocoryne), Ve dvě přesleny ze tří (Tristagma, Ipheion) nebo jeden přeslen. Vlákna, která jsou ozdobná (fúzovaná) na okvětní plátky a spojují se na svých základnách, prašníky dorsifixované (připevněné k jejich zadní části) jsou podlouhlé, žlutohnědé nebo zelené. Vaječníky jsou nadřazené a přisedlé se třemi (čtyři palce) Beauverdia) carpels a locules (čtyři palce Beauverdia) a septální nektary. Počet vajíčka je buď 2, 4 nebo 30 na locule, uspořádané do dvou řad. The styl je apikální a vytrvalý. The stigma má tři (čtyři v Beauverdia) laloky, nebo je trifid, a je papilóza. The kapsle, což je humifuse (Ipheion, Beauverdia) nebo aerocarpic, globose nebo hranolové, a obsahuje mnoho semena (pluriseed), které jsou nepravidelné a mnohostěnné s černými tegmen. Embryo je lineární nebo mírně zakřivené.[3][4][2]

Taxonomie

Reprezentativní druhy
Leucocoryne ixioides
Nothoscordum mlž
Tristagama patagonicum
Miersia chiliensis

Dějiny

Lindley popsáno Gilliesia v roce 1826, po kolegovi botanikovi John Gillies, umístění tohoto rodu a jiného chilského rodu Miersia kterou zároveň popsal v novém taxonu Gilliesieae.[5][6][7] Tyto a příbuzné rody byly různě přiřazovány rodinám Liliaceae, Amaryllidaceae, Alliaceae a dokonce i Gilliesiaceae přes jejich historii, často jako kmen Gilliesieae Lindl.[7][8] V roce 1985 Dahlgren je léčba Alliaceae (nyní Allioideae ) v rámci jednoděložné rostliny, poznal tři podskupiny. Gilliesioideae (Lindl.) Am., Společně s Agapanthoideae a Allioideae.[9] Ty odpovídaly Hutchinson (1959) tři kmeny v jeho rozšířených Amaryllidaceae (Agapantheae, Allieae a Gilesieae).[10] Gilliesioideae obsahovaly devět rodů endemických pro jižní část Jižní Ameriky, převážně Chile.

Fylogenetická éra (podčeleď Gilliesioideae) 1996

V roce 1996, a molekulární fylogenetika studium rbcL gen ukázal Gilliesia a související shluky rodů v samostatné kladu na podrodinné úrovni.[8] Autoři odmítli návrh Traub (1982)[11] samostatné rodiny, Gilliesiaceae (později vzkříšen Ravennou[12]), ale spíše vytvořil Gilliesioideae, jako jednu ze tří podskupin v Alliaceae, společně s Allioideae a Tulbaghioideae. Jak je fylogeneticky zkonstruováno, Gilliesioideae (Gilliesioideae (Lindl.) Am., Botanika: 134. 1832 - Gilliesieae Lindl. In Bot. Reg .: ad t. 992. 1826. - Typ: Gilliesia Lindl.) Se skládala z těch New World Alliaceae, které nebyly zahrnuty do dalších dvou podskupin, které zahrnovaly jak bývalé Gilliesieae (Ancrumia, Erinna, Gethyum, Gilliesia, Miersia, Solaria a Trichlora) dohromady s Ipheion, Leucocoryne, Nothoscordum, a Tristagma. Garaventia a Steinmannia nebyly zahrnuty do studie, ale byly považovány za součást této nově zrekonstruované podčeledi, celkem 13 rodů. [8] Toto je okolnost, kterou Angiologická skupina fylogeneze (APG) přijato v Klasifikace APG z roku 1998 a který se později stal známým jako Alliaceae sensu stricto (s.s.).[13] V aktualizaci z roku 2003 (APGII ) bylo navrženo zahrnout Agapanthaceae a Amaryllidaceae do Alliaceae, přičemž byl uznán argument pro přejmenování zastřešující rodiny z Alliaceae na Amaryllidaceae.[14]

Tato konstrukce Gilliesioideae, která představovala téměř všechny rody Alliaceae (tj. Kromě Allium a Tulbaghia), implicitně uznal, že se skládal ze dvou skupin nebo kmenů, neformálně označovaných jako Ipheieae a Gilliesieae. Ipheieae byly aktinomorfní a zahrnuty Ipheion, Nothoscordum, Leucocoryne s.l. (počítaje v to Pabellonia a Stemmatium). Gilliesieae byly vzácné, většinou zygomorfní, většinou endemické v Chile a typické pro Gilliesa. Obsahoval asi osm rodů (Ancrumia, Gethyum, Gilliesia, Miersia, Schickendantziella, Solaria a Trichlora).[15] Rody Gilliesioideae byly tedy morfologicky a geneticky rozmanité, což způsobilo problematické generické vymezení a mnoho druhů bylo občas zahrnuto do různých různých rodů a bylo prokázáno, že řada rodů je polyfyletický. Počet zahrnutých rodů má proto tendenci se měnit[15][7]

Podrobnější analýza s použitím více markerů (Fay et al. 2006) potvrdila monofylii Gilliesioideae jako celek, stejně jako oba kmeny, i když některé rody jako např. Ipheion a Nothoscordum byli bifyletičtí.[15] Obecně platí, že Gilliesieae mají se svou neobvyklou květinovou morfologií rody, které spolu úzce souvisejí. Například Ancrumia, Gethyum a Solaria byly považovány za tři, dva nebo jeden (Solaria) rod různých autorů.[16][1][15] (vidět Rody a poznámky)

APG III familiární přeskupení (kmen Gilliesieae) 2009

V roce 2009 Chase et al. více formálně spojilo tři rodiny, Agapanthaceae, Alliaceae, Amaryllidaceae, pod jedinou Chřest monofyletická rodina, nyní přejmenovaná na Amaryllidaceae z Alliaceae, čímž se zvrátil dahlgrénský proces dělení rodin. To vyžadovalo snížení stávajících řad dílčích podrodinných taxonů. [17] To tvořilo základ pro klasifikaci APG 2009 (APGIII ).[18] Tak se z podčeleď Gilliesioideae stal kmen Gilliesieae (Baker, J. Linn. Soc., Bot. 14: 509. 24. dubna 1875) v rámci podčeledi Allioideae rodiny Amaryllidaceae. V rámci kmene zahrnovali třináct rodů včetně Leucocoryne s.l. (vidět Rody ).

Úplná taxonomie kmene Gilliesieae zůstává nevyřešena. Z jihoamerických rodů má řada společné rysy (cibule cibulovité, květenství s neartikulovanými stopkami a jedna nebo dvě listeny, které květenství doplňují). Tyto jsou Ipheion Raf., Leucocoryne Lindl., Nothoscordum Kunth, Tristagma Poepp. A Zoellnerallium Crosa. Pozice Ipheion je obzvláště problematické.[4]

Divize Ipheion (vzkříšení Beauverdia)

V roce 1972 Ipheion byla rozdělena do dvou částí, Hirtellum a Ipheion. Nicméně, vývoj fylogenetická analýza odhalil to Ipheion nebyl monofyletický, ačkoli rozdělení na sekce bylo později podporováno. Beauverdia Herter byl poprvé popsán v roce 1943.[19] Původně to bylo vytvořeno rozlišovat ty druhy s unifloral květenství od ostatních s plurifloral květenství uvnitř Nothoscordum a další rody, již nejsou považovány za Amaryllidaceae. Jak bylo navrženo, mělo deset druhů, ale jeho nezávislost byla krátká a vrátila se k synonymu Ipheiona řada druhů byla přenesena do jiných rodů, včetně Nothoscordum a Tristagma.[4]

V roce 2014 Ipheion sekce Hirtellum byl opět povýšen do rodu a obnoven kmenu, odlišován od ostatních Ipheion druh, pod starším názvem Beauverdia, se čtyřmi druhy nalezenými v Argentině, jižní Brazílii a Uruguayi.[4]

Rozdělení Gilliesieae a vzkříšení Leucocoryneae

V roce 2014 Sassone také navrhl vzkřísit starší taxon, Leucocorynae, aby zahrnoval šest rodů, Beauverdia (4 druhy), Ipheion s.s. (3 druhy), Leucocoryne s.l. (15 druhů), Nothoscordum (asi 20 druhů), Tristagma (asi 20 druhů) a Zoellnerallium (2 druhy).[2] Leucocorynae byl původně popsán Ravenna v roce 2001 jako kmen Gilliesioideae, zahrnovat Leucocoryne dohromady s Tulbaghia (nyní v samostatném kmeni, Tulbaghieae) z morfologických důvodů, ale nebyl přijat. Místo toho, jak popsal Rudall et al. (2002)[16] a Fay a kol. (2006)[15] došlo k obecnému uznání, jak je popsáno výše, dvou kmenů, Ipheieae nom. nud. (4 rody) a Gilliesieae (7 rodů) lišící se aktinomorfní květinovou symetrií a přítomností septální nektary v prvním.[16][2] Následně Zoellnerallium byl přidán do Ipheieae,[20][21] i když s redukcí Gilliesioideae na kmen Gilliesieae, starší divize již nemohla být uznána, přinejmenším jako kmeny (možná podskupiny).[22]

To nyní formálně rozděluje kmen Gilliesieae s.l. do dvou kmenů, Gilliesieae s.s. (8 rodů) a Leucocoryneae (6 rodů). Tento nový kmen odpovídá starším Ipheieae spolu se dvěma novějšími přírůstky Beauverdia a Zoellnerallium a zahrnuje asi 65 druhů, i když by to mohlo být blíže 130, podle návrhů Ravenny pro Nothoscordum což by zvýšilo jeho druh z 20 na 60.[2][23]

Taxonomie Gilliesieae s.s. zůstává obtížné s omezeným odběrem vzorků z důvodu problému získávání materiálu z těchto málo známých rostlin. Odtud tedy odlišné zacházení s řadou rodů různými autory.[15] (vidět Rody a poznámky)

Rody

Zahrnuté rody

Zahrnuty rody podle Chase et al., [17] ve znění Sassone et al. 2014.[4][2]

Tribe Leucocoryneae (Ipheieae group) (Ravenna) Sassone, S.C. Arroyo & Giussani[24]
Kmen Gilliesieae s.s.

Nejisté, pochybné nebo dřívější rody

Byly přeneseny tři rody Allium.[25] Caloscordum Bylina. (1844)., Který je nyní vhodněji považován za součást Allium,[15] Oba Herbert (1844)[26] and Lindley (1847)[27] původně považoval za zřetelný rod, zatímco ostatní jej považovali za součást Nothoscordum. (Li 1996)[28][15] Milula je vložen do Allium jako sekce.[15][29] Garaventia je považována za součást Tristagma.[30] Muilla byl zahrnut do Allioideae podle Dahlgren,[31] ale v kmeni Brodiaeeae. Tento kmen byl následně povýšen na rodinný stav jako Themidaceae.[8]

Druh

V kmeni je asi osmdesát druhů.[2]

Rozdělení

Gilliesieae jsou endemické v jižní části Jižní Ameriky, převážně v Chile.[8] Leucocoryneae jsou také jihoamerickým kmenem, s výjimkou dvou druhů Nothoscordum (N mlž, N. gracile), které zasahují do jižní Severní Ameriky, jinak se vyskytují v jižní Brazílii, Argentině, Uruguayi a Chile.[2] (viz mapa v Stevens 2013).[33]

Poznámky

  1. ^ Ancrumia: Zvažován Rahn (1998) Ancrunia být součástí Solaria (Kubitzki 1998, Rahn: Alliaceae. 70–78 ) ale oba (Zöllner & Arriagada 1998 ) a (Rudall a kol. 2002 ) považoval je za samostatné rody. Od roku 2014 považuje světový kontrolní seznam jednotlivé druhy tohoto rodu za synonymum Solaria cuspidata, a nepřijímá Ancrumia jako samostatný rod (viz diskuse výše). (WCSP 2015, WCSP Ancrumia )
  2. ^ Erinna: Popsal Philippi v roce 1864 jako monotypický rod, založený na Erinna gilliesioides. (Philippi 1864, 1073. Erinna. p. 266 ) Jako takový se jednalo o rod v rámci Alliaceae a byl zahrnut do fylogenetické konstrukce Gilliesieae v roce 1996. (Fay & Chase 1996 ) Ačkoli (Ravenna 2000 ) navrhl převod na Leucocoryne z morfologických důvodů, (Sassone a kol. 2014b ) bylo zahrnuto samostatně (Chase a kol. 2009 ) a tedy rok 2009 APGIII. (APG 2009 )(Sassone a kol. 2014b ) Ačkoliv Světový kontrolní seznam seznamy Erinna jako synonymum pro Leucocoryne, (WCSP 2015, Erinna Phil. ) (Sassone a kol. 2014b ) stále považoval jeho stav za nejistý.
  3. ^ Gethyum: Zvažován Rahn (1998) Gethyum být součástí Solaria, (Kubitzki 1998, Rahn: Alliaceae. 70–78 ) ale oba (Zöllner & Arriagada 1998 ) a (Rudall a kol. 2002 ) považoval je za samostatné rody a Gethyum byla zahrnuta do stavby Gilliesiea v roce 2009, (Chase a kol. 2009 ) jak je uvedeno výše. Nicméně Světový kontrolní seznam považuje to za součást Solaria. (WCSP 2015, Gethyium )(Fay & Hall 2007 )

Reference

  1. ^ A b Fay & Hall 2007.
  2. ^ A b C d E F G h Sassone a kol. 2014b.
  3. ^ Sassone a kol. 2013.
  4. ^ A b C d E F Sassone a kol. 2014a.
  5. ^ Lindley 1826.
  6. ^ Lindley 1846, CCXLVIII Gilliesieae. str. 275-277.
  7. ^ A b C Rix a kol. 2013.
  8. ^ A b C d E Fay & Chase 1996.
  9. ^ Dahlgren, Clifford & Yeo 1985.
  10. ^ Hutchinson 1959.
  11. ^ Traub 1982.
  12. ^ Ravenna 2000a.
  13. ^ APG 1998.
  14. ^ APG 2003.
  15. ^ A b C d E F G h i Fay, Rudall & Chase 2006.
  16. ^ A b C Rudall a kol. 2002.
  17. ^ A b Chase a kol. 2009.
  18. ^ APG 2009.
  19. ^ Herter 1943.
  20. ^ Crosa 1975.
  21. ^ Crosa 2004.
  22. ^ Escobar a kol. 2012.
  23. ^ Seznam rostlin 2013, Nothoscordum.
  24. ^ Ravenna 2001.
  25. ^ Friesen, Fritsch & Blattner 2006.
  26. ^ Herbert 1844.
  27. ^ Lindley 1847.
  28. ^ Li a kol. 1996.
  29. ^ WCSP 2015, Milula.
  30. ^ WCSP 2015, Garaventia.
  31. ^ Dahlgren, Clifford & Yeo 1985, Brodiaeeae str. 196 .
  32. ^ A b Li a kol. 2010.
  33. ^ Stevens 2013.

Bibliografie

Všeobecné

Amaryllidaceae (Gilliesieae)

Rody

  • Herter, WG (1943). "Beauverdia rod novum Liliacearum ". Boissiera. 7: 505–512.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  • Herbert, W (1844). „64. Caloscordum“. Edwardsův botanický registr. 30: 66–70. Citováno 20. ledna 2015.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  • Lindley, J (1847). „Caloscordum nerinefolium. Caloscord bezlistý“. Edwardsův botanický registr. 33: Deska 5. Citováno 20. ledna 2015.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  • Li, R. J .; Shang, Z. Y .; Cui, T. C .; J. M. Xu., J. M. (1996). "Studie o karyotypech a fylogenetických vztazích Allium Sekta. Caloscordum (Liliaceae) z Číny ". Acta Phytotax. Hřích. (v čínštině). 34 (3): Acta Phytotax. Hřích.
  • Fay, Michael F .; Hall, Tony (květen 2007). „589. Gethyum atropurpureum“. Curtisův botanický časopis. 24 (2): 121–126. doi:10.1111 / j.1467-8748.2007.00573.x.
  • Rix, Martyn; Zvláštní, Kit; Rudall, Paula J. (duben 2013). „753. Gilliesia montana“. Curtisův botanický časopis. 30 (1): 28–35. doi:10.1111 / curt.12014.
  • Sassone, Agostina B .; Giussani, Liliana M .; Guaglianone, Encarnación Rosa (30. dubna 2013). "Mnohorozměrné studie Ipheion (Amaryllidaceae, Allioideae) a příbuzných rodů". Systematika a evoluce rostlin. 299 (8): 1561–1575. doi:10.1007 / s00606-013-0819-5.
  • Sassone, Agostina B .; Giussani, Liliana M .; Guaglianone, Encarnación R. (1. července 2014). "Beauverdia, vzkříšený rod Amaryllidaceae (Allioideae, Gilliesieae) ". Systematická botanika. 39 (3): 767–775. doi:10.1600 / 036364414X681527.
  • Ravenna, P. F. (2000). "Nový nebo pozoruhodný druh Leucocoryne (Alliaceae)". Onira. 4: 3–10.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  • Ravenna, P. F. (2001). „Nový nebo pozoruhodný druh Leucocoryne (Alliaceae) III“. Onira. 5: 42–43.CS1 maint: ref = harv (odkaz)

Databáze