Sulcia muelleri - Sulcia muelleri - Wikipedia

Pro rod pavouků viz Sulcia.
Genetické a metabolické informace na této stránce jsou odvozeny z Sulcia muelleri, kmen GWSS. Vlastnosti různých řetězců Sulcia muelleri se může lišit. Další informace o dalších dokumentovaných kmenech kmene Sulcia muelleri, klikněte zde.

"Candidatus Sulcia muelleri "
Vědecká klasifikace E
Doména:Bakterie
Kmen:Bacteroidetes
Třída:Flavobakterie
Objednat:Flavobacteriales
Rod:
"Candidatus Sulcia "
Druh:
"Ca. S. muelleri "
Binomické jméno
"Candidatus Sulcia muelleri "
Moran et al 2005

"Candidatus Sulcia muelleri " je aerobní, gramnegativní, bacil bakterie, které jsou součástí kmen Bacteroidetes.[1] S. muelleri je povinná a mutualistic symbiotický mikrob, který se běžně vyskytuje v specializovaných buněčných oddílech hmyzu živícího se šťávou bakteriocyty.[1] Většina výzkumu byla provedena na S. muelleri podrobně popisuje svůj vztah s hostitelem Homalodisca vitripennis.[2][3][4][5] Další studie dokumentovaly povahu jeho pobytu u jiného hmyzu, jako je kukuřice (Cicadulina ) nebo pštros (Cercopoidea ).[5][6] Sulcia muelleri je známý pro jeho výjimečně minimální genom a v současné době je identifikován jako nejmenší známý v pořadí Bacteroidetes genom na pouhých 245 kilobázích.[5]

Objev

S. muelleri byl klasifikován pod mikroskopem v roce 2005 evolučním biologem Nancy A. Moran.[1] The endosymbiont byl nalezen v pitvané bakteriocyty pižmového (Calstopter arizonana).[1] Rod Sulcia je pojmenován po Vytváření Karel Šulc, a moravský embryolog, který byl jedním z prvních vědců, kteří tento hmyz rozpoznali bakteriom je orgán, ve kterém sídlí bakterie.[1] Druh, muelleri, byl pojmenován na počest H. J. Müllera, (nezaměňovat s Hermann Joseph Muller ), kteří v roce 1960 spekulovali, že mezi endosymbionty a vybranou třídou hmyzích hostitelů známou jako Auchenorrhyncha.[1] Sulcia muelleri je členem řádu Flavobacteriales. V současné době není klasifikován jako člen žádné taxonomické rodiny.[7]

Morfologie

Málo bylo doloženo o morfologii Sulcia muelleri.

Sulcia muelleri je ve tvaru tyče bakterie o délce 5–7 μm, průměru 0,7 μm a šířce 2–5 μm.[5] Protože S. muelleri postrádá většinu genů odpovědných za buněčné dělení a membránová syntéza, někdy se pozoruje, že se během části svého životního cyklu prodlužuje na neobvyklé délky až 100 μm.[5]

Jako všichni ostatní Flavobacteriales, S. muelleri je gramnegativní.

Fylogeneze

Fylogeneze S. muelleri bylo objeveno, že následuje fylogenezi Hemiptera clade, Auchenorrhyncha.[8] První asociace mezi S. muelleri a odhaduje se, že k Auchenorrhyncha došlo někdy před 260–280 miliony let.[8] Další důkazy podporují myšlenku, že S. muelleri má společně s jiným symbiotický linie z taxonomické třída Betaproteobakterie.[8] Výsledek této koevoluce lze zaznamenat na skutečnosti, že obojí S. muelleri a jeho hostitelská dovolená kofaktor a vitamín produkce jinému členu symbiotického vztahu. Ačkoli Sulcia spoluobyvatelé nejsou vždy z třída Betaproteobakterie, současné analýzy ukázaly, že často jsou.[4] Předek Betaproteobacteria se předpokládá, že se diverzifikoval do rody Zinderia, Nasuia a Vidania.[8]

V současné době existuje 9 jedinečných kmenů S. muelleri které byly identifikovány pomocí úplné sekvence genomu.[7] Všechny najdete zde.[9]

Sulcia a Flavobakterie

Strom níže ukazuje polohu S. muelleri s ohledem na některé další členy třídy Flavobakterie. Strom byl sestaven porovnáním peptidových sekvencí deseti různých typů proteinů. Použité proteiny byly DNA polymeráza III beta podjednotka, iniciační faktor IF-2, leucyl-tRNA syntetáza, fenylalanin — tRNA ligáza beta podjednotka, VARS, činitel prodloužení Tu RNA polymeráza beta-podjednotka a ribozomální proteiny L2, S5 a S11.[5] Kde S. muelleri je nalezen zabírat tělo Auchenorrhyncha hostitelé, ostatní členové Flavobacteriia se nacházejí ve sladkovodních útvarech a půdách.[10] Odvození dlouhého izolovaného úseku S. muelleri odvětví je, že tam byla vysoká frekvence substituce párů bází což vedlo ke znatelným genetickým rozdílům mezi S. muelleri a většina ostatních Flavobacteriia.[5]

 
 
 

P. Irgensii

 
 
 
 
 

Flavobacterium johnsoniae

 
 

Flavo. BAL38

 
 
 
 

Flavo. BBFL7

 
 
 

Flavo. MED212

 
 

Cellulophaga

 
 
 
 
 
 
 

S. muelleri

 
 

Genomika

The S. muelleri, kmen GWSS[11] genom byl kompletně sekvenován v McDonnell Genome Institute použitím Sekvenování barviv Illumina.[5] Genom je výjimečně redukovaný genom, kde genetický rozsah S.muelleri je pouze 10% z toho Escherichia coli's.[2] Skládá se z jednoho kruhového chromozomu, který měří 245 530 kilobáze dlouho. Neexistují ani žádné plazmidy ani žádný jiný mobilní genetické prvky.[12] Genom obsahuje celkem 263 genů: 227 proteinových genů, 36 genů RNA a jeden pseudogen.[12] Z 227 různých polypeptidy, 99 z nich je enzymy a dalších 9 je transportní proteiny.[12] The Obsah GC je 22,4%.[12]

Výrazným rysem S. muelleri genom je přítomnost tří jedinečných sekvencí rRNA v polohách (486-504), (1001-1016), (1418-1431). Důsledky těchto jedinečných sekvencí nejsou identifikovány.[1]

Snížený genom

The S. muelleri genom je to, co vědci nazývají a redukovaný genom; je kategorizován zjevnou evoluční ztrátou mnoha zdánlivě podstatných genů souvisejících s procesy jako Oprava DNA, překlad nebo buněčná membrána biosyntéza.[5] Podmínky požadované pro redukce genomu mohou být mnohostranné, často však vyžadují určitou formu stability.[13] Výskyt redukce genomu vyvolává zajímavé otázky o tom, jaké jsou minimální požadavky na fungující genom. Vědci v současné době testují své hypotézy o této záležitosti vytvořením vlastních redukovaných genomů.[14]

Symbióza

S. muelleri je symbiont pro skupinu hmyzu zařazenou do podřádu Auchenorrhyncha.[3] Obvyklí hostitelé jsou cikády, křískovití, stromonožci, spittlebugs, a Planthoppers.[1] Sulcia muelleri je vždy nalezen společně pobývajícího hostitele s dalším bakteriálním endosymbiontem z kmene Proteobakterie.[5] Například, Sulcia muelleri a Candidatus Zinderia insecticola se zjistí, že oba žijí v bakteriom vybraných druhů chřestýšů.[5]

Bylo zjištěno, že symbionty spojené s hmyzem sdílejí podobnou sadu funkcí. Zdá se, že všechny symbionty mají snížený genom, mají vysoký Obsah GC a nést častěji substituce párů bází ve srovnání s jejich volně žijícími předky.[5]

Kvůli symbióza, hostitelé mohou být schopni využít metabolické cesty možná by nebyli schopni použít, kdyby jejich endosymbionty chyběly; jedním relevantním příkladem je schopnost hmyzu živícího se šťávou přežít z relativně málo výživných zdrojů potravy, např. xylem a phloem.[5]

Symbióza s ostřelovačem se skleněnými křídly

Většina současného výzkumu týkajícího se povahy symbiózy mezi Sulcia a jeho hostitelé byli provedeni na ostrostřelec se skleněnými křídly.[2][3][4][5] S. muelleri se vždy nachází uvnitř bakteriocyty hostitele spolu s alespoň jedním dalším endosymbiontem; The GSWW kmen S. muelleri se nachází v ostřelovači se skleněnými křídly spolu s Gammaproteobacterium, Baumannia cicadellinicola.[5] Genomická analýza odhalila příslušné metabolické role pro ostatní členy tohoto symbiotického trojúhelníku.[5] Ostrostřelec se skleněnými křídly, který se živí xylem rostlin, dodává jednoduché aminokyseliny a zdroje uhlíku pro dva endosymbionty. Na oplátku, S. muelleri používá základní materiály k syntéze komplexních aminokyselin, jako je homoserin nebo L-threonin.[2] Baumannia cicadellinicola uvádí se, že poskytuje většinu kofaktorů a vitamínů pro tento systém.[5]

Jedna nezodpovězená otázka týkající se tohoto symbiotického vztahu se ptá, jak endosymbionty přijímají dostatečné množství dusíku. Tato spekulace vzniká kvůli zředěnému a na živiny chudému charakteru xylemu.[5] Ačkoli asimilace dusíku byla předpokládána, naznačuje to genomová analýza S. muelleri chybí schopnost vykonávat tuto funkci.[5]

Metabolická výměna

Níže je uveden model symbiotické metabolické výměny založený na metabolity které používají Sulcia muelleri a metabolity, které produkuje Sulcia muelleri.[2] Za poskytování je většinou zodpovědný ostrostřelec se skleněnými křídly Sulcia muelleri s živinami a bazickými aminokyselinami přijatými z xylému, kterým se živí. The Sulcia muellerina oplátku vytváří složitější substráty.

Produkovaný Sulcia muelleriPřijato odOstrostřelec se skleněnými křídly 'Přijato od Baumannia cicadellinicola
2-ketovalincysteinErythrosa 4-fosfát
L-threoninL-serinKyselina fosfoenolpyrohroznová
homoserinL-aspartátRibóza 5-fosfát
L-lysinErythrosa 4-fosfátoktaprenyl-difosfát
LL-2,6-diaminoheptandioátRibóza 5-fosfátKyselina oxalooctová

Biologie a metabolismus

Sulcia muelleri se nachází v bakteriocytech jejich hmyzích hostitelů.[1] Jediným okamžikem, kdy se bakteriální buňky nenacházejí v odděleních bakteriocytů, je jejich vertikální přenos z hostitele na potomstvo hostitele.[3]

Důkazy tomu nasvědčují Sulcia muelleri využívá aerobní dýchání.[5] ATP je syntetizován pomocí a cytochrom c oxidáza katalyzované ukončení.[5] Cytochrom je typu cbb-3.[5]

The dárce elektronů pro Sulcia muelleri Předpokládá se, že je to nějaký zdroj uhlíku získaný ze stravovací mízy hostitele.[5] Některé příklady jsou glutamát, malát a glukóza; všechny z nich se nacházejí v xylemové míze. [5]

Symbiont sklízí snižující sílu v podobě NADH.[5]

Analýza Sulcia muelleri, vlákno GWSS redukovaný genom naznačuje, že je věnováno přiměřené množství genů zachovaných během jeho vývoje aminokyselina biosyntéza. 21,3% jeho genů kódujících proteiny je věnováno tvorbě aminokyseliny, zatímco dalších 33% je věnováno překlad související procesy.[5] Sulcia muelleri je obvykle schopen syntetizovat 8 svých esenciálních aminokyselin: leucin, valin, threonin, isoleucin, lysin, arginin, fenylalanin, a tryptofan. Některé kmeny Sulcia muelleri nejsou schopni vyrobit aminokyselinu, tryptofan.[4] Přijímá další dvě aminokyseliny - methionin a histidin buď od svého hostitele, nebo od jeho co-symbiontu.[5] Sulcia muelleri je zodpovědný za přípravu dvou komplexních aminokyselin pro svého hostitele: homoserin a 2-ketovalin.[5] Sulcia muelleri postrádá celou sadu Aminoacyl tRNA syntetázy; překvapivě však vlastní všechny geny nezbytné ke kódování všech 20 aminokyselin.[5]

Jiné proteiny, které Sulcia muelleri značky zahrnují pár transportní proteiny; mikrob vytváří transportní proteiny organických kationtů, antibiotikum transportéry a transportéry iontů těžkých kovů.[5]

Sulcia muelleri je označeno, že obsahuje pouze dva geny určené pro produkci kofaktorů nebo vitamínů; tyto geny kódují syntézu menachinon. Sulcia muelleri přijímá většinu svých kofaktorů nebo vitamínů ze svého cosymbiontu.[5]

Sulcia muelleri má přiřazenu minimální sadu genů Úklid DNA účely.[5] Jediné geny, které má k opravě DNA, jsou mutL a mutS geny.[5]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i Moran, Nancy A .; Tran, Phat; Gerardo, Nicole M. (prosinec 2005). „Symbióza a diverzifikace hmyzu: starověký symbiont hmyzu živícího se mýdlem z bakteriálního kmene Bacteroidetes“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 71 (12): 8802–8810. doi:10.1128 / aem.71.12.8802-8810.2005. PMC  1317441. PMID  16332876.
  2. ^ A b C d E Cottret, L; Milreu, PV; Acuña, V; Marchetti-Spaccamela, A; Stougie, L; Charles, H; Sagot, MF (2. září 2010). „Grafická analýza metabolických výměn mezi dvěma rezidentními intracelulárními symbionty, Baumannia cicadellinicola a Sulcia muelleri, s jejich hostitelem hmyzu, Homalodisca coagulata“. PLOS výpočetní biologie. 6 (9): e1000904. Bibcode:2010PLSCB ... 6E0904C. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000904. PMC  2936742. PMID  20838465.
  3. ^ A b C d Wu, D; Daugherty, SC; Van Aken, SE; Pai, GH; Watkins, KL; Khouri, H; Tallon, LJ; Zaborsky, JM; Dunbar, HE; Tran, PL; Moran, NA; Eisen, JA (červen 2006). „Metabolická komplementarita a genomika duální bakteriální symbiózy ostrostřelců“. PLOS Biology. 4 (6): e188. doi:10.1371 / journal.pbio.0040188. PMC  1472245. PMID  16729848.
  4. ^ A b C d McCutcheon, JP; Moran, NA (2010). „Funkční konvergence ve snížených genomech bakteriálních symbiontů přesahujících 200 m evoluce“. Biologie genomu a evoluce. 2: 708–18. doi:10.1093 / gbe / evq055. PMC  2953269. PMID  20829280.
  5. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa ab ac inzerát ae af ag McCutcheon, JP; Moran, NA (4. prosince 2007). „Paralelní genomová evoluce a metabolická vzájemná závislost ve starověké symbióze“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 104 (49): 19392–7. Bibcode:2007PNAS..10419392M. doi:10.1073 / pnas.0708855104. PMC  2148300. PMID  18048332.
  6. ^ Chang, HH; Cho, ST; Canale, MC; Mugford, ST; Lopes, JR; Hogenhout, SA; Kuo, CH (29. ledna 2015). „Kompletní genomová sekvence„ Candidatus Sulcia muelleri “ML, obligátní výživový symbiont kukuřice listové (Dalbulus maidis)“. Oznámení o genomu. 3 (1): e01483–14. doi:10.1128 / genomA.01483-14. PMC  4319508. PMID  25635014.
  7. ^ A b „Candidatus Sulcia muelleri GWSS“. KEGG genom.
  8. ^ A b C d Bennett, GM; Moran, NA (2013). „Malý, menší, nejmenší: počátky a vývoj starodávných duálních symbióz v hmyzu, který se živí floémem“. Biologie genomu a evoluce. 5 (9): 1675–88. doi:10.1093 / gbe / evt118. PMC  3787670. PMID  23918810.
  9. ^ "DBGET Výsledek hledání: GENOME sulcia muelleri".
  10. ^ Welker, Thomas; Shoemaker, Craig; Arias, Codovanga; Kelsius, Phillip (28. února 2005). „Přenos a detekce Flavobacterium Columnare u sumce obecného, ​​Ictalurus Punctatus“. Nemoci vodních organismů. 63 (2–3): 129–132. doi:10.3354 / dao063129. PMID  15819428.
  11. ^ „Candidatus Sulcia muelleri GWSS NC_010118 chromozom: 1 - 50 000“.
  12. ^ A b C d Subhraveti, Pallavi; Ong, Quang; Holland, Tim; Kothari, Anamika; Ingrid, Keseler; Caspi, Ron; Karp, Peter D. „Shrnutí Candidatus Sulcia muelleri, kmen GWSS, verze 19.0“. BioCyc.
  13. ^ McCutcheon, JP; Moran, NA (8. listopadu 2011). „Extrémní redukce genomu u symbiotických bakterií“. Recenze přírody. Mikrobiologie. 10 (1): 13–26. doi:10.1038 / nrmicro2670. PMID  22064560.
  14. ^ Lee, červen; Sung, Bong; Kim, Mi; Blattner, Frederick R; Yoon, Byoung; Kim, Jung; Kim, Sun (2009). „Metabolické inženýrství kmene Escherichia coli se sníženým genomem pro produkci L-threoninu“. Továrny na mikrobiální buňky. 8 (1): 2. doi:10.1186/1475-2859-8-2. PMC  2634754. PMID  19128451.

externí odkazy

  • KeggGenome - Seznam všech aktuálně seřazených kmenů Sulcia muelleri
  • Uniprot.Org - Seznam některých aktuálně seřazených kmenů Sulcia muelleri
  • BioCyc.Org - Přehled úplného a sekvenovaného genomu viru Sulcia muelleri, vlákno GWSS