Asimilace dusíku - Nitrogen assimilation - Wikipedia

Asimilace dusíku je tvorba organických sloučenin dusíku jako aminokyseliny z anorganických sloučenin dusíku přítomných v životním prostředí. Organismy jako rostliny, houby a určité bakterie, které nemohou opravit plynný dusík (N2) závisí na schopnosti asimilovat dusičnan nebo amoniak pro jejich potřeby. Jiné organismy, například zvířata, jsou zcela závislé na organickém dusíku z potravy.

Asimilace dusíku v rostlinách

Rostliny absorbují dusík z půdy ve formě dusičnanů (NO3−) a amonný (NH4+). V aerobních půdách, kde nitrifikace může dojít, dusičnan je obvykle převládající formou dostupného dusíku, který je absorbován.[1][2] To však neplatí vždy, protože v pastvinách může převládat amoniak[3] a v zaplavených, anaerobních půdách rýžová pole.[4] Samotné kořeny rostlin mohou ovlivnit hojnost různých forem dusíku změnou pH a vylučováním organických sloučenin nebo kyslíku.[5] To ovlivňuje mikrobiální aktivity, jako je interkonverze různých druhů dusíku, uvolňování amoniaku z organické hmoty v půdě a fixace dusíku bakterie netvořící uzliny.

Amonné ionty jsou rostlinou absorbovány prostřednictvím přepravníky amoniaku. Dusičnan je absorbován několika transportéry dusičnanů, které používají protonový gradient k pohonu transportu.[6][7] Dusík je transportován z kořene do výhonku pomocí xylému ve formě dusičnanů, rozpuštěného amoniaku a aminokyselin. Obvykle[8] (ale ne vždy[9]) většina redukce dusičnanů se provádí ve výhoncích, zatímco kořeny redukují pouze malou část absorbovaného dusičnanu na amoniak. Amoniak (absorbovaný i syntetizovaný) je zabudován do aminokyselin prostřednictvím glutamin syntetáza -glutamát syntáza (GS-GOGAT).[10] Zatímco téměř všichni[11] amoniak v kořeni je obvykle zabudován do aminokyselin v samotném kořeni, rostliny mohou transportovat významné množství amonných iontů v xylému, aby se fixovaly ve výhoncích.[12] To může pomoci zabránit transportu organických sloučenin až ke kořenům, jen aby se dusík vrátil zpět jako aminokyseliny.

Redukce dusičnanů se provádí ve dvou krocích. Dusičnan se nejprve sníží na dusitany (NE2−) v cytosolu nitrátreduktáza pomocí NADH nebo NADPH.[7] Dusitany se pak redukují na amoniak v chloroplastech (plastidy v kořenech) závislý na ferredoxinu nitrit reduktáza. Ve fotosyntetizujících tkáních používá izoformu ferredoxinu (Fd1), která je redukována o PSI zatímco v kořenovém adresáři používá formu ferredoxinu (Fd3), která má méně negativní středový potenciál a lze ji snadno snížit pomocí NADPH.[13] V nefotosyntetizujících tkáních je NADPH generován glykolýza a pentóza fosfátová cesta.

V chloroplastech[14] glutamin syntetáza začleňuje tento amoniak jako amidovou skupinu glutamin použitím glutamát jako substrát. Glutamát syntáza (Fd-GOGAT a NADH-GOGAT ) přeneste amidovou skupinu na molekulu 2-oxoglutarátu za vzniku dvou glutamátů. Jsou prováděny další transaminace, aby se vytvořily další aminokyseliny (nejčastěji asparagin ) z glutaminu. Zatímco enzym glutamát dehydrogenáza (GDH) nehraje přímou roli v asimilaci, chrání mitochondriální funkce během období vysokého metabolismu dusíku a podílí se na remobilizaci dusíku.[15]

pH a iontová rovnováha během asimilace dusíku

Různé rostliny používají různé cesty k různým úrovním. Rajčata přijímají hodně K.+ a akumulují soli ve svých vakuolách, ricinový do značné míry redukuje dusičnany v kořenech a vylučuje výslednou alkálii. Rostliny sójových bobů přesouvají velké množství malátu do kořenů, kde jej přeměňují na alkálie, zatímco se draslík recirkuluje.

Každý dusičnanový iont redukovaný na amoniak produkuje jeden OH− ion. K udržení rovnováhy pH ji musí rostlina buď vyloučit do okolního média, nebo neutralizovat organickými kyselinami. To má za následek, že se médium kolem kořenů rostlin stane alkalickým, když absorbují dusičnany.

K udržení iontové rovnováhy platí každé NE3− odebraný do kořene musí být doprovázen buď absorpcí kationtu, nebo vylučováním aniontu. Rostliny jako rajčata absorbují kovové ionty jako K.+, Na+, Ca2+ a Mg2+ aby přesně odpovídal každému absorbovanému dusičnanu a uložil je jako soli organických kyselin malát a šťavelan.[16] Jiné rostliny, jako je sója, vyvažují většinu NO3− příjem s vylučováním OH− nebo HCO3−.[17]

Rostliny, které redukují dusičnany ve výhoncích a vylučují alkálie ze svých kořenů, musí transportovat alkálie v inertní formě z výhonků ke kořenům. K dosažení tohoto cíle syntetizují kyselinu jablečnou v listech z neutrálních prekurzorů, jako jsou sacharidy. Ionty draslíku přivedené k listům spolu s dusičnanem v xylému jsou poté odeslány spolu s malátem do kořenů prostřednictvím floému. V kořenech se konzumuje malát. Když se malát před použitím převede zpět na kyselinu jablečnou, OH− je uvolňován a vylučován. (RCOO− + H2O -> RCOOH + OH−) Draselné ionty se poté recirkulují do xylému s čerstvým dusičnanem. Rostliny se tak vyhýbají nutnosti absorbovat a ukládat přebytečné soli a také transportovat OH−.[18]

Rostliny jako ricinový redukují velké množství dusičnanů v samotném kořeni a vylučují výslednou bázi. Část báze produkované v výhoncích je transportována do kořenů ve formě solí organických kyselin, zatímco malé množství karboxylátů je právě uloženo v samotném výhonku.[19]

Účinnost využívání dusíku

Účinnost využívání dusíku (NUE) je podíl přítomného dusíku, který rostlina absorbuje a použije. Zlepšení účinnosti využívání dusíku a tím i účinnosti hnojiv je důležité, aby bylo zemědělství udržitelnější,[20] snížením znečištění a výrobních nákladů a zvýšením výnosu. Celosvětově mají plodiny obecně méně než 50% NUE.[21] Lepší hnojiva, lepší správa plodin,[21] a genetické inženýrství[20] může zvýšit NUE. Účinnost využití dusíku lze měřit na úrovni ekosystému nebo na úrovni fotosyntézy v listech, když se to nazývá účinnost využití fotosyntetického dusíku (PNUE).[22][23]

Reference

  1. ^ Xu, G .; Fan, X .; Miller, A. J. (2012). „Asimilace rostlinného dusíku a efektivita využití“. Roční přehled biologie rostlin. 63: 153–182. doi:10.1146 / annurev-arplant-042811-105532. PMID  22224450. S2CID  20690850.
  2. ^ Nadelhoffer, KnuteJ .; JohnD. Aber; JerryM. Melillo (10.10.1984). „Sezónní vzorce příjmu amonia a dusičnanů v deseti lesních ekosystémech mírného pásma“. Rostlina a půda. 80 (3): 321–335. doi:10.1007 / BF02140039. ISSN  0032-079X. S2CID  40749543.
  3. ^ Jackson, L. E.; Schimel, J. P .; Firestone, M. K. (1989). „Krátkodobé rozdělení amoniaku a dusičnanů mezi rostliny a mikroby v ročních travních porostech“. Půdní biologie a biochemie. 21 (3): 409–415. doi:10.1016/0038-0717(89)90152-1.
  4. ^ Ishii, S .; Ikeda, S .; Minamisawa, K .; Senoo, K. (2011). „Cyklus dusíku v prostředí rýžových polí: minulé úspěchy a budoucí výzvy“. Mikroby a prostředí. 26 (4): 282–292. doi:10.1264 / jsme2.me11293. PMID  22008507.
  5. ^ Li, Y. L. N .; Fan, X. R .; Shen, Q. R. (2007). „Vztah mezi nitrifikací rhizosféry a účinností využívání dusíku v rostlinách rýže“. Rostlina, buňka a životní prostředí. 31 (1): 73–85. doi:10.1111 / j.1365-3040.2007.01737.x. PMID  17944815.
  6. ^ Sorgonà, A .; Lupini, A .; Mercati, F .; Di Dio, L .; Sunseri, F .; Abenavoli, M. R. (2011). „Příjem dusičnanů podél primárního kořene kukuřice: integrovaný fyziologický a molekulární přístup“. Rostlina, buňka a životní prostředí. 34 (7): 1127–1140. doi:10.1111 / j.1365-3040.2011.02311.x. PMID  21410710.
  7. ^ A b Tischner, R. (2000). "Příjem a redukce dusičnanů u vyšších a nižších rostlin". Rostlina, buňka a životní prostředí. 23 (10): 1005–1024. doi:10.1046 / j.1365-3040.2000.00595.x.
  8. ^ Scheurwater, I .; Koren, M .; Lambers, H .; Atkin, O. K. (2002). „Příspěvek kořenů a výhonků k redukci dusičnanů celých rostlin u rychle a pomalu rostoucích druhů trav“. Journal of Experimental Botany. 53 (374): 1635–1642. doi:10.1093 / jxb / erf008. PMID  12096102.
  9. ^ Stewart, G. R .; Popp, M .; Holzapfel, I .; Stewart, J. A .; Dickie-Eskew, A. N. N. (1986). „Lokalizace redukce dusičnanů v kapradinách a jejich vztah k prostředí a fyziologickým charakteristikám“. Nový fytolog. 104 (3): 373–384. doi:10.1111 / j.1469-8137.1986.tb02905.x.
  10. ^ Masclaux-Daubresse, C .; Reisdorf-Cren, M .; Pageau, K .; Lelandais, M .; Grandjean, O .; Kronenberger, J .; Valadier, M. H .; Feraud, M .; Jouglet, T .; Suzuki, A. (2006). „Cesta glutamin syntetáza-glutamát syntáza a glutamát dehydrogenáza hrají odlišné role v cyklu dusíku a zdroje dusíku v tabáku“. Fyziologie rostlin. 140 (2): 444–456. doi:10.1104 / str. 105.071910. PMC  1361315. PMID  16407450.
  11. ^ Kiyomiya, S .; Nakanishi, H .; Uchida, H .; Tsuji, A .; Nishiyama, S .; Futatsubashi, M .; Tsukada, H .; Ishioka, N. S .; Watanabe, S .; Ito, T .; Mizuniwa, C .; Osa, A .; Matsuhashi, S .; Hashimoto, S .; Sekine, T .; Mori, S. (2001). „Vizualizace 13N-translokace v rýži v reálném čase za různých podmínek prostředí pomocí zobrazovacího systému Ttacer emitujícího pozitron“. Fyziologie rostlin. 125 (4): 1743–1753. doi:10.1104 / pp.125.4.1743. PMC  88831. PMID  11299355.
  12. ^ Schjoerring, J. K .; Husted, S .; Mäck, G .; Mattsson, M. (2002). „Regulace translokace amonia v rostlinách“. Journal of Experimental Botany. 53 (370): 883–890. doi:10.1093 / jexbot / 53 370 883. PMID  11912231.
  13. ^ Hanke, G. T .; Kimata-Ariga, Y .; Taniguchi, I .; Hase, T. (2004). „Postgenomická charakterizace feridoxinů Arabidopsis“. Fyziologie rostlin. 134 (1): 255–264. doi:10.1104 / pp.103.032755. PMC  316305. PMID  14684843.
  14. ^ Tcherkez, G .; Hodges, M. (2007). „Jak stabilní izotopy mohou pomoci objasnit primární metabolismus dusíku a jeho interakci s (foto) dýcháním v listech C3“. Journal of Experimental Botany. 59 (7): 1685–1693. doi:10.1093 / jxb / erm115. PMID  17646207.
  15. ^ Lea, P. J .; Miflin, B. J. (2003). "Glutamát syntáza a syntéza glutamátu v rostlinách". Fyziologie rostlin a biochemie. 41 (6–7): 555–564. doi:10.1016 / S0981-9428 (03) 00060-3.
  16. ^ Kirkby, Ernest A .; Alistair H. Knight (01.09.1977). „Vliv úrovně výživy dusičnanů na příjem a asimilaci iontů, akumulaci organických kyselin a kation-aniontovou rovnováhu u celých rostlin rajčete“. Fyziologie rostlin. 60 (3): 349–353. doi:10,1104 / s. 60.3.349. ISSN  0032-0889. PMC  542614. PMID  16660091.
  17. ^ Touraine, Bruno; Nicole Grignon; Claude Grignon (01.01.1988). „Balance Charge in NO3 −- Fed Soybean Estimation of K + and Carboxylate Recirculation“. Fyziologie rostlin. 88 (3): 605–612. doi:10,1104 / str. 88,3,605. ISSN  0032-0889. PMC  1055632. PMID  16666356.
  18. ^ Touraine, Bruno; Bertrand Muller; Claude Grignon (01.07.1992). „Vliv malátu translokováného flotem na příjem NO3− kořeny neporušených rostlin sóji“. Fyziologie rostlin. 99 (3): 1118–1123. doi:10,1104 / str. 99.3.1118. ISSN  0032-0889. PMC  1080591. PMID  16668978.
  19. ^ Allen, Susan; J. A. Raven (01.04.1987). „Intracelulární regulace pH u Ricinus communis pěstovaných s amoniakem nebo dusičnanem jako N Zdroj: Role dálkového transportu“. Journal of Experimental Botany. 38 (4): 580–596. doi:10.1093 / jxb / 38.4.580. ISSN  0022-0957. Citováno 2013-02-23.
  20. ^ A b „Účinnost používání dusíku“. Semenné biotechnologické centrum. UC Davis. Citováno 2019-11-23.
  21. ^ A b Fageria, N.K .; Baligar, V.C. (2005). „Zvýšení účinnosti využívání dusíku v rostlinách“. Pokroky v agronomii. 88: 97–185. doi:10.1016 / S0065-2113 (05) 88004-6. ISBN  9780120007868.
  22. ^ McKinley, Duncan C .; Blair, John M. (2008). "Vniknutí dřevin do Juniperus virginiana v původních travních porostech Mesic podporuje rychlé hromadění uhlíku a dusíku “. Ekosystémy. 11 (3): 454–468. doi:10.1007 / s10021-008-9133-4. S2CID  23911766.
  23. ^ Funk, Jennifer L. (2008-10-15). "Rozdíly v plasticitě mezi invazivními a původními rostlinami z prostředí s nízkými zdroji". Journal of Ecology. 96 (6): 1162–1173. doi:10.1111 / j.1365-2745.2008.01435.x.