Iguanodon - Iguanodon

Iguanodon
Časová řada: Raná křída, 126–122 Ma
Iguanodon de Bernissart IRSNB 01.JPG
I. bernissartensis namontován v moderní čtyřnohé poloze, Belgický královský institut přírodních věd, Brusel
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Clade:Dinosaurie
Objednat:†Ornithischia
Podřád:†Ornithopoda
Rodina:†Iguanodontidae
Rod:†Iguanodon
Mantell, 1825[1]
Zadejte druh
†Iguanodon bernissartensis
Boulenger, 1881
Druh
  • †I. anglicus Holl, 1829 (nomen dubium )
  • †I. bernissartensis Boulenger, 1881
  • †I. galvensis Verdú et al., 2015[2]
Synonyma
  • Delapparentia turolensis
    Ruiz-Omeñaca, 2011[3]

Iguanodon (/ɪˈɡwɑːnədɒn/ i-GWAH-nə-don; význam "leguán -zub "), pojmenovaný v roce 1825, je a rod z ornithopod dinosaurus který existoval zhruba na půli cesty mezi prvním z rychlých bipedal hypsilophodontids z střední jura a kachní účtované dinosaury pozdní křídy. Zatímco mnoho druhů bylo zařazeno do rodu Iguanodon, pocházející z pozdních dob jurský Doba brzy Křídový Období Asie, Evropa, a Severní Amerika, taxonomická revize na počátku 21. století definoval Iguanodon být založen na jednom dobře podloženém druhu: I. bernissartensis, který žil od pozdních dob Barremian nejdříve Aptian věky[4] (Raná křída ) v Belgie, Španělsko, Německo, Anglie, Portugalsko a možná i jinde v Evropa před asi 126 až 122 miliony let. Iguanodon byly velké, objemné býložravci. Mezi charakteristické rysy patří velké hroty palce, které se případně používaly k obraně proti predátoři, v kombinaci s dlouhými prehensilními pátými prsty schopnými shánět potravu.

Rod byl pojmenován v roce 1825 angličtinou geolog Gideon Mantell ale objeven Williamem Hardingem Benstedem na základě fosilních vzorků nalezených v Anglii a dostal jméno druhu I. anglicus. Iguanodon byl druhý typ dinosaura formálně pojmenovaného na základě fosilních vzorků Megalosaurus. Dohromady s Megalosaurus a Hylaeosaurus, byl to jeden ze tří rodů původně použitých k definování Dinosaurie. Rod Iguanodon patří do větší skupiny Iguanodontia spolu s hadrosaury účtovanými kachnami. The taxonomie tohoto rodu je i nadále předmětem studia, protože nové druhy jsou pojmenovány nebo dlouhodobě přeřazeny do jiných rodů. V roce 1878 nové, mnohem úplnější pozůstatky Iguanodon byly objeveny v Belgii a studovány Louis Dollo. Dostali nový druh I. bernissartensis. Na počátku 21. století se začalo chápat, že se o pozůstatcích hovoří Iguanodon v Anglii patřil ke čtyřem různým druhům (včetně I. bernissartensis), které spolu úzce nesouvisely a které byly následně rozděleny na Mantellisaurus, Barilium a Hypselospinus. Bylo také zjištěno, že původně popsáno druh druhu z Iguanodon, I. anglicus byl nomen dubium, a neplatí. Název „Iguanodon„stal se fixován kolem dobře známých druhů založených především na belgických exemplářích.

Vědecké chápání Iguanodon se vyvíjel v průběhu času, jak byly získány nové informace z fosilie. Četné exempláře tohoto rodu, včetně téměř kompletních koster ze dvou známých kostní lůžka, umožnili vědcům informovat se hypotézy týkající se mnoha aspektů živého zvířete, včetně krmení, pohybu a sociálního chování. Jako jeden z prvních vědecky známých dinosaurů Iguanodon zaujímá malé, ale pozoruhodné místo ve vnímání dinosaurů veřejností, jeho umělecká reprezentace se významně mění v reakci na nové interpretace jeho pozůstatků.

Objev a historie

Gideon Mantell, sir Richard Owen a objev dinosaurů

Originál I. anglicus zuby z Mantell's 1825 paper

Objev Iguanodon již dlouho doprovází populární legenda. Příběh je takový Gideon Mantell manželka, Mary Ann, objevil první zuby[5] z Iguanodon ve vrstvách Tilgate Les v Whitemans Green, Cuckfield, Sussex, Anglie, v roce 1822, když byl její manžel na návštěvě u pacienta. Neexistují však žádné důkazy o tom, že by Mantell vzal svou ženu s sebou při sledování pacientů. Kromě toho v roce 1851 připustil, že on sám našel zuby,[6] ačkoli předtím v roce 1827 uvedl, že paní Mantell skutečně našla první ze zubů později pojmenovaných Iguanodon.[7] Další pozdější autoři souhlasí s tím, že příběh rozhodně není falešný.[8] Z jeho notebooků je známo, že Mantell poprvé získal velké fosilní kosti z lomu v Whitemans Green v roce 1820. Protože také theropod byly nalezeny zuby, které tedy patřily masožravcům, interpretoval tyto kosti, které se pokusil spojit do částečné kostry, jako kosti obra krokodýl. V roce 1821 Mantell zmínil nález býložravých zubů a začal zvažovat možnost, že ve vrstvách byl přítomen velký býložravý plaz. Ve své publikaci z roku 1822 Fosílie South Downs dosud se neodvážil navrhnout souvislost mezi zuby a jeho velmi neúplnou kostrou, za předpokladu, že jeho nálezy představovaly dvě velké formy, jednu masožravou („zvíře z kmene ještěrek obrovské velikosti“) a druhou býložravou.

V květnu 1822 poprvé představil býložravé zuby Royal Society of London ale členové, mezi nimi William Buckland, zamítl je jako Ryba zuby nebo řezáky a nosorožec od a Terciární vrstva. 23. června 1823 Charles Lyell některé ukázal Georges Cuvier, během večírku v Paříž, ale slavný francouzský přírodovědec je okamžitě odmítl jako nosorožce. I když se hned druhý den Cuvier stáhl, Lyell nahlásil pouze propuštění Mantellovi, který se k této otázce poněkud nestaral. V roce 1824 popsal Buckland Megalosaurus a při této příležitosti byl pozván k návštěvě Mantellovy sbírky. Když viděl kosti 6. března, souhlasil, že jsou z nějakého obřího sauriana - i když stále popíral, že to byl býložravec. Povzbuzen přesto Mantell znovu poslal nějaké zuby Cuvierovi, který dne 22. června 1824 odpověděl, že zjistil, že jsou plazi a že pravděpodobně patří k obřímu býložravci. V novém vydání toho roku Recherches sur les Ossemens Fossiles Cuvier připustil svou dřívější chybu, která vedla k okamžitému přijetí Mantella a jeho nového sauriana ve vědeckých kruzích. Mantell se pokusil svou teorii dále potvrdit tím, že našel novodobou paralelu mezi existujícími plazy.[9] V září 1824 navštívil Royal College of Surgeons ale nejprve nenalezl srovnatelné zuby. Asistent-kurátor Samuel Stutchbury poznal, že se podobají těm z leguán nedávno se připravoval, i když dvacetkrát déle.[10]

Mantelova obnova „Iguanodon“ založená na Maidstone Mantellodon Zůstává

Jako uznání podobnosti zubů se zuby leguána se Mantell rozhodl pojmenovat své nové zvíře Iguanodon nebo „leguán zub“, z leguán a řecký slovo ὀδών (odon, odontos nebo „zub“).[11] Na základě izometrické měřítko, odhadl, že tvor mohl být dlouhý až 18 metrů (59 stop), více než 12 metrů dlouhý Megalosaurus.[1] Jeho počáteční nápad na jméno byl Leguán-saurus („Iguana lizard“), ale jeho přítel William Daniel Conybeare navrhl, že toto jméno bylo vhodnější pro samotný leguán, takže by bylo lepší jméno Iguanoides („Iguana-like“) nebo Iguanodon.[9][12] Zanedbal přidání a konkrétní název vytvořit vlastní binomický, ale jeden dodal v roce 1829 Friedrich Holl: I. anglicum, který byl později změněn na I. anglicus.[13]

Fosilní iguanodont zůstává nalezen v Maidstone v roce 1834, nyní klasifikován jako Mantellisaurus

V prosinci 1824 poslal Mantell dopis s podrobným popisem svého objevu místní Portsmouthské filozofické společnosti, několik týdnů poté, co se usadil na jménu fosilního tvora. Dopis byl přečten členům společnosti na zasedání dne 17. Prosince a zpráva byla zveřejněna v Hampshire Telegraph následující pondělí 20. prosince, které oznámilo jméno, bylo nesprávně napsáno jako „Iguanadon“.[14] Mantell formálně zveřejnil své nálezy dne 10. února 1825, kdy představil papír o pozůstatcích Royal Society of London.[1][6]

Kompletnější vzorek podobného zvířete byl objeven v lomu v Maidstone, Kent, v roce 1834 (nižší Dolní Greensand Formace), kterou Mantell brzy získal. Byl veden k identifikaci jako Iguanodon na základě jeho výrazných zubů. Maidstoneova deska byla použita při prvních kosterních rekonstrukcích a uměleckých ztvárněních Iguanodon, ale kvůli jeho neúplnosti Mantell udělal několik chyb, z nichž nejznámější bylo umístění toho, co považoval za roh na nose.[15] Objev mnohem lepších vzorků v pozdějších letech ukázal, že roh byl vlastně upravený palec. Kostra Maidstone, která je stále uzavřena ve skále, je aktuálně zobrazena na Muzeum přírodní historie v Londýn. Čtvrť Maidstone si tento nález připomněla přidáním znaku Iguanodon jako zastánce jejich erb v roce 1949.[16] Tento exemplář je spojen s názvem I. mantelli, druh pojmenovaný v roce 1832 autorem Christian Erich Hermann von Meyer namísto I. anglicus, ale ve skutečnosti pochází z jiného formace než originál I. mantelli/I. anglicus materiál.[12] Vzor Maidstone, také známý jako "Mantel-piece" Gideona Mantella, a formálně označený NHMUK 3741[17][18] byl následně vyloučen z Iguanodon. Je klasifikován jako srov. Mantellisaurus podle McDonald (2012);[19] jako srov. Mantellisaurus atherfieldensis Norman (2012);[17] a vytvořil holotyp samostatného druhu Mantellodon carpenteri Paul (2012),[18] ale to je považováno za pochybné a obecně je to považováno za exemplář Mantellisaurus[20]

Sochy v Crystal Palace Park na základě Maidstoneova vzorku z „Iguanodon“, navrhl Benjamin Waterhouse Hawkins, po restaurování v roce 2002

Zároveň se mezi Mantelem a Richard Owen, ambiciózní vědec s mnohem lepším financováním a vazbami na společnost v bouřlivých světech Zákon o reformě -era britská politika a věda. Owen, firma kreacionista, na rozdíl od dřívějších verzí evoluční věda ("transmutace “), poté byl debatován a použil to, co brzy zaútočí jako dinosauři, jako zbraň v tomto konfliktu. S papírem popisujícím Dinosaurii zmenšil dinosaury z délek přes 61 metrů (200 stop) a zjistil, že to nebyli prostě obří ještěrky , a navrhli, že jsou vyspělí a podobní savcům, vlastnosti, které jim dává Bůh; podle dobového chápání nemohli být „přeměněni“ z plazů na stvoření podobná savcům.[21][22]

V roce 1849, několik let před svou smrtí v roce 1852, si Mantell uvědomil, že iguanodonty nejsou těžké, tlustokožec - jako zvířata,[23] jak Owen předváděl, ale měl štíhlé přední končetiny; jeho odchod ho však nechal neschopného podílet se na tvorbě Sochy dinosaurů Crystal Palace, a tak se Owenova vize dinosaurů stala viděním veřejnosti po celá desetiletí.[21] S Benjamin Waterhouse Hawkins, měl téměř dvě desítky životních velikostí sochy různých prehistorických zvířat postavených z beton vyřezával přes a ocel a cihlový rámec; byly zahrnuty dva iguanodonty (na základě vzorku Maidstone), jeden stojící a druhý spočívající na břiše. Než byla dokončena socha stojícího iguanodonta, držel v ní banket pro dvacet.[24][25][26]

Objevy Bernissartova dolu a nová rekonstrukce Dolla

Iguanodon bernissartensis fosilie nakreslená, jak byla nalezena v roce 1882

Největší nález z Iguanodon k tomuto datu došlo 28. února 1878 v uhelném dole v Bernissart v Belgie, v hloubce 322 m (1056 ft),[27] když dva důlní dělníci, Jules Créteur a Alphonse Blanchard, omylem narazili na kostru, kterou si původně vzali zkamenělé dřevo. S podporou Alphonse Briart, vedoucí dolů v okolí Morlanwelz, Louis de Pauw dne 15. května 1878 začal vykopávat kostry a v roce 1882 Louis Dollo rekonstruoval je. Nejméně 38 Iguanodon jednotlivci byli odhaleni,[28] z nichž většina byli dospělí.[29] V roce 1882 byl holotypový exemplář I. bernissartensis se stala jednou z vůbec prvních koster dinosaurů namontovaných k vystavení. Byl sestaven v kapli u Palác Karla Lotrinského pomocí řady nastavitelných lan připevněných k lešení, aby bylo možné během procesu montáže dosáhnout realistické pózy.[17] Tento exemplář byl spolu s několika dalšími poprvé otevřen pro veřejné prohlížení na vnitřním nádvoří paláce v červenci 1883. V roce 1891 byly přesunuty do Královské muzeum přírodní historie, kde jsou stále vystaveny; devět je zobrazeno jako stojící koně a devatenáct dalších je stále v suterénu muzea.[27] Exponát je působivou ukázkou v Belgický královský institut přírodních věd, v Brusel. Replika jednoho z nich je k vidění na Oxford University Museum of Natural History a na Sedgwick Museum v Cambridge. Většina pozůstatků byla odkázána na nový druh, I. bernissartensis,[30] větší a mnohem robustnější zvíře než anglické pozůstatky ještě odhalilo. Jeden exemplář, IRSNB 1551, byl nejprve zmiňován o mlhavé, graciéze I. mantelli, ale v současné době se na něj odkazuje Mantellisaurus atherfieldensis. Kostry byly jedny z prvních známých kompletních koster dinosaurů. U koster dinosaurů byly nalezeny pozůstatky rostlin, ryb a dalších plazů,[27] včetně krokodýlů Bernissartia.[31]

Fotografie Bernissarta Iguanodon kostra je namontována v zastaralé klokaní představě

Věda o zachování fosilních pozůstatků byla v plenkách a bylo nutné improvizovat nové techniky, aby bylo možné zvládnout to, co se brzy stalo známým jako „pyrit nemoc. “Krystalický pyrit v kostech byl oxidovaný na síran železitý, doprovázené zvětšením objemu, které způsobilo praskliny a drobení ostatků. Když byly v zemi, byly kosti izolovány anoxickou vlhkou hlínou, která tomu zabránila, ale když byly odstraněny do suššího vzduchu, začala docházet k přirozené chemické přeměně. Aby byl tento účinek omezen, De Pauw okamžitě v důlní galerii znovu zakryl vykopané fosilie vlhkou hlínou a utěsnil je papírem a sádrou vyztuženou železnými prstenci, čímž vzniklo celkem asi šest set přepravitelných bloků s kombinovanou hmotností sto třicet tun. V Bruselu po otevření sádry kosti impregnoval vařením želatina smíchaný s olej z hřebíčku jako konzervační. Odstranil většinu viditelného pyritu a poté je zatvrdil skrýt lepidlo, dokončovací s finální vrstvou staniol. Poškození bylo opraveno papírová hmota.[32] Toto ošetření mělo nezamýšlený účinek na utěsnění vlhkosti a prodloužení doby poškození. V roce 1932 ředitel muzea Victor van Straelen rozhodl, že vzorky musí být znovu zcela obnoveny, aby byla zajištěna jejich ochrana. Od prosince 1935 do srpna 1936 pracovníci muzea v Bruselu řešili problém kombinací alkohol, arsen a 390 kilogramů šelak. Tato kombinace měla současně proniknout do fosilií (s alkoholem), zabránit rozvoji plísní (s arsenem) a vytvrdit je (pomocí šelaku). Fosílie vstoupily do třetího cyklu ochrany od roku 2003 do května 2007, kdy byl šelak, lepidlo na kůži a želatina odstraněny a impregnovány polyvinylacetát a kyanoakrylát a epoxid lepidla.[33] Moderní způsoby léčby tohoto problému obvykle zahrnují buď monitorování vlhkosti fosilních uskladnění, nebo u čerstvých vzorků přípravu speciálního povlaku polyethylenglykol která se poté zahřívá ve vakuové pumpě, takže se okamžitě odstraní vlhkost a póry se infiltrují polyethelenglykolem, aby se fosilie utěsnila a posílila.[27]

Dollovy vzorky mu umožnily ukázat, že Owenovy prehistorické tlustokožce nebyly správné Iguanodon. Místo toho vymodeloval kostrové úchyty po kasowary a klokan, a bodec, který byl na nose, pevně položte na palec.[34][35] Jeho rekonstrukce by převládala po dlouhou dobu, ale později by byla zlevněna.[27]

Vykopávky v lomu byly zastaveny v roce 1881, i když nebyl vyčerpán fosiliemi, jak ukázaly nedávné vrty.[36] V době první světová válka, kdy bylo město obsazeno Německé síly byly provedeny přípravy na opětovné otevření dolu pro paleontologii a Otto Jaekel byl odeslán z Berlín dohlížet. Ve chvíli, kdy měla být odkryta první fosilní vrstva, se německá armáda vzdala a musela se stáhnout. Dalším pokusům o znovuotevření dolu bránily finanční problémy a byly zcela zastaveny v roce 1921, kdy byl důl zatopen.[27][37]

Přelom století a renesance dinosaurů

I. bernissartensis kosterní hora v moderní bipedální póze, Übersee-Museum Bremen

Výzkum v oblasti Iguanodon na počátku 20. století poklesly, protože světové války a Velká deprese zahalenou Evropu. Nový druh, který by se stal předmětem mnoha studií a taxonomických kontroverzí, I. atherfieldensis, byl v roce 1925 jmenován R. W. Hooley, pro vzorek odebraný v Atherfield Point na internetu Isle of Wight.[38]

Iguanodon nebyl součástí původní práce renesance dinosaurů která začala popisem Deinonychus v roce 1969, ale nebylo to dlouho opomíjeno. David B. Weishampel Práce na mechanismech krmení ornitopodů poskytla lepší pochopení toho, jak se krmilo,[39] a David B. Norman Díky práci na mnoha aspektech rodu se stal jedním z nejznámějších dinosaurů.[28][27][40][41] Kromě toho další nález z mnoha disartikulovaných Iguanodon kosti v Nehdenu, Nordrhein-Westphalen, Německo, poskytl důkazy o společenskosti v tomto rodu, jako u zvířat v tomto rodu oblastně omezeno Zdá se, že byl zabit přívalové povodně. Bylo zde nalezeno nejméně 15 jedinců o délce 2 až 8 metrů (6 ft 7 v až 26 ft 3 v), většina jedinců patří k příbuzným Mantellisaurus (popsáno jako I. atherfieldensis, v té době věřil být jiný druh Iguanodon).[29][42] ale některé jsou z I.bernissartensis.

Jedna zásadní revize Iguanodon přinesené renesancí by bylo dalším přemýšlením o tom, jak zvíře rekonstruovat. Hlavní chybou Dollovy rekonstrukce byl ohyb, který zavedl do ocas. Tento orgán byl víceméně rovný, jak ukazují kostry, které vykopával, a přítomnost zkostnatělých šlach. Ve skutečnosti získat ohyb v ocasu pro více klokani nebo klokan - jako držení těla, ocas by musel být zlomený. Se správným, rovným ocasem a zády by zvíře kráčelo s tělem drženým vodorovně k zemi, s rukama na místě, aby v případě potřeby tělo podepřelo.

Výzkum 21. století a rozdělení rodu

V 21. století Iguanodon materiál byl použit při hledání dinosaura biomolekuly. Ve výzkumu Grahama Emberyho a kol., Iguanodon kosti byly zpracovány, aby hledaly zbytky bílkoviny. V tomto výzkumu jsou identifikovatelné pozůstatky typických kostních proteinů, jako např fosfoproteiny a proteoglykany, byly nalezeny v a žebro.[43] V roce 2007 Gregory S. Paul rozdělit I. atherfieldensis do nového, samostatného rodu, Mantellisaurus který byl obecně přijímán. V roce 2009 byl popsán fragmentární materiál iguanodontid z horního Barremianu Pařížská pánev vklady v Auxerre, burgundské. I když to není možné definitivně diagnostikovat na úrovni rodu / druhu, exemplář sdílí „zjevnou morfologickou a dimenzionální spřízněnost“ s I. bernissartensis.[44]

V roce 2010, David Norman rozdělit Valanginian druh I. dawsoni a I. fittoni do Barilium a Hypselospinus resp.[45] Po Normanu 2010 bylo více než půl tuctu nových rodů pojmenováno anglicky "Iguanodon " materiál. Carpenter a Ishida v roce 2010 pojmenovaní Proplanicoxa, Torilion a Sellacoxa zatímco Gregory S. Paul v roce 2012 pojmenován Darwinsaurus, Huxleysaurus a Mantellodon a Macdonald et al v roce 2012 pojmenovaní Kukufeldia. Tyto druhy pojmenované podle Normana 2010 nejsou považovány za platné a jsou považovány za různé junior synonyma z Mantellisaurus, Barilium a Hypselospinus.[20]

V roce 2011 nový rod Delapparentia byl pojmenován po exempláři ve Španělsku, o kterém se původně myslelo, že patří I. bernissartensis.[3] Předchozí identifikace byla následně znovu potvrzena v nové analýze individuálních variací u belgických vzorků, přičemž se zjistilo, že Delapparentia vzorek byl v rozmezí I. bernissartensis.[46] V roce 2015 nový druh Iguanodon, I. galvensis, byl pojmenován na základě materiálu včetně 13 mladistvých (perinovat ) jednotlivci nalezení v Formace Camarillas poblíž Galve ve Španělsku.[2] V roce 2017 byla provedena nová studie I. galvensis, s dalšími důkazy rozlišovací způsobilosti od I. bernissartensis včetně několika nových autapomorphies. Bylo také zjištěno, že Delapparentia holotyp (který je také z formace Camarillas) nebyl odlišitelný od obou I. bernissartensis nebo I. galvensis.[47]

Popis

I. bernissatensis (zelená) ve srovnání s velikostí člověka a jiných iguanodontů

Iguanodon byli objemní býložravci, od kterých se mohli přesunout bipedalita na čtyřnásobnost.[28] Jediný dobře podporovaný druh, I. bernissartensisOdhaduje se, že vážil asi 3,08 tun (3.4 tun ) v průměru,[10] a měří asi 10 metrů (33 stop) dlouho jako dospělý, u některých vzorků možná až 13 metrů (43 stop).[11] Tato zvířata měla velké, vysoké, ale úzké lebky, bezzubé zobáky pravděpodobně pokrytý keratin a zuby jako leguáni, ale mnohem větší a těsněji zabalené.[28]

Paže I. bernissartensis byly dlouhé (až 75% délky nohou) a robustní,[11] s poměrně nepružnými rukama postavenými tak, aby tři centrální prsty mohly nést váhu.[28] Palce byly kuželovité hroty, které vyčnívaly mimo tři hlavní číslice. Při včasných náhradách byl bodec umístěn na nos zvířete. Později fosílie odhalily skutečnou povahu hrotů palců,[27] ačkoli jejich přesná funkce je ještě debatována. Mohly být použity k obraně nebo k hledání potravy. The malíček byl protáhlý a obratný a mohl být použit k manipulaci s objekty. Falangální vzorec je 2-3-3-2-4, což znamená, že nejvnitřnější prst (falanga) má dvě kosti, další má tři atd.[48] Nohy byly silné, ale nebyly postavené pro běh a každá noha měla tři prsty. Páteř a ocas byly podepřeny a vyztuženy zkostnatělý šlachy, což byly šlachy, které se během života proměnily v kosti (tyto kosti podobné prutům jsou obvykle vynechány z kosterních úchytů a kreseb).[28]

Obnovení zobrazeno I. bernissartensis ve čtyřnohé póze

Iguanodon zuby jsou, jak název napovídá, jako zuby leguán, ale větší. Na rozdíl od hadrosauridů, kteří měli sloupky náhradních zubů, Iguanodon pro každou pozici měl pouze jeden náhradní zub. The horní čelist držel až 29 zubů na každé straně, žádný u přední část čelisti a spodní čelist 25; čísla se liší, protože zuby v dolní čelisti jsou širší než zuby v horní čelisti.[49] Protože řady zubů jsou hluboce vsazeny z vnějšku čelistí a kvůli dalším anatomickým detailům, předpokládá se, že stejně jako u většiny ostatních ornithischianů Iguanodon měl nějaký druh tvář - svalová nebo nesvalová struktura, která udržuje jídlo v ústech.[50][51]

Klasifikace a vývoj

Hlavní článek: Iguanodontia

Iguanodon dává své jméno nehodnocený clade Iguanodontia, velmi zalidněná skupina ornitopodů s mnoha druhy známými z Middle Jurassic do Pozdní křída. Kromě Iguanodonpatří mezi nejznámější členy clade Dryosaurus, Camptosaurus, Ouranosaurus, a kachní směnky, nebo hadrosaury. Ve starších zdrojích byl Iguanodontidae zobrazen jako odlišný rodina.[52][53] Tato rodina byla tradičně něco jako taxon odpadního koše, včetně ornitopodů, kteří nebyli ani hypsilophodontids nebo hadrosaurids. V praxi mají zvířata rádi Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus, a Probactrosaurus byli obvykle přiřazeni k této rodině.[53]

S příchodem kladistické analýzy, Iguanodontidae byl tradičně vykládán, bylo prokázáno, že je paraphyletic a u těchto zvířat je známo, že padají v různých bodech ve vztahu k hadrosaurům na a kladogram místo jednoho výrazného kladu.[28][49] V podstatě moderní koncept Iguanodontidae v současné době zahrnuje pouze Iguanodon. Skupiny jako Iguanodontoidea se ve vědecké literatuře stále používají jako neřízené kladky, ačkoli do nadčeledi je nyní zahrnuto mnoho tradičních iguanodontidů Hadrosauroidea. Iguanodon leží mezi Camptosaurus a Ouranosaurus na kladogramech a je pravděpodobně potomkem zvířete podobného camptosaurovi.[28] V jednu chvíli, Jack Horner navrhl, založený hlavně na lebce funkce, že hadrosauridové ve skutečnosti tvořili dvě vzdáleněji příbuzné skupiny, s Iguanodon na lince k ploché hlavě hadrosauriny, a Ouranosaurus na lince k chocholatému lambeosauriny,[54] ale jeho návrh byl zamítnut.[28][49]

Obnova I. bernissartensis (druhý zleva) mimo jiné ornitopody
I. bernissartensis z ostrova Wight, Muzeum ostrovů dinosaurů

Níže uvedený cladogram navazuje na analýzu Andrewa McDonalda, 2012.[55]

Iguanodontia
 

Rhabdodontidae

 
 
 

Tenontosaurus

 
Dryomorpha
 

Dryosauridae

 
Ankylopollexie
 

Camptosaurus

 
Styracosterna
 

Uteodon

 
 
 
 

Hippodraco

 
 

Theiophytalia

 
 
 
 

Iguanacolossus

 
 
 

Lanzhousaurus

 
 
 

Kukufeldia

 
 
 

Barilium

 
Hadrosauriformes
 

Iguanodon

 
 

Hadrosauroidea (počítaje v to Mantellisaurus, a Xuwulong )

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Druh

Obnova kostry I. bernissartensis podle O.C. Bažina, 1896

Protože Iguanodon je jedním z prvních rodů dinosaurů, které byly pojmenovány, byly mu přiřazeny četné druhy. I když se nikdy nestal taxonem koše, několik dalších raných rodů dinosaurů (např Megalosaurus) stalo se, Iguanodon má za sebou komplikovanou historii a jeho taxonomie stále prochází revizemi.[56][42][57][58] Ačkoli Gregory Paul doporučil omezení I. bernissartensis na slavný vzorek od Bernissarta, pracovníci ornitopodu jako Norman a McDonald nesouhlasili s Paulovými doporučeními, s výjimkou opatrnosti při přijímání záznamů o Iguanodon z Francie a Španělska jako platné.[42][2][59]

I. anglicus byl originál druh druhu, ale lektotyp byl založen na jediném zubu a od té doby byly získány pouze částečné pozůstatky druhu. V březnu 2000 Mezinárodní komise pro zoologickou nomenklaturu změnil druh typu na mnohem známější I. bernissartensis, přičemž nový holotyp je IRSNB 1534. Originál Iguanodon zub je držen na Te Papa Tongarewa, národní muzeum v Nový Zéland v Wellington, i když to není na displeji. Fosílie dorazila na Nový Zéland po přesunu syna Waltera Gideona Mantella; po smrti staršího Mantella jeho fosílie putovaly k Walterovi.[60]

Druhy aktuálně přijímané jako platné

Byly přiřazeny pouze dva druhy Iguanodon jsou stále považovány za platné.[28][42]

  • I. bernissartensis, popsal George Albert Boulenger v 1881, je druh druhu pro rod. Tento druh je nejlépe známý pro mnoho koster objevených v Formace jílů Sainte-Barbe v Bernissartu, ale je také známý z pozůstatků napříč Evropa.
    • Delapparentia turolensis, pojmenovaný v 2011[3] na základě vzorku, který byl dříve přiřazen Iguanodon bernissartensis,[61] se tvrdilo, že je odlišný od druhého na základě relativní výšky jeho neurální trny.[62] Studie z roku 2017 však poznamenala, že je to snadno v rozmezí individuálních variací a že rozdíl může také vzniknout D. turolensis jako dospělý starší než ostatní exempláře I. bernissartensis.[46]
    • I. Seelyi (také nesprávně napsáno I. seeleyi), popsal John Hulke v roce 1882 byla rovněž synonymizována Iguanodon bernissartensis, i když to není všeobecně přijímáno.[42][63]
    • David Norman to navrhl I. bernissartensis zahrnuje pochybný mongolský I. orientalis (viz také níže),[64] ale toto nebylo sledováno jinými výzkumníky.[42]
  • I. galvensis, popsaný v roce 2015, je založen na dospělých a mladistvých pozůstatcích nalezených v Barremian -prostředí vkladů v Teruel, Španělsko.[2]

Přeřazené druhy Iguanodon

Namontovaná kostra Mantellisaurus atherfieldensis, Muzeum přírodní historie, Londýn
Obnova Hypselospinus fittoni
Namontovaná kostra Cumnoria prestwichii, Oxford University Museum of Natural History

Druhy přiděleny Iguanodon

  • I. foxii (také hláskováno I. liška) byl původně popsán uživatelem Thomas Henry Huxley v roce 1869 jako typový druh Hypsilophodon; Owen (1873 nebo 1874) jej přidělil Iguanodon, ale jeho úkol byl brzy zrušen.[83]
  • I. gracilis, pojmenovaný Lydekkerem v roce 1888 jako typový druh Sphenospondylus a přidělen Iguanodon v roce 1969 Rodney Steel, bylo navrženo být synonymem Mantellisaurus atherfieldensis,[28] ale dnes je považován za pochybný.[41][66]
  • I. major, druh pojmenovaný Justin Delair v roce 1966,[84] na základě obratlů z Isle of Wight a Sussex původně popsal Owen v roce 1842 jako druh Streptospondylus, S. major, je nomen dubium.[63]
  • I. valdensis, přejmenování Vectisaurus valdensis podle Ernst van den Broeck v roce 1900.[85] Původně pojmenovaný Hulkem jako odlišný rod v roce 1879 na základě obratlů a pánevní zůstává, bylo to z Barremian etapa ostrova Wight.[86] Bylo to považováno za mladistvý exemplář Mantellisaurus atherfieldensis,[87] nebo neurčitý druh Mantellisaurus,[42] ale je neurčitý mimo Iguanodontia.[66]
  • The nomen nudum Patří sem také „Proiguanodon“ (van den Broeck, 1900).[88]

Pochybný druh

Originál I. anglicus zuby a hrot palce popsal Mantell
  • I. anglicus, popsal Friedrich Holl v roce 1829,[13] je původní druh druhu Iguanodon, ale, jak bylo diskutováno výše, bylo nahrazeno I. bernissartensis. V minulosti to bylo hláskováno jako I. angelicus (Lessem a Glut, 1993) a I. anglicum (Holl, 1829 opravit. Bronn, 1850). Je možné, že zuby připisované tomuto druhu patří do rodu, který se nyní nazývá Barilium.[89] Název Therosaurus (Fitzinger, 1840),[90] je junior objektivní synonymum, pozdější název materiálu I. anglicus.
  • I. ottingeri, popsal Peter Galton a James A. Jensen v roce 1979, je nomen dubium na základě zubů z případ Aptian -strana nižší Cedarské horské formace Utahu.[91]

Paleobiologie

Krmení

I. bernissartensis lebka a krk

Jedna z prvních podrobností byla zaznamenána Iguanodon bylo to, že to mělo zuby a býložravý plaz,[1] i když ne vždy došlo ke shodě na tom, jak to snědlo. Jak poznamenal Mantell, ostatky, se kterými pracoval, se nepodobaly žádnému modernímu plazu, zejména v bezzubé lopatkové formě dolní čelisti symfýza, který našel nejlépe ve srovnání s lenochod dvouprstý a vyhynulý lenost země Mylodon. Také to navrhl Iguanodon měl chápavý jazyk které by mohly být použity ke sběru jídla,[92] jako žirafa. Úplnější pozůstatky ukázaly, že jde o chybu; například hyoidní kosti které podporovaly jazyk, jsou silně stavěné, z čehož vyplývá svalnatý nepohrdavý jazyk používaný k pohybu jídla v ústech.[40] Myšlenka žirafí jazyk byla také nesprávně přičítána Dollovi prostřednictvím zlomené dolní čelisti.[93]

Lebka byla strukturována takovým způsobem, že když se zavřela, kosti, které držely zuby v horní čelisti, se vyklonily. To by způsobilo, že by se spodní povrchy zubů horní čelisti otíraly o horní povrch zubů dolní čelisti, což by brousilo cokoli, co by se mezi nimi zachytilo, a poskytlo by akci, která by byla drsným ekvivalentem savců. žvýkání.[39] Protože zuby byly vždy vyměňovány, zvíře mohlo tento mechanismus používat po celou dobu svého života a mohlo jíst tvrdě rostlina materiál.[94] Kromě toho byly přední konce čelistí zvířete bezzubé a zakončené kostními uzly, horní i dolní,[28] poskytuje hrubý okraj, který byl pravděpodobně zakryt a prodloužen keratinovým materiálem, aby vytvořil ořezávací zobák pro odhryznutí větvičky a střílí.[27] Sbírání jídla by mu pomáhal pružný malíček, který by na rozdíl od ostatních prstů mohl být použit k manipulaci s předměty.[28]

Ruka v Bruselu; prodloužená číslice je chápavý pátý prst

Přesně tak Iguanodon s dobře vyvinutými čelistmi není známo. Velikost větších druhů, jako např I. bernissartensis, by jim umožnil přístup k jídlu z úrovně země do strom olistění ve výšce 4–5 metrů (13–16 ft).[11] Strava přesličky, cykasy, a jehličnany navrhl David Norman,[27] ačkoli iguanodonts obecně byly vázány na postup z krytosemenná rostlina rostliny v Křídový kvůli odvozeným zvykům dinosaurů na nízké procházení. Podle toho růst krytosemenných rostlin hypotéza, by byli povzbuzeni krmením iguanodontem, protože gymnospermy by byly odstraněny, což by poskytlo více prostoru pro plevel -jako rané krytosemenné rostliny rostou.[95] Důkazy však nejsou přesvědčivé.[28][96] Bez ohledu na přesnou stravu, vzhledem k její velikosti a hojnosti Iguanodon je považován za dominantního středního až velkého býložravce ekologická společenství.[28] V Anglii to zahrnovalo malého dravce Aristosuchus, větší dravci Eotyrannus, Baryonyx, a Neovenator, býložravci s nízkým krmením Hypsilophodon a Valdosaurus, kolega "iguanodontid" Mantellisaurus, obrněný býložravec Polacanthus, a sauropody jako Pelorosaurus.[97]

Postoj a pohyb

Zobrazení malby z devatenáctého století I. bernissartensis v zastaralé stativové póze

Rané fosilní pozůstatky byly fragmentární, což vedlo k mnoha spekulacím o držení těla a povaze Iguanodon. Iguanodon byl původně zobrazen jako čtyřnohé zvíře s rohovým nosem. Jak však bylo objeveno více kostí, Mantell poznamenal, že přední končetiny byly mnohem menší než zadní končetiny. Jeho rival Owen byl toho názoru, že to bylo podsadité stvoření se čtyřmi sloupovitými nohami. Úkol dohlížet na první rekonstrukci dinosaurů v životní velikosti byl původně nabídnut Mantellovi, který kvůli špatnému zdravotnímu stavu upadl, a Owenova vize následně vytvořila základ, na kterém se sochy formovaly. Jeho bipedální povaha byla odhalena objevem koster Bernissart. Byl však zobrazen ve vzpřímené poloze, přičemž ocas se táhl po zemi a působil jako třetí noha stativu.[98]

Během jeho přezkoumání Iguanodon„David Norman dokázal, že toto držení těla je nepravděpodobné, protože dlouhý ocas byl vyztužen zkostnatělými šlachami.[40] Chcete-li získat stativovou pózu, ocas by musel být doslova zlomen.[27] Uvedení zvířete do vodorovné polohy má mnoho aspektů paží a prsní pás srozumitelnější. Například ruka je relativně nepohyblivá, přičemž tři centrální prsty jsou seskupeny dohromady a nesou kopyto -jako falangy a schopný hyperextend. To by jim umožnilo nést váhu. The zápěstí je také relativně nepohyblivý a paže a ramenní kosti robustní. Všechny tyto vlastnosti naznačují, že zvíře trávilo čas na všech čtyřech.[40]

Přiřazená trať z Německa

Navíc se zdá, že Iguanodon jak stárl a ztěžoval, stal se čtyřnásobným; mladistvý I. bernissartensis mít kratší paže než dospělí (60% délky zadní končetiny oproti 70% pro dospělé).[28] Při chůzi jako čtyřnožec by zvířecí ruce byly drženy tak, aby dlaně jak ukazují iguanodontianské dráhy a anatomie paží a rukou tohoto rodu.[99][100] Tříprstý pes (chodidlo) z Iguanodon byla relativně dlouhá a při chůzi by byla ruka i noha použity v a digitigrade móda (chůze po prstech a prstech).[28] Maximální rychlost Iguanodon byla odhadnuta na 24 km / h (15 mph),[101] který by byl jako dvojnožka; nebylo by to možné cval jako čtyřnohý.[28]

Velké tříprsté stopy jsou známy zejména ve starokřídových skalách v Anglii Wealden postele na ostrově Wight a tyto stopové fosilie byly původně obtížně interpretovatelné. Some authors associated them with dinosaurs early on. In 1846, E. Tagert went so far as to assign them to an ichnogenus pojmenoval Iguanodon,[102] a Samuel Beckles noted in 1854 that they looked like bird tracks, but might have come from dinosaurs.[103] The identity of the trackmakers was greatly clarified upon the discovery in 1857 of the hind leg of a young Iguanodon, with distinctly three-toed feet, showing that such dinosaurs could have made the tracks.[104][105] Despite the lack of direct evidence, these tracks are often attributed to Iguanodon.[27] A trackway in England shows what may be an Iguanodon moving on all fours, but the foot prints are poor, making a direct connection difficult.[40] Tracks assigned to the ichnogenus Iguanodon are known from locations including places in Europe where the body fossil Iguanodon is known, to Špicberky, Špicberky, Norsko.[106][107]

Thumb spike

I. bernissartensis hand with spike

The thumb spike is one of the best-known features of Iguanodon. Although it was originally placed on the animal's nose by Mantell, the complete Bernissart specimens allowed Dollo to place it correctly on the hand, as a modified thumb.[98] (This would not be the last time a dinosaur's modified thumb claw would be misinterpreted; Noasaurus, Baryonyx, a Megaraptor are examples since the 1980s where an enlarged thumb claw was first put on the foot, as in dromaeosaurids.[108][109])

This thumb is typically interpreted as a close-quarter dýka -like weapon against predators,[28][27] although it could also have been used to break into semena a ovoce,[28] or against other Iguanodon.[11] One author has suggested that the spike was attached to a jed gland,[110] but this has not been accepted, as the spike was not hollow,[11] nor were there any grooves on the spike for conducting venom.[111]

Possible social behaviour

Obnova I. bernissartensis group, with other dinosaurs from the Formace Wessex

Although sometimes interpreted as the result of a single catastrophe, the Bernissart finds instead are now interpreted as recording multiple events. According to this interpretation, at least three occasions of mortality are recorded, and though numerous individuals would have died in a geologically short time span (?10–100 years),[29] this does not necessarily mean these Iguanodon byly stádo zvířata.[28]

An argument against herding is that juvenile remains are very uncommon at this site, unlike modern cases with herd mortality. They more likely were the periodic victims of flash floods whose carcasses accumulated in a lake or marshy setting.[29] The Nehden find, however, with its greater span of individual ages, more even mix of Dollodon nebo Mantellisaurus na Iguanodon bernissartensis, and confined geographic nature, may record mortality of herding animals migrating through rivers.[29]

There is no evidence that Iguanodon byl sexuálně dimorfní (s jedním sex appreciably different from the other).[46] At one time, it was suggested that the Bernissart I. "mantelli", or I. atherfieldensis (Dollodon a Mantellisaurus, respectively) represented a sex, possibly ženský, of the larger and more robust, possibly mužský, I. bernissartensis.[112] However, this is not supported today.[27][40][56] A 2017 analysis showed that I. bernissartensis does exhibit a large level of individual variation in both its limbs (lopatka, humerus, thumb claw, ilium, ischium, stehenní kost, holenní kost ) and spinal column (osa, křížová kost, tail vertebrae). Additionally, this analysis found that individuals of I. bernissartensis generally seemed to fall into two categories based on whether their tail vertebrae bore a furrow on the bottom, and whether their thumb claws were large or small.[46]

Paleopatologie

Důkazy o zlomený hip bone was found in a specimen of Iguanodon, which had an injury to its ischium. Two other individuals were observed with signs of artróza as evidenced by bone overgrowths in their anklebones which are called osteofyty.[113]

V populární kultuře

Iguanodon objevit se v Arthur Conan Doyle je Ztracený svět

Since its description in 1825, Iguanodon has been a feature of worldwide populární kultura. Two lifesize reconstructions of Mantellodon (considered Iguanodon at the time) built at the Křišťálový palác in London in 1852 greatly contributed to the popularity of the genus.[114] Their thumb spikes were mistaken for horns, and they were depicted as elephant-like quadrupeds, yet this was the first time an attempt was made at constructing full-size dinosaur models. V roce 1910 Heinrich Harder portrayed a group of Iguanodon in the classic German collecting cards about extinct and prehistoric animals "Tiere der Urwelt".

Několik filmy have featured Iguanodon. V roce 2000 Disney animovaný film Dinosaurus, an Iguanodon named Aladar served as the protagonist with four other iguanodonts as other main characters are Neera, Kron, Bruton and his unnamed scout. A loosely related ride of the same name na Disneyho zvířecí království is based around bringing an Iguanodon back to the present. Iguanodon is one of the three dinosaur genera that inspired Godzilla; další dva byli Tyrannosaurus rex a Stegosaurus.[115] Iguanodon has also made appearances in some of the many Země před časem films, as well as episodes of the televizní seriál.

Aside from appearances in movies, Iguanodon has also been featured on the televize dokumentární minisérie Chůze s dinosaury (1999) produced by the BBC, and played a starring role in Sir Arthur Conan Doyle kniha, Ztracený svět as well as featuring in an episode of the Discovery Channel dokumentární, Planeta dinosaurů (incorrectly portrayed being able to run on all fours and living in the Late Cretaceous). It also was present in Bob Bakker je Raptor Red (1995), as a Utahraptor prey item. A hlavní pás asteroid, 1989 CB3, has been named 9941 Iguanodon in honour of the genus.[116][117]

Because it is both one of the first dinosaurs described and one of the best-known dinosaurs, Iguanodon has been well-placed as a barometr of changing public and scientific perceptions on dinosaurs. Its reconstructions have gone through three stages: the slon quadrupedal horn-snouted reptile satisfied the Viktoriánů, then a bipedal but still fundamentally reptilian animal using its tail to prop itself up dominated the early 20th century, but was slowly overturned during the 1960s by its current, more agile and dynamic representation, able to shift from two legs to all fours.[118]

Reference

  1. ^ A b C d Mantell, Gideon A. (1825). "Notice on the Iguanodon, a newly discovered fossil reptile, from the sandstone of Tilgate forest, in Sussex". Filozofické transakce královské společnosti. 115: 179–186. Bibcode:1825RSPT..115..179M. doi:10.1098/rstl.1825.0010. ISSN  0261-0523. JSTOR  107739.
  2. ^ A b C d Verdú, Francisco J.; Royo-Torres, Rafael; Cobos, Alberto; Alcalá, Luis (2015). "Perinates of a new species of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from the lower Barremian of Galve (Teruel, Spain)". Křídový výzkum. 56: 250–264. doi:10.1016 / j.cretres.2015.05.010.
  3. ^ A b C Ruiz-Omeñaca, J. I. (2011). "Delapparentia turolensis listopad. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve". Estudios Geológicos. 67: 83–110. doi:10.3989/egeol.40276.124.
  4. ^ Carpenter, K .; Ishida, Y. (2010). "Rané a" střední "křídy Iguanodonts v čase a prostoru". Journal of Iberian Geology. 36 (2): 145–164. doi:10.5209 / rev_JIGE.2010.v36.n2.3.
  5. ^ "Načítání ... | Sbírky online - Muzeum Nového Zélandu Te Papa Tongarewa". collections.tepapa.govt.nz. Citováno 20. prosince 2019.
  6. ^ A b Sues, Hans-Dieter (1997). "European Dinosaur Hunters". V James Orville Farlow; Brett-Surman (ed.). Kompletní dinosaurus. Bloomington: Indiana University Press. str.14. ISBN  978-0-253-33349-0.
  7. ^ Mantell, Gideon (1827). Ilustrace geologie Sussexu. Londýn: Lupton Relfe. pp. 71–78.
  8. ^ Lucas, Spencer G .; Dean, Dennis R. (December 1999). "Book review: Gideon Mantell and the discovery of dinosaurs". PALAIOS. 14 (6): 601–602. Bibcode:1999Palai..14..601L. doi:10.2307/3515316. ISSN  0883-1351. JSTOR  3515316.
  9. ^ A b Cadbury, D. (2000). Lovci dinosaurů. Fourth Estate:London, 384 p. ISBN  1-85702-959-3.
  10. ^ A b Glut, Donald F. (1997). "Iguanodon". Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, Severní Karolína: McFarland & Co. pp.490 –500. ISBN  978-0-89950-917-4.
  11. ^ A b C d E F Naish, Darren; Martill, David M. (2001). "Ornithopod dinosaurs". Dinosauři z ostrova Wight. London: The Palaeontological Association. pp. 60–132. ISBN  978-0-901702-72-2.
  12. ^ A b C Olshevsky, G. "Re: Hello and a question about Iguanodon mantelli (long)". Citováno 2007-02-11.
  13. ^ A b Holl, Friedrich (1829). Handbuch der Petrifaktenkunde, Vol. I. Ouedlinberg. Dresden: P.G. Hilscher. OCLC  7188887.
  14. ^ Simpson, M.I. (2015). "Iguanodon is older than you think: the public and private announcements of Gideon Mantell's giant prehistoric herbivorous reptile". Vklady časopis. 44: 33.
  15. ^ Mantell, Gideon A. (1834). "Discovery of the bones of the Iguanodon in a quarry of Kentish Rag (a limestone belonging to the Lower Greensand Formation) near Maidstone, Kent". Edinburgh New Philosophical Journal. 17: 200–201.
  16. ^ Colbert, Edwin H. (1968). Muži a dinosauři: Hledání v terénu a laboratoři. New York: Dutton & Company. ISBN  978-0-14-021288-4.
  17. ^ A b C Norman, David B. (2012). "Iguanodontian taxa (Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of England and Belgium". V Godefroit, P. (ed.). Bernissart dinosauři a raně křídové suchozemské ekosystémy. Indiana University Press. str.175 –212. ISBN  978-0-253-35721-2.
  18. ^ A b C d E Paul, G.S. (2012). "Notes on the rising diversity of Iguanodont taxa, and Iguanodonts named after Darwin, Huxley, and evolutionary science." Actas de V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos. p123-133.
  19. ^ McDonald, Andrew T. (2012). "Stav Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Křídový výzkum. 33 (1): 1–6. doi:10.1016 / j.cretres.2011.03.002.
  20. ^ A b Norman, David B. (December 2013). "On the taxonomy and diversity of Wealden iguanodontian dinosaurs (Ornithischia: Ornithopoda)" (PDF). Revue de Paléobiologie, Genève. 32 (2): 385–404. ISSN  0253-6730.
  21. ^ A b Torrens, Hugh. "Politics and Paleontology". The Complete Dinosaur, 175–190.
  22. ^ Owen, R. (1842). „Zpráva o britských fosilních plazech: část II“. Report of the British Association for the Advancement of Science for 1841. 1842: 60–204.
  23. ^ Mantell, Gideon A. (1851). Petrifications and their teachings: or, a handbook to the gallery of organic remains of the British Museum. Londýn: H. G. Bohn. OCLC  8415138.
  24. ^ Benton, Michael S. (2000). "brief history of dinosaur paleontology". In Gregory S. Paul (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. New York: St. Martin's Press. pp. 10–44. ISBN  978-0-312-26226-6.
  25. ^ Yanni, Carla (September 1996). "Divine Display or Secular Science: Defining Nature at the Natural History Museum in London". The Journal of the Society of Architectural Historians. 55 (3): 276–299. doi:10.2307/991149. JSTOR  991149.
  26. ^ Norman, David B. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. str. 11.
  27. ^ A b C d E F G h i j k l m n Norman, David B. (1985). „Studovat dinosaura“. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. str. 24–33. ISBN  978-0-517-46890-6.
  28. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti w X y Norman, David B. (2004). „Basal Iguanodontia“. Ve Weishampel, D. B .; Dodson, P .; Osmólska, H. (eds.). Dinosaurie (2. vyd.). Berkeley: University of California Press. str.413 –437. ISBN  978-0-520-24209-8.
  29. ^ A b C d E Norman, David B. (Březen 1987). "A mass-accumulation of vertebrates from the Lower Cretaceous of Nehden (Sauerland), West Germany". Sborník královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 230 (1259): 215–255. Bibcode:1987RSPSB.230..215N. doi:10.1098/rspb.1987.0017. PMID  2884670. S2CID  22329180.
  30. ^ Tj. "z Bernissart ".
  31. ^ Palmer, D. ed. (1999). Marshallova ilustrovaná encyklopedie dinosaurů a prehistorických zvířat. London: Marshall Editions. str. 100 ISBN  1-84028-152-9.
  32. ^ De Pauw, L.F., 1902, Notes sur les fouilles du charbonnage de Bernissart, Découverte, solidification et montage des Iguanodons, Imprim. photo-litho, JH. & P. Jumpertz, 150 av.d'Auderghem. 25 pp
  33. ^ Pascal Godefroit & Thierry Leduc, 2008, "La conservation des ossements fossiles : le cas des Iguanodons de Bernissart", Conservation, Exposition, Restauration d'Objets d'Art 2 (2008)
  34. ^ Dollo, Louis (1882). „Premiere note sur les dinosauriens de Bernissart“. Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique (francouzsky). 1: 161–180.
  35. ^ Dollo, Louis (1883). "Note sur les restes de dinosauriens recontrés dans le Crétacé Supérieur de la Belgique". Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique (francouzsky). 2: 205–221.
  36. ^ de Ricqlès, A. (2003). "Bernissart's Iguanodon: the case for "fresh" versus "old" dinosaur bone". Časopis paleontologie obratlovců. 23 (Supplement to Number 3): 1–124. doi:10.1080/02724634.2003.10010538. ISSN  0272-4634. S2CID  220410105. Abstracts of Papers, Sixty-Third Annual Meeting.
  37. ^ Cordier, S (2017). De botten van de Borinage. De iguanodons van Bernissart van 125 miljoen voor Christus tot vandaag. Antwerpen: Vrijdag ISBN  9789460014871.
  38. ^ A b Hooley, R. W. (1925). „Na kostru Iguanodon atherfieldensis sp. nov., from the Wealden Shales of Atherfield (Isle of Wight)". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 81 (2): 1–61. doi:10.1144/GSL.JGS.1925.081.01-04.02. ISSN  0370-291X. S2CID  129181645.
  39. ^ A b Weishampel, David B. (1984). Vývoj mechaniky čelistí u dinosaurů ornitopodů. Pokroky v anatomii, embryologii a buněčné biologii. Pokroky v anatomii, embryologii a buněčné biologii, 87. 87. Berlín; New York: Springer-Verlag. pp. 1–109. doi:10.1007/978-3-642-69533-9_1. ISBN  978-0-387-13114-6. PMID  6464809.
  40. ^ A b C d E F Norman, David B. (1980). "On the ornithischian dinosaur Iguanodon bernissartensis of Bernissart (Belgium)". Mémoires de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 178: 1–105.
  41. ^ A b Norman, David B. (1986). "On the anatomy of Iguanodon atherfieldensis (Ornithischia: Ornithopoda)". Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique Sciences de la Terre. 56: 281–372. ISSN  0374-6291.
  42. ^ A b C d E F G h i j k Paul, Gregory S. (2008). "Revidovaná taxonomie rodů a druhů dinosaurů iguanodontů". Křídový výzkum. 29 (2): 192–216. doi:10.1016 / j.cretres.2007.04.009.
  43. ^ Embery, Graham; Milner, Angela C .; Waddington, Rachel J.; Hall, Rachel C.; Langley, Martin S.; Milan, Anna M. (2003). "Identification of proteinaceous material in the bone of the dinosaur Iguanodon". Connective Tissue Research. 44 (Suppl. 1): 41–46. doi:10.1080/03008200390152070. PMID  12952172. S2CID  2249126.
  44. ^ Knoll, Fabien (November 2009). "A large iguanodont from the Upper Barremian of the Paris Basin". Geobios. 42 (6): 755–764. doi:10.1016/j.geobios.2009.06.002.
  45. ^ A b C d E F Norman, David B. (2010). „Taxonomie iguanodontians (Dinosauria: Ornithopoda) from the lower Wealden Group (Cretaceous: Valanginian) of southern England“ (PDF). Zootaxa. 2489: 47–66. doi:10.11646 / zootaxa.2489.1.3.
  46. ^ A b C d Verdú, F.J .; Godefroit, P .; Royo-Torres, R .; Cobos, A .; Alcalá, L. (2017). "Individual variation in the postcranial skeleton of the Early Cretaceous Iguanodon bernissartensis (Dinosauria: Ornithopoda)". Křídový výzkum. 74: 65–86. doi:10.1016/j.cretres.2017.02.006.
  47. ^ Verdú, Francisco Javier; Royo-Torres, Rafael; Cobos, Alberto; Alcalá, Luis (2018-05-19). "New systematic and phylogenetic data about the early Barremian Iguanodon galvensis (Ornithopoda: Iguanodontoidea) from Spain". Historická biologie. 30 (4): 437–474. doi:10.1080/08912963.2017.1287179. ISSN  0891-2963. S2CID  89715643.
  48. ^ Martin, A.J. (2006). Úvod do studia dinosaurů. Druhé vydání. Oxford, Blackwell Publishing. 560 stran ISBN  1-4051-3413-5.
  49. ^ A b C Norman, David B.; Weishampel, David B. (1990). "Iguanodontidae and related ornithopods". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). Dinosaurie. Berkeley: University of California Press. pp. 510–533. ISBN  978-0-520-06727-1.
  50. ^ Galton, Peter M. (1973). "Líce ornithischianských dinosaurů". Lethaia. 6 (1): 67–89. doi:10.1111 / j.1502-3931.1973.tb00873.x.
  51. ^ Fastovsky, D.E., and Smith, J.B. "Dinosaur paleoecology." Dinosaurie, 614–626.
  52. ^ Galton, Peter M. (September 1974). "Poznámky k Thescelosaurus, a conservative ornithopod dinosaur from the Upper Cretaceous of North America, with comments on ornithopod classification". Journal of Paleontology. 48 (5): 1048–1067. ISSN  0022-3360. JSTOR  1303302.
  53. ^ A b Norman, David B. "Iguanodontidae". Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů, 110–115.
  54. ^ Horner, J. R. (1990). "Evidence of diphyletic origination of the hadrosaurian (Reptilia: Ornithischia) dinosaurs". In Kenneth Carpenter; Phillip J. Currie (eds.). Dinosaur Systematika: Perspektivy a přístupy. Cambridge: Cambridge University Press. str.179 –187. ISBN  978-0-521-36672-4.
  55. ^ McDonald, A. T. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update". PLOS ONE. 7 (5): e36745. Bibcode:2012PLoSO...736745M. doi:10.1371/journal.pone.0036745. PMC  3358318. PMID  22629328.
  56. ^ A b C Paul, Gregory S. (2007). "Turning the old into the new: a separate genus for the gracile iguanodont from the Wealden of England". V Kenneth Carpenter (ed.). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. str. 69–77. ISBN  978-0-253-34817-3.
  57. ^ A b C d Norman, David B. (Leden 1998). "On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 3. A new species of iguanodontid dinosaur". Zoologický časopis Linneanské společnosti. 122 (1–2): 291–348. doi:10.1006/zjls.1997.0122.
  58. ^ Norman, David B.; Barrett, Paul M. (2002). "Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England". In Milner, Andrew; Batten, David J. (eds.). Život a prostředí v dobách Purbeck. Speciální články z paleontologie. 68. London: Palaeontological Association. pp. 161–189. ISBN  978-0-901702-73-9.
  59. ^ Norman, David B. (2011). "Ornithopod dinosaurs". In Batten, D. J. English Wealden Fossils. Paleontologická asociace (Londýn). pp. 407–475.
  60. ^ Královská společnost Nového Zélandu. "Celebrating the great fossil hunters". Archivovány od originál dne 26. 8. 2005. Citováno 2007-02-22.
  61. ^ Albert-Félix de Lapparent (1960). "Los dos dinosaurios de Galve". Teruel. 24: 177–197.
  62. ^ Gasca, J.M .; Moreno-Azanza, M .; Ruiz-Omeñaca, J.I .; Canudo, J.I. (2015). "New material and phylogenetic position of the basal iguanodont dinosaur Delapparentia turolensis from the Barremian (Early Cretaceous) of Spain". Journal of Iberian Geology. 41 (1). doi:10.5209/rev_jige.2015.v41.n1.48655.
  63. ^ A b Naish, Darren; Martill, David M. (2008). "Dinosaurs of Great Britain and the role of the Geological Society of London in their discovery: Ornithischia". Journal of the Geological Society, London. 165 (3): 613–623. Bibcode:2008JGSoc.165..613N. doi:10.1144/0016-76492007-154. S2CID  129624992.
  64. ^ A b Norman, David B. (Březen 1996). "On Asian ornithopods (Dinosauria, Ornithischia). 1. Iguanodon orientalis Rozhdestvensky, 1952". Zoologický časopis Linneanské společnosti. 116 (2): 303–315. doi:10.1006 / zjls.1996.0021.
  65. ^ Brikman, Winand (1988). Zur Fundgeschichte und Systematik der Ornithopoden (Ornithischia, Reptilia) aus der Ober-Kreide von Europa. Documenta Naturae, 45 (in German). Munich: Kanzler. ISBN  978-3-86544-045-7.
  66. ^ A b C McDonald, Andrew T. (2011). "The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe". Křídový výzkum. 33 (1): 1–6. doi:10.1016 / j.cretres.2011.03.002.
  67. ^ Lydekker, Richard (1888). "Note on a new Wealden iguanodont and other dinosaurs". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 44 (1–4): 46–61. doi:10.1144/GSL.JGS.1888.044.01-04.08. S2CID  129803661.
  68. ^ Olshevsky, George (2000). "An annotated checklist of dinosaur species by continent". Mesozoic Meanderings. Mesozoic Meanderings, 3. San Diego: G. Olshevsky Publications Requiring Research. ISSN  0271-9428. OCLC  44433611.
  69. ^ Lydekker, Richard (1889). "On the remains and affinities of five genera of Mesozoic reptiles". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 45 (1–4): 41–59. doi:10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04. S2CID  128586645.
  70. ^ Horner, John R., David B. Weishampel and Catherine A. Forster. "Hadrosauridae". Dinosaurie, pp 438–463.
  71. ^ Barrett, P., D. C. Evans, and J J. Head, 2014. A re-evaluation of purported hadrosaurid dinosaur specimens from the 'middle' Cretaceous of England In The Hadrosaurs: Proceedings of the International Hadrosaur Symposium (D. A. Eberth and D. C. Evans, eds), Indiana University Press, Bloomington.
  72. ^ Galton, Peter M. (2009). "Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England – Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere". Revue de Paléobiologie. 28 (1): 211–273.
  73. ^ Weishampel, David B .; Bjork, Phillip R. (1989). "The first indisputable remains of Iguanodon (Ornithischia: Ornithopoda) from North America: Iguanodon lakotaensis, sp. listopad". Časopis paleontologie obratlovců. 9 (1): 56–66. doi:10.1080/02724634.1989.10011738.
  74. ^ Brill, Kathleen and Kenneth Carpenter. "A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of Camptosaurus." Horns and Beaks, 49–67.
  75. ^ Norman, David B. (2011). "Ornithopod dinosaurs". V Batten, D. J. (ed.). Anglické zkameněliny. Paleontologická asociace (Londýn). pp. 407–475.
  76. ^ Philip Whitfield, 1992, Children's Guide to Dinosaurs and other Prehistoric Animals, Simon & Schuster pp. 96
  77. ^ Olshevsky, G. "Dinosaurs of China, Mongolia, and Eastern Asia [under Altirhinus]". Archivovány od originál dne 13. února 2005. Citováno 2016-07-07.
  78. ^ Rozhdestvensky, Anatoly K. (1952). Открытие игуанодона в Монголии [Discovery of an iguanodon in Mongolia]. Doklady Akademii Nauk SSSR (v Rusku). 84 (6): 1243–1246.
  79. ^ Seeley, Harry G. (1869). Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria, and Reptilia, from the secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Cambridge: Deighton, Bell, and Co. OCLC  7743994.
  80. ^ Seeley, Harry G. (1875). "On the maxillary bone of a new dinosaur (Priodontognathus phillipsii), contained in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge". Quarterly Journal of the Geological Society of London. 31 (1–4): 439–443. doi:10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.30. S2CID  129113503.
  81. ^ Sauvage, H. E. (1888). "Sur les reptiles trouvés dans le Portlandian supérieur de Boulogne-sur-mer". Bulletin du Muséum National d'Historie Naturalle, Paris (francouzsky). 3 (16): 626.
  82. ^ Upchurch, Paul, Paul M. Barrett, and Peter Dodson. „Sauropoda“. Dinosaurie
  83. ^ Woodward, Henry (1885). "Na Iguanodon mantelli, Meyer". Geologický časopis. Řada 3. 2 (1): 10–15. Bibcode:1885GeoM....2...10W. doi:10.1017/S0016756800188211. OCLC  2139602.
  84. ^ Delair, J.B. (1966). "New records of dinosaurs and other fossil reptiles from Dorset". Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society. 87: 57–66.
  85. ^ Van den Broeck, Ernst, 1900, "Les dépôts à iguanodons de Bernissart et leur transfert dans l'étage purbeckien ou aquilonien du Jurassique Supérieur" Bulletin de la Société Belge Géologique XIV Mem., 39-112
  86. ^ Galton, P.M. (1976). "The Dinosaur Vectisaurus valdensis (Ornithischia: Iguanodontidae) from the Lower Cretaceous of England". Journal of Paleontology. 50 (5): 976–984. JSTOR  1303593.
  87. ^ Norman, David B. (1990-11-30), Carpenter, Kenneth; Currie, Philip J. (eds.), "A review of Vectisaurus valdensis , with comments on the family Iguanodontidae", Dinosaur Systematics (1 ed.), Cambridge University Press, pp. 147–162, doi:10.1017/cbo9780511608377.014, ISBN  978-0-521-36672-4, vyvoláno 2019-12-29
  88. ^ Olshevsky, G. "Re: What are these dinosaurs?". Citováno 2007-02-16.
  89. ^ Norman, David B. (2011). "On the osteology of the lower wealden (valanginian) ornithopod barilium dawsoni (iguanodontia: styracosterna)". Speciální články z paleontologie. 86: 165–194.
  90. ^ Fitzinger, L. J. (1840). „Uber Palaeosaurus sternbergii, eine neue Gattung vorweltlicher Reptilien und die Stellung dieser Thiere im Systeme überhaupt ". Wiener Museum Annalen. II: 175–187.
  91. ^ Galton, Peter; Jensen, James A. (1979). „Galton, P. M., & Jensen, J. A. (1979). Zbytky ornitopodních dinosaurů ze spodní křídy Severní Ameriky“ (PDF). Brigham Young University geologické studie. 25 (3): 1–10. ISSN  0068-1016.
  92. ^ Mantell, Gideon A. (1848). "Na struktuře čelistí a zubů Iguanodon". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. 138: 183–202. doi:10.1098 / rstl.1848.0013. JSTOR  111004.
  93. ^ Norman, D.B. (1985). Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů, 115.
  94. ^ Bakker, Robert T. (1986). "Dinosauři u stolu". Kacířství o dinosaurech. PALAIOS. 2. New York: William Morrow. 160–178. Bibcode:1987 Palai ... 2..523G. doi:10.2307/3514623. ISBN  978-0-14-010055-6. JSTOR  3514623.
  95. ^ Bakker, R.T. „Když dinosauři vynalezli květiny“. Kacířství o dinosaurech, 179–198
  96. ^ Barrett, Paul M .; Willis, K. J. (2001). „Vynalezli dinosauři květiny? Byla znovu navštívena koevoluce dinosaurů a krytosemenných rostlin“. Biologické recenze. 76 (3): 411–447. doi:10.1017 / S1464793101005735. PMID  11569792. S2CID  46135813.
  97. ^ Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., Le Loeuff, J., Xu Xing, Zhao Xijin, Sahni, A., Gomani, E.M.P. a Noto, C.R. "Dinosaur Distribution". Dinosaurie, 517–606.
  98. ^ A b Norman, David B. (2005). Dinosauři: velmi krátký úvod. Oxford University Press. ISBN  978-0192804198.
  99. ^ Wright, J. L. (1996). Fosilní pozemní dráhy: Zachování, taphonomie a paleoekologický význam (Disertační práce). University of Bristol. s. 1–300.
  100. ^ Wright, J. L. (1999). "Ichnologické důkazy o použití přední končetiny u iguanodontians". V Unwin, David M. (ed.). Křídové fosilní obratlovce. Speciální články z paleontologie. 60. Paleontologická asociace. 209–219. ISBN  978-0-901702-67-8.
  101. ^ Coombs Jr., Walter P. (1978). "Teoretické aspekty kurzových adaptací u dinosaurů". Čtvrtletní přehled biologie. 53 (4): 393–418. doi:10.1086/410790. ISSN  0033-5770. JSTOR  2826581. S2CID  84505681.
  102. ^ Tagert, E. (1846). „Na značení v Hastingsově písku poblíž Hastingsu, které by mělo být stopou ptáků“. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 2 (1–2): 267. doi:10.1144 / GSL.JGS.1846.002.01-02.45. S2CID  128406306.
  103. ^ Beckles, Samuel H. (1854). „Na ornithoidichnitech Wealdenů“. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 10 (1–2): 456–464. doi:10.1144 / GSL.JGS.1854.010.01-02.52. S2CID  197536154.
  104. ^ Owen, Richard (1858). „Monografie o fosilních plazech formací Wealden a Purbeck. Část IV. Dinosauria (Hylaeosaurus)". Monografie paleontografické společnosti. 10 (43): 1–26. doi:10.1080/02693445.1858.12027916.
  105. ^ „Iguanodon s nožičkami, 1857“. Papírové dinosaury 1824–1969. Linda Hall Library of Science, Engineering & Technology. Archivovány od originál dne 28. září 2006. Citováno 2007-02-14.
  106. ^ Glut, Donald F. (2003). Dinosauři: Encyklopedie. 3. dodatek. Jefferson, Severní Karolína: McFarland & Company, Inc. str.626. ISBN  978-0-7864-1166-5.
  107. ^ Lapparent, Albert-Félix de (1962). "Stopy dinosaurů ve spodní křídě Vestspitsbergen - Špicberky". Arbok Norsk Polarinstitutt, 1960: 13–21.
  108. ^ Agnolin, F.L .; Chiarelli, P. (2009). "Postavení drápů u Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) a jeho důsledky pro vývoj abelisauroidních manusů". Paläontologische Zeitschrift. 84 (2): 293–300. doi:10.1007 / s12542-009-0044-2. S2CID  84491924.
  109. ^ Novas, F. E. (1998). „Megaraptor namunhuaiquii, gen. Et sp. Listopad, teropod z pozdní křídy s velkými drápy z Patagonie“. Časopis paleontologie obratlovců. 18: 4–9. doi:10.1080/02724634.1998.10011030.
  110. ^ Tweedie, Michael W.F. (1977). Svět dinosaurů. Londýn: Weidenfeld & Nicolson. str.143. ISBN  978-0-688-03222-7.
  111. ^ Naish, D. „Jedovaté a septické kousnutí“. Citováno 2007-02-14.
  112. ^ van Beneden, P.J. (1878). „Sur la découverte de reptiles fossiles gigantesques dans le charbonnage de Bernissart, près de Pruwelz“. Bulletin de l'Institut Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 3 (1): 1–19.
  113. ^ Rothschild, Bruce. „Doktor dinosaurů“. Objevte časopis.
  114. ^ Smith, Dan (2001-02-26). „Místo pro oči saur“. Nový státník. Archivovány od originál dne 30. září 2007. Citováno 2007-02-22.
  115. ^ Snider, Mike (2006-08-29). „Godzilla vzbuzuje atomový teror“. USA dnes. Gannett Corporation. Citováno 2007-02-21.
  116. ^ „Prohlížeč databáze malých těl JPL: 9941 Iguanodon (1989 CB3)“. NASA. Citováno 2007-02-10.
  117. ^ Williams, Gareth. "Názvy planetek: abecední seznam". Smithsonian Astrophysical Observatory. Citováno 2007-02-10.
  118. ^ Lucas, Spencer G. (2000). Dinosauři: Učebnice. Boston: McGraw-Hill. str.13. ISBN  978-0-07-303642-7.

externí odkazy