Paranthropus robustus - Paranthropus robustus

Paranthropus robustus Časová řada: Pleistocén, 2–1/0.6 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N ↓
Předpokládá-muž SK 48 na Muzeum Transvaal
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Mammalia
Objednat:	Primáti
Podřád:	Haplorhini
Infraorder:	Simiiformes
Rodina:	Hominidae
Podčeleď:	Homininae
Kmen:	Hominini
Rod:	†Paranthropus
Druh:	†P. robustus
Binomické jméno
†Paranthropus robustus Koště, 1938
Synonyma
Australopithecus robustus P. crassidens

Paranthropus robustus je druh z australopithecine z Brzy a možná Střední Pleistocén z Kolébka lidstva, Jižní Afrika, asi před 2 až 1 nebo 0,6 miliony let. Objeven v roce 1938, byl mezi prvními brzy homininy popsán a první objeven robustní australopithecine a stal se druh druhu pro rod Paranthropus. Tvrdí se však, že Paranthropus je neplatné seskupení a synonymní s Australopithecus, takže tento druh je také často klasifikován jako Australopithecus robustus.

Robustní australopitheciny se vyznačují silně stavěnými lebkami schopnými produkovat vysoké zdůrazňuje a kousací síly a některé z největších stoličky s nejsilnější smalt jakéhokoli známého opice. Muži měli silněji stavěné lebky než ženy. P. robustus možná měl genetická náchylnost pro důlková hypoplázie skloviny na zuby a zdá se, že měl zubní dutina míra podobná nezemědělskému modernímu člověku. Předpokládá se, že tento druh byl značený sexuální dimorfismus, s muži podstatně většími a robustnějšími než ženy. Na základě 3 vzorků mohou být samci vysoký 132 cm (4 ft 4 v) a ženy 110 cm (3 ft 7 v). Na základě 4 vzorků měli muži průměrnou váhu 40 kg (88 lb) a ženy 30 kg (66 lb). Odhaduje se, že objem mozku vzorku SK 1585 byl 476 ml, a DNH 155 asi 450 ml. P. robustus anatomie končetin je obdobná jako u jiných australopiteků, což může naznačovat méně efektivní schopnost chůze než moderní lidé a možná určitý stupeň stromovost na stromech.

P. robustus Zdá se, že spotřebovaly vysoký podíl C₄ rostliny savany. Navíc, P. robustus může také konzumovat ovoce v podzemí skladovací orgány a možná Miláček a termiti. P. robustus možná použili kosti jako nástroje k extrakci a zpracování jídla. Není jasné, zda P. robustus žil v harém společnost jako gorily nebo společnost více mužů paviáni. P. robustus společnost možná byla patrilocal, přičemž dospělé ženy opustí skupinu s větší pravděpodobností než muži, ale u mužů pravděpodobně došlo k vystěhování, což je indikováno vyšší mírou úmrtnosti mužů a předpokládá zvýšené riziko predace osamělým jedincům. P. robustus zápasil s šavlozubé kočky, leopardi, a hyeny na smíšené otevřené krajině a P. robustus kosti se pravděpodobně nahromadily v jeskyních kvůli velké kočičí predaci. Obvykle se vyskytuje v prostředí smíšeného otevřeného a zalesněného prostředí a může v něm vyhynout Přechod střední pleistocénu a neustálé prodlužování suchých cyklů a následný ústup takového stanoviště.

Taxonomie

Historie výzkumu

Obsazení TM 1517, vzorek holotypu z P. robustus

První zůstává, částečná lebka včetně části čelisti (TM 1517 ), byly objeveny v červnu 1938 v Kromdraai, Jihoafrická republika, místním školákem Gertem Terblanche. Pozůstatky dal jihoafrickému ochránci přírody Charlesi Sydney Barlowovi, který jej poté předal jihoafrickému paleontologovi Robert Broom.^[1] Broom začal vyšetřovat místo a o několik týdnů později získal distální právo humerus (dolní část kosti horní části paže), proximální pravý ulna (horní část dolní části paže) a 2 kosti prstů, které přidělil vzorku. Také identifikoval distální prst falanga kost o kterém věřil, že patří a pavián, ale od té doby je spojován se vzorkem.^[2] Broom si povšiml, že zejména pozůstatky Kromdraai robustní ve srovnání s jinými homininy.^[1] V tuto chvíli australský antropolog Raymond Dart učinil první nárok (v té době docela kontroverzně) na předka lidského předka podobného lidoopům v roce 1924 z Jižní Afriky, Australopithecus africanus, založeno na Taung dítě.^{[3]:285–288} V roce 1936 popsal Broom „Plesianthropus transvaalensis" (Nyní synonymizováno s A. africanus) z Sterkfontein Jeskyně jen 2 km (1,2 mil) západně od Kromdraii. Broom zvážil všechny tyto druhy, které se datují do Pleistocén a byly nalezeny ve stejné obecné blízkosti (nyní nazývané „Kolébka lidstva "), důkaz větší rozmanitosti homininů v EU Pliocén ze kterých pocházeli oni i moderní lidé, a že vedle lidských předků existovalo několik taxinů homininu. V srpnu 1938 Broom klasifikoval robustní pozůstatky Kromdraai do nových rod tak jako Paranthropus robustus.^[1] "Paranthropus "pochází z Starořečtina παρα odst vedle nebo vedle; a άνθρωπος ánthropos muž.^[4]

V roce 1948 poblíž Swartkrans Cave, Broom a Robinson popsali „P. crassidens„na základě subadultní čelisti SK 6, která byla mladší než fosilie z Kromdraai. Věřili, že Swartkransové Paranthropus byly reprodukčně izolovaný od Kromdraai Paranthropus a nakonec speciální.^[5] V tomto okamžiku byli lidé a spojenci klasifikováni do rodina Hominidae a opice do "Pongidae "; v roce 1950 navrhl Broom oddělení časných homininů na podrodiny Australopithecinae (A. africanus a "P. transvaalensis")," Paranthropinae "(P. robustus a "P. crassidens") a" Archanthropinae "("A. prometheus").^[6] Tento program byl široce kritizován za to, že je příliš liberální ve vymezení druhů.^[7] Kromě toho pozůstatky nebyly pevně datovány a diskutovalo se o tom, zda skutečně existuje několik linií homininu nebo zda k lidem vedla pouze jediná. Nejvýznamnější je Broom a jihoafrický paleontolog John Talbot Robinson pokračoval v obhajobě platnosti Paranthropus.^[8] Antropologové Sherwood Washburn a Bruce D. Patterson jako první doporučili synonymizaci Paranthropus s Australopithecus v roce 1951 chtěl omezit rody homininů pouze na to a Homo,^[9] a od té doby se o něm debatuje, zda Paranthropus je junior synonymum z Australopithecus.^[10] V duchu utahování rozdělení kritéria pro homininové taxony, v roce 1954 navrhl Robinson degradaci "P. crassidens„na úroveň poddruhu jako“P. r. crassidens", a také přesunul indonéské Meganthropus do rodu jako "P. palaeojavanicus".^[7] Meganthropus Od té doby byl různě překlasifikován jako synonymum pro asijské Homo erectus, "Pithecanthropus dubius ", Pongo (orangutani) atd., a v roce 2019 se opět tvrdilo, že jde o platný rod.^[11] Do 21. století “P. crassidens„více či méně přestal být používán ve prospěch P. robustus. Americký paleoantropolog Frederick E. Grine je hlavním zastáncem synonymizace.^[10]

V roce 1939 to Broom předpokládal Paranthropus úzce souviselo s podobně velkým opicím Gigantopithecus z Asie (vyhynulé lidoopy byly v té době známé především z Asie) věřit Gigantopithecus být homininem.^[12] Především ovlivněn názory židovského německého antropologa v polovině století Franz Weidenreich a německo-nizozemský paleontolog Ralph von Koenigswald že Gigantopithecus byl přímým předkem Asiatů H. erectus nebo úzce souvisí, následovalo mnoho debat o tom, zda či nikoli Gigantopithecus byl hominin nebo pokud to byl lidský lidoop.^[13] V roce 1972 navrhl Robinson Gigantopithecus do "Paranthropinae" s Miocén Pákistánská "G. bilaspurensis" (Nyní Indopithecus ) jako předchůdce Paranthropus a Číňané G. blacki. Také věřil, že oba měli mohutnou stavbu, což kontrastovalo s velmi malou stavbou A. africanus (který označoval jako „H. africanus") a předpokládané kulturní a lovecké schopnosti v nejranějších lidských liniích, které" paranthropiny "postrádaly.^[14] S popularizací kladistika do konce 70. a 80. let a lepší rozlišení toho, jak miocénní opice souvisejí s pozdějšími opicemi, Gigantopithecus byl úplně odstraněn z Homininae, a je nyní umístěn v podčeledi Ponginae s orangutany.^[13]

V roce 1949, také v jeskyni Swartkrans, našli Broom a Robinson čelist, kterou předběžně popsali jako „prostředníka mezi jedním z lidoopů a skutečným mužem“ a klasifikovali ji jako nový rod a druh.Telanthropus capensis". Většina okamžitých reakcí upřednostňovala synonymizaci"T. capensis„s“P. crassidens„jehož pozůstatky již byly hojně nalezeny v jeskyni.^[15] V roce 1957 jej však italský biolog Alberto Simonetta přesunul do rodu "Pithecanthropus“, a Robinson (bez konkrétního důvodu) se rozhodl jej synonymizovat H. erectus (Afričan H. erectus jsou někdy nazývány H. ergaster dnes), i když není jasné, zda je tato klasifikace zcela v pořádku.^[16]

OH 5 (rekonstrukce výše) byla provedena vzorek holotypu 2. dne Paranthropus druh P. boisei.

V roce 1959 byl ve východní Africe objeven další a mnohem robustnější australopitek, P. boisei a v roce 1975 P. boisei lebka KNM-ER 406 bylo prokázáno, že byl současný s H. ergaster / H. erectus lebka KNM ER 3733 (který je považován za předka člověka). To se obecně považuje za důkaz toho Paranthropus byl sesterský taxon na Homo, oba se od některých vyvíjejí Australopithecus druhy, které v té době pouze zahrnovaly A. africanus. V roce 1979, rok po popisu A. afarensis z východní Afriky, antropologové Donald Johanson a Tim D. White navrhl to A. afarensis místo toho byl posledním společným předkem mezi Homo a Paranthropus, a A. africanus byl nejčasnějším členem Paranthropus linie nebo alespoň byl rodový P. robustus, protože A. africanus dříve obývali Jižní Afriku P. robustus, a A. afarensis byl v té době nejstarším známým druhem homininu ve věku zhruba 3,5 milionu let.^[17] Nyní nejstarší známý jihoafrický australopitek („Malá noha ") se datuje před 3,67 miliony let, současně s A. afarensis.^[18] O této záležitosti se stále debatuje.^[19] Dlouho se předpokládalo, že pokud Paranthropus je tedy platný rod P. robustus byl předchůdcem P. boisei, ale v roce 1985 antropologové Alan Walker a Richard Leakey zjistil, že 2,5 milionu let stará východoafrická lebka KNM WT 17000 —Které přiřadili novému druhu aethiopicus —Byl předkem P. boisei, čímž se zřizuje boisei linie jako začátek dlouho předtím robustus existoval.^[20]

Fosilní ložiska

Umístění Kolébka lidstva

Fosilní jeskyně (P. robustus je známo z 1, 7 a 11–14)

P. robustus byl s konečnou platností identifikován u Kromdraai a Swartkrans až do přelomu století, kdy byl tento druh hlášen jinde v kolébce lidstva ve Sterkfonteinu, Gondolin, Coopers, a Drimolen Jeskyně.^[10]

Ve společnosti Swartkrans, P. robustus byl identifikován u členů 1–3.^[21] Homo se také nachází v těchto ložiscích, ale mezi druhy 1 a 2 se diskutuje o identifikaci druhů H. ergaster / H. erectus, H. habilis, H. rudolfensis nebo více druhů. Celkem přes 300 P. robustus vzorky představující více než 130 jedinců,^[22] převážně izolované zuby, byly získány ze Swartkrans.^[10] Člen 1 a člen 3 mají několik společných druhů savců, takže se datují podle zbytků zvířat (biostratigrafie ) poskytují překrývající se časové intervaly. Jako východoafrický Olduvai Postel I (před 2,03–1,75 miliony let) a Dolní postel II (před 1,75–1,70 miliony let), člen 1 zachoval antilopu Parmularius angusticornis, pakoně a Cape buffalo. Přítomnost Hamadryas pavián a Dinopithecus může znamenat, že členové 1–3 byli uloženi před 1,9–1,65 miliony let, i když přítomnost bradavice naznačuje, že některé části vkladů by mohly vzniknout až po 1,5 milionu let. Seznamování uranu a olova uvádí intervaly před Členem 1 před 3,21–0,45 miliony let (velmi velký rozsah chyb), před Členem 2 před 1,65–1,07 miliony let a před Členem 3 před 1,04–0,62 miliony let, i když s větší pravděpodobností mladší strana odhadu ; to by mohlo znamenat P. robustus přežil P. boisei.^[21]

Ve společnosti Sterkfontein jsou tomuto druhu pevně přiřazeny pouze exempláře StW 566 a StW 569, které pocházejí z výplně „Oldowan“ z doby před 2–1,7 miliony let v části člena 5. Dřívější členové se vzdali A. africanus. V roce 1988 paleoantropolog Ronald J. Clarke navrhl StW 505 od dřívějšího člena 4 byl předchůdce P. robustus. Vzorek je stále obecně přiřazen A. africanus, i když je známo, že homininy Sterkfontein mají mimořádně širokou škálu variací, a debatuje se o tom, zda materiály představují více druhů místo pouhého A. africanus.^[10] Vzhled paviána Theropithecus oswaldi, zebry, lvi, pštrosi, Springhares, a několik pasoucích se antilop v členu 5 naznačuje převahu otevřených travních porostů, ale analýza sedimentů naznačuje, že otvor jeskyně byl během ukládání vlhký, což by mohlo ukazovat na dobře napojené zalesněné louky.^[23]

V Kromdraai, P. robustus byl objeven u Kromdraai B a téměř všech P. robustus fosilie objevené v jeskyni byly získány od člena 3 (z 5 členů). Bylo získáno celkem 31 vzorků představujících nejméně 17 jedinců. Jediný potenciál Homo vzorek pro člena 3 je KB 5223, ale o jeho klasifikaci se diskutuje.^[24] Pozůstatky zvířat z Kromdraai A naznačují, že k depozici došlo kdekoli mezi 1,89 až 1,63 miliony let a přítomnost nástrojů Oldowan nebo Achulean naznačuje časné Homo aktivita. Datování Kromdraai B je méně jasné, protože neexistují žádné druhy zvířat, o nichž je známo, že existovaly v úzkém časovém intervalu, a mnoho nehomininových vzorků nebylo přiřazeno k druhu (ponecháno na úrovni rodu). Paleomagnatismus navrhuje, aby se Člen 3 mohl datovat před 1,78–1,6 miliony let, Člen 2 před 1,78 miliony let a Člen 1 před 2,11–1,95 miliony let.^[21] Nejméně 17 P. robustus jedinci byli získáni z Kromdraai B. Asi 75% ostatních pozůstatků savců jsou opice, včetně listonožců colobine opice, možná nejstarší záznam o Hamadryas pavián, Gorgopithecus, a Papio angusticeps v Jižní Africe. Absence paviánů T. oswaldi a Dinopithecus může potenciálně znamenat, že Člen 3 je starší než Člen Sterkfontein Člen 5 a Swartkrans Člen 1; které, pokud jsou správné, by zneplatnily výsledky paleomagnetismu a učinily tyto vzorky mezi nejstaršími zástupci druhu.^[25] Ucho mladistvé KB 6067 od člena 3 je v souladu s uchem mladistvé KB 6067 P. robustus, ale rozměry kochlea a oválné okno lépe sladit s prastarším StW 53 od Sterkfontein Member 4 s neurčeným druhovým označením. KB 6067 proto může být možná bazální (starodávnější než) jiný P. robustus vzorky, přinejmenším ty, pro které je známá morfologie uší.^[26]

GDA-2 z Gondolinská jeskyně

Gondolinská jeskyně přinesla 3 vzorky homininu: pravý třetí premolár přiřazený brzy Homo (G14018), částečný levý gracile australopithecin 1. nebo 2. molární (GDA-1) a robustní australopithecin 2. molární (GDA-2). První homininový vzorek (G14018) byl nalezen německým paleontologem Elisabeth Vrba v roce 1979 a další dva vzorky byly získány v roce 1997 jihoafrickým paleoantropologem Andre Keyser a bagr L. Dihasu. GDA-2 - o rozměrech 18,8 mm × 18,1 mm (0,74 palce × 0,71 palce), plocha 340 mm² (0,53 sq in) - je výjimečně velký pro P. robustus, který má zaznamenaných maximálně 290 mm² (0,45 čtverečních palců), spadající do rozsahu P. boisei 278–378 mm² (0,431–0,586 čtverečních palců). Objevitelé to tedy přidělili Paranthropus druh neurčitý spíše než P. robustus.^[27] GDA-2 byl nalezen vedle prasete Metridiochoerus andrewsi, což znamená, že zub musí být starý 1,9–1,5 milionu let.^[21] Použitím tohoto a paleomagnetismu se může datovat zhruba před 1,8 miliony let.^[21]

Coopers Cave byl poprvé hlášen k výnosu P. robustus zůstává v roce 2000 jihoafrickými paleoantropology Christine Steininger a Lee Rogers Berger na výroční Americká asociace fyzických antropologů. Mezi vzorky patří rozdrcená částečná pravá tvář (COB 101), 3 izolované zuby, mladistvá čelistní kost a několik fragmentů lebky. Zvířecí pozůstatky v ložisku obsahujícím homininy jsou podobné zbytkům zvířat Swartkrans a Kromdraai A, takže ložiska Coopers Cave se mohou datovat před 1,87–1,56 miliony let.^[21]

Jeskyně Drimolen byla poprvé objevena, aby poskytla pozůstatky homininu Keyserem v roce 1992, který za 8 let dohlížel na zotavení 79 P. robustus vzorky.^[28] Mezi nimi jsou nejúplnější P. robustus lebky: předpokládaná ženská DNH-7 (která také zachovala kloubní čelistní kost téměř se všemi zuby) a předpokládaná mužská DNH 155.^[29] Předpokládá se, že tato stránka je zhruba 2–1,5 milionu let stará na základě pozůstatků zvířat, která byla také získána od člena Swartkrans 1.^[28] Shromáždění zvířat je velmi podobné tomu v Coopers Cave, což znamená, že jsou pravděpodobně zhruba stejného věku.^[21] V roce 2020 byl DNH 152 paleomagneticky datován do doby před 2,04–1,95 miliony let, čímž se stal nejstarším potvrzeným P. robustus vzorek. To bylo také spojeno s H. ergaster/H. erectus lebka DNH 134.^[30] Materiál Drimolen zachovává několik základních charakteristik ve vztahu k pozůstatkům Swartkrans a Kromdraai.^[29]

Afričan hominin Časová osa (v myě)
Zobrazit reference

Klasifikace

Rod Paranthropus (jinak známé jako „robustní australopitheciny“) nyní zahrnuje také východní Afriku P. boisei a P. aethiopicus. Stále se o tom debatuje, pokud se jedná o platné přirozené seskupení (monofyletický ) nebo neplatné seskupení podobně vypadajících homininů (paraphyletic ). Protože jsou kosterní prvky u těchto druhů tak omezené, jejich spřízněnosti mezi sebou a navzájem australopitheciny je obtížné měřit s přesností. Čelisti jsou hlavním argumentem pro monofylii, ale taková anatomie je silně ovlivněna stravou a prostředím a mohla se s největší pravděpodobností vyvinout nezávisle v P. robustus a P. boisei. Navrhovatelé monofilie zvažují P. aethiopicus být rodový k ostatním dvěma druhům nebo úzce příbuzný s předkem. Zastánci parafyly přidělují tyto tři druhy rodu Australopithecus tak jako A. boisei, A. aethiopicus, a A. robustus.^[31] V roce 2020 paleoantropolog Jesse M. Martin a jeho kolegové fylogenetické analýzy hlásil monofylii z Paranthropus, ale také to P. robustus předtím odbočil P. aethiopicus (že P. aethiopicus byl pouze rodový P. boisei).^[29] Argumenty, u nichž je druh více příbuzný, vycházejí z toho, jak lze nakreslit rodokmen homininů a přesné klasifikace Australopithecus druh mezi sebou je docela sporný.^[19]

Anatomie

Lebka

Žena DNH 7 (vlevo) vs muž SK 48 (že jo)

Typické pro Paranthropus, P. robustus exponáty post-psí megadontie s enormní lícní zuby ale lidské velikosti řezáky a špičáky. The premoláry jsou ve tvaru stoličky. P. robustus měl vysoký obličej s mírným prognathismus (obličej nebyl úplně plochý). Lebka byla dobře definovaná sagitální hřeben na střední čáře a nafouknutý tvář kosti, které pravděpodobně podporovaly masivní spánkové svaly důležité při kousání. Tváře vyčnívají tak daleko od obličeje, že při pohledu shora se zdá, že nos sedí na dně konkávnosti (klenutý obličej). Toto vytlačilo oční důlky trochu dopředu, což způsobilo slabý hřeben obočí a ustupující čelo. Nafouknuté tváře by také tlačily žvýkací sval (důležité při kousání) dopředu a tlačil řady zubů dozadu, což by vytvořilo vyšší kousací síla na premolárech. Ramus čelistní kosti, který spojuje dolní čelist s horní čelistí, je vysoký, což by se zvýšilo rameno páky (a tím i točivý moment) žvýkacího stroje a mediální pterygoid svaly (oba důležité při kousání), což dále zvyšuje sílu kousnutí.^[32] V předpokládané ženské lebce DNH-7 však chybí jasně definovaný sagitální hřeben a nafouknuté tváře, takže Keyser navrhl, aby mužský P. robustus mohou být silněji stavěné než ženy (P. robustus byl sexuálně dimorfní ).^[28] Materiál Drimolen, který je více bazální, má méně přehnané rysy a ve výsledku pravděpodobně má menší kousací sílu než mladší Swartkrans a Kromdraii P. robustus. Obočí prvního jsou také zaoblené, spíše než čtvercové.^[29]

Podle popisu druhu odhadl Broom fragmentární mozkovnu TM 1517 na 600 ccm,^[1] a on, spolu s jihoafrickým antropologem Gerritem Willemem Hendrikem Schepersem, to v roce 1946 upravil na 575–680 ccm. O rok později britský primatolog Wilfrid Le Gros Clark to komentoval, protože pouze část spánková kost na 1 straně je známo, objem mozku nelze u tohoto vzorku přesně změřit.^[33] V roce 2001 polská antropologka Katarzyna Kaszycka uvedla, že Broom poměrně často uměle nafouknul velikost mozku u časných homininů a skutečná hodnota byla pravděpodobně mnohem nižší.^[34] V roce 1972 americký fyzický antropolog Ralph Holloway změřil lebku SK 1585, v níž chybí část čelní kost, a vykázal objem asi 530 ml. Poznamenal také, že ve srovnání s jinými australopitheciny Paranthropus Zdá se, že došlo k rozšíření mozeček jako Homoodrážející co Phillip V. Tobias řekl při studiu P. boisei lebky v roce 1967.^[35] V roce 2000 americký neuroantropolog Dean Falk a kolegové vyplnili anatomii čelních kostí SK 1585 pomocí P. boisei vzorky KNM-ER 407, OH 5 a KNM-ER 732 a přepočítal objem mozku na přibližně 476 ml. Uvedli celkovou anatomii mozku P. robustus bylo to spíše jako opice jiné než lidské.^[36] V roce 2020 byla objevena téměř úplná lebka DNH 155, u které byl měřen objem mozku 450 ccm.^[29]

The zadní půlkruhové kanály v vnitřní ucho z SK 46 a SK 47 jsou na rozdíl od Australopithecus nebo Homo, což naznačuje různé pohybové vzorce, protože anatomie vnitřního ucha ovlivňuje vestibulární systém (smysl pro rovnováhu). Předpokládá se, že zadní půlkruhové kanály moderního člověka napomáhají stabilizaci při běhu.^[37] V roce 1983 při studiu SK 1585 (P. robustus) a KNM-ER 407 (P. boisei, kterou označoval jako robustus), Francouzský antropolog Roger Saban uvedl, že temenní větev střední meningeální tepna pochází ze zadní větve v P. robustus a P. boisei místo přední větve jako u dřívějších homininů, a považovali to za odvozenou vlastnost kvůli zvýšené kapacitě mozku.^[38] Od té doby se prokázalo, že alespoň pro P. boiseitemenní větev mohla pocházet buď z přední nebo zadní větve, někdy obojí v jediném vzorku na opačných stranách lebky.^[39] Pokud jde o durální žilní dutiny, v roce 1983, Falk a antropolog Glenn Conroy navrhli, že na rozdíl od A. africanus nebo moderní lidé, všichni Paranthropus (a A. afarensis) se rozšířil okcipitální a okrajové (kolem foramen magnum ) dutiny, zcela nahrazující příčný a sigmoidní dutiny. Navrhli, že instalace by zvýšila průtok krve do vnitřní vertebrální žilní plexy nebo vnitřní krční žíla, a souviselo tak s reorganizací krevních cév zásobujících hlavu jako okamžitá reakce na bipedalismus, která se uvolňovala, když se bipedalismus stal více rozvinutým.^[40] V roce 1988 Falk a Tobias prokázali, že časné homininy (alespoň A. africanus a P. boisei) může mít jak okcipitální / okrajový, tak příčný / sigmoidní systém současně nebo na opačných polovinách lebky.^[41]

Velikost

Broom poznamenal, že hlezenní kost a pažní kost holotypu TM 1517 byly přibližně stejné rozměry jako moderní San žena, a tak předpokládal lidské rozměry v P. robustus. V roce 1972 to Robinson odhadl Paranthropus jako masivní. Vypočítal poměr humeru a stehenní kosti z P. robustus použitím předpokládané ženské pažní kosti STS 7 a jejím porovnáním s předpokládanou mužskou stehenní kostí STS 14. Rovněž musel odhadnout délku pažní kosti pomocí stehenní kosti za předpokladu podobného stupně sexuálního dimorfismu mezi P. robustus a lidé. Při srovnání poměru k lidem k tomu dospěl P. robustus byl silně stavěný druh s výškou 140–150 cm (4 ft 7 in – 4 ft 11 in) a hmotností 68–91 kg (150–201 lb). Robinson proto popsal své pohybové návyky jako „kompromis mezi vzpřímeností a možností čtyřnohého lezení“. Naproti tomu odhadl A. africanus (kterou nazval „H. africanus„) být vysoký 1,2–1,4 m (4–4,5 ft) a vážící 18–27 kg (40–60 lb) a být také zcela bipedální.^[14]

To bylo brzy zpochybněno v roce 1974 americkým paleontologem Stephen Jay Gould a anglický paleoantropolog David Pilbeam, který z dostupných kosterních prvků uhádl mnohem lehčí váhu asi 40,5 kg (89 lb).^[42] Podobně v roce 1988 americký antropolog Henry McHenry hlášeny mnohem lehčí váhy, stejně jako pozoruhodný sexuální dimorfismus pro Paranthropus. McHenry změřil plochu průřezu hlavice stehenní kosti a změnil rozměry moderního člověka a opice na takovou průřezovou plochu a zaznamenal velikost. Poté vzal průměr z těchto 2 odhadů. Na základě SK 82 a SK SK 97 uvedl průměrnou hmotnost 47,1 kg (104 lb) P. robustus.^[43] V roce 1991 McHenry rozšířil svou velikost vzorku a také odhadl živou velikost vzorků Swartkrans zmenšením rozměrů průměrného moderního člověka, aby se setkal se zachovaným prvkem nohy nebo nohy (považoval měření paží mezi homininy za příliš variabilní, aby poskytl přesné odhady ). U členů 1 a 2 přibližně 35% P. robustus vzorky nohou nebo nohou byly stejné velikosti jako vzorky u člověka s hmotností 28 kg (62 lb), 22% u člověka s hmotností 43 kg (95 lb) a zbývajících 43% bylo větší než u předchozího, ale méně než 54 kg (119 lb) ) člověk kromě KNM ‐ ER 1464 (an kotníková kost ). U člena 3 byli všichni jedinci v souladu s člověkem o hmotnosti 45 kg (99 lb).^[44] P. robustus místům podivně dominují malí dospělí, což lze vysvětlit zvýšenou predátorskou schopností nebo úmrtností větších mužů skupiny.^[25] McHenry také odhadl životní výšku 3 P. robustus vzorky (samec SK 82, samec SK 97 a samice nebo subadult SK 3155) zmenšením průměrného člověka tak, aby splňoval odhadovanou velikost zachovaného femuru, a to 126 cm (4 stopy 2 palce), 137 cm (4 stopy 6) v) a 110 cm (3 ft 7 v). Na základě právě těchto tří hlásil průměrnou výšku 132 cm (4 stopy 4 palce) P. robustus muži a 110 cm (3 ft 7 v) pro ženy.^[45]

V roce 2001 odhadl paleoantropolog Randall L. Susman a kolegové pomocí dvou nedávno objevených fragmentů proximálního femuru od společnosti Swartkrans průměrně 42 kg (93 lb) pro muže a 30 kg (66 lb) pro ženy. Pokud jsou tyto čtyři proximální vzorky stehenní kosti - SK 82, SK 97, SKW 19 a SK 3121 - reprezentativní pro celý druh, uvedli, že tento stupeň sexuálního dimorfismu je větší než to, co se projevuje u lidí a šimpanzi, ale méně než orangutani a gorily. ženský P. robustus byly přibližně stejné odhadované hmotnosti jako ženy H. ergaster / H. erectus ve Swartkrans, ale odhadovali, že jsou muži H. ergaster / H. erectus při 55 kg (121 lb) mnohem větší.^[46] V roce 2012 uváděl americký antropolog Trenton Holliday, který použil stejnou rovnici jako McHenry na 3 exemplářích, průměrně 37 kg (82 lb) s rozsahem 30–43 kg (66–95 lb).^[47] V roce 2015 odhadoval biologický antropolog Mark Grabowski a jeho kolegové pomocí 9 vzorků průměrně 32,3 kg (71 lb) u mužů a 24 kg (53 lb) u žen.^[48]

Trup

Málo obratel jsou přiřazeni P. robustus. Jediná torakolumbální série (hrudní a bederní řada) zachována patří k mladistvému ​​SKW 14002 a buď představuje L1 – L4 nebo L2 – L5. SK 3981 zachovává T12 (poslední hrudní obratel) a dolní bederní obratel. T12 je relativně protáhlý a kloubní povrch (kde se spojuje s jiným obratlem) je ledviny -tvarovaná. T12 je výškově stlačenější než u jiných australopiteků a moderních lidoopů.^[49] Moderní lidé, kteří trpí výhřez míšního disku často mají obratle, které jsou více podobné těm šimpanzům než zdravým lidem. Časné homininové obratle jsou podobné těm u patologického člověka, včetně jediného dalšího T12 známého pro P. robustus, juvenilní SK 853. Naopak, SK 3981 je více podobný těm zdravým lidem, což lze vysvětlit jako: SK 3981 je abnormální, obratle dostaly dospělejší stav s dospělostí, nebo 1 z těchto vzorků je přiřazen špatný druh.^[50] Tvar bederních obratlů je mnohem více podobný tvaru Turkanský kluk (H. ergaster/H. erectus) a lidé než jiné australopitheciny. Stopky (které vyčnívají úhlopříčně z obratle) dolního bederního obratle jsou mnohem robustnější než jiné australopitekiny a jsou v dosahu lidí a příčné procesy ukazují na silný iliolumbální vazy. Ty by mohly mít vliv na množství času stráveného ve svislé poloze ve srovnání s jinými australopitheciny.^[49]

Ilustrace DNH 43 (pohled zepředu)

The pánev je podobný pánvi z A. africanus a A. afarensis, ale má širší iliakální čepel a menší acetabulum a kyčelního kloubu.^[51] Stejně jako moderní lidé, ilium P. robustus se vyznačuje vývojem povrchu a zahušťováním zadní horní kyčelní páteř, které jsou důležité pro stabilizaci křížová kost, a označuje bederní lordóza (zakřivení bederních obratlů) a tak bipedalismus. Anatomie křížové kosti a prvního bederního obratle (alespoň obratlového oblouku), zachovaná v DNH 43, jsou podobné jako u jiných australopiteků.^[52] Zdá se, že pánev naznačuje víceméně lidský kyčelní kloub shodný s bipedalismem, i když rozdíly v celkové anatomii pánve mohou naznačovat P. robustus použil různé svaly k vytvoření síly a možná měl jiný mechanismus k nasměrování síly nahoru do páteře. Je to podobné jako u stavu viděného v A. africanus. To by mohlo naznačovat, že dolní končetiny mají větší rozsah pohybu než moderní lidé.^[53]

Končetiny

Distální (dolní) humerus z P. robustus spadá do variace jak moderních lidí, tak šimpanzů, protože distální humerus je mezi lidmi a šimpanzi docela podobný.^[54] The poloměr z P. robustus je stejný jako v Australopithecus druh. The zápěstí joint má stejnou ovladatelnost jako u moderních lidí, spíše než větší ohnutí dosaženo lidskými opicemi, ale hlava poloměru (dále jen loket ) se zdá být docela schopný udržovat stabilitu, když je předloktí ohnuto jako lidoopi. Je možné, že to některé odráží stromový aktivita na stromech, jak je kontroverzně předpokládána v jiných australopitekách.^[55] SKX 3602 vykazuje robustní vzhled radiální styloidní procesy blízko ruky, což značí silný brachioradialis svaly a extensor retinaculae. Stejně jako lidé, i kosti prstů jsou nezakřivené a mají slabší svalovou vazbu než lidoopi, ačkoli proximální falangy jsou menší než u lidí. Mezilehlé falangy jsou tlusté a rovné jako lidé, ale mají tlustší základny a lépe vyvinuté flexorové dojmy. Distální falangy se zdají být v podstatě lidské. To by mohlo naznačovat sníženou lezeckou kapacitu ve srovnání s lidskými opicemi^[56] a P. boisei.^[57] The P. robustus ruka je v souladu s člověkem přesné uchopení což by umožnilo výrobu nebo použití nástrojů vyžadujících větší motorické funkce než nástroje pro primáty.^[58]

Stehenní kost, jako P. boisei a H. habilis, je zploštěn předozadně (na přední a zadní straně). To může naznačovat chůzi, která se více podobá časným homininům než moderním lidem (méně efektivní chůze).^[51] Čtyři stehenní kosti přiřazeny P. robustus—SK 19, SK 82, SK 97 a SK 3121 - vykazují zjevně vysokou hodnotu anizotropní trabekulární kost (v kyčelním kloubu) struktura, která by mohla naznačovat sníženou pohyblivost kyčelního kloubu ve srovnání s lidskými opicemi a schopnost vytvářet síly odpovídající lidskému bipedalismu.^[59] The hlavice stehenní kosti StW 311, který buď patří P. robustus nebo brzy HomoZdá se, že byl obvykle umístěn ve vysoce flexovaných pozicích, což by odpovídalo časté lezecké aktivitě. Není jasné, zda by časté squatování mohlo být platnou alternativní interpretací.^[60] Texturní složitost čéška SKX 1084, což odráží chrupavka tloušťka a tím i využití kolenního kloubu a bipedality je na půli cesty mezi moderními lidmi a šimpanzi.^[61] The palec kosti z P. robustus není obratný, což naznačuje lidský postoj nohy a rozsah pohybu, ale distálnější kotníkový kloub by inhiboval moderní lidský prst cyklus chůze. P. robustus a H. habilis může dosáhnout přibližně stejného stupně bipedality.^[62]

Paleobiologie

Strava

Obsazení SK 46

V roce 1954 Robinson navrhl, aby silně postavená lebka byla P. robustus a výsledná přemrštěná kousací síla svědčila o a specialista strava speciálně upravená pro zpracování úzkého pásma potravin. Z tohoto důvodu převládající model Paranthropus vyhynutí pro druhou polovinu 20. století spočívalo v tom, že se na rozdíl od mnohem adaptabilnějších nedokázali přizpůsobit nestálému podnebí pleistocénu Homo. Následní vědci tento model dále podporovali Paranthropus jedli jen tvrdá jídla studující svalovinu obličeje, vzorce nošení zubů a ekologii primátů.^[63] V roce 1981 studoval anglický antropolog Alan Walker P. boisei lebky KNM-ER 406 a 729, zdůraznily, že síla kousnutí je měřítkem nejen celkového vyvíjeného tlaku, ale také povrchu zubu, na který je vyvíjen tlak, a Paranthropus zuby jsou 4–5krát větší než moderní lidské zuby. Protože jsou žvýkací svaly uspořádány stejným způsobem, Walker předpokládal, že těžká stavba byla místo toho adaptací k žvýkání velkého množství jídla současně. Také našel mikrovlákno na 20 P. boisei molární vzorky byly k nerozeznání od vzorování zaznamenaných v mandrily, šimpanzi a orangutani.^[64] Přes následné argumenty, že Paranthropus nebyli specializovanými krmítky, převládající shoda ve prospěch Robinsonova původního modelu se po zbytek 20. století nezměnila.^[63]

V roce 2004 při svém přezkumu Paranthropus antropologové Bernard Wood a David Strait k tomu dospěli Paranthropus byli rozhodně univerzální krmítka, a to P. robustus byl všežravec. Zjistili, že mikrovláknové vzory v P. robustus naznačují, že tvrdé jídlo bylo konzumováno jen zřídka, a proto těžká stavba lebky byla relevantní pouze při konzumaci méně žádoucích záložních potravin.^[63] Taková strategie je podobná strategii, kterou používají moderní gorily, které se mohou celoročně udržet na méně kvalitních záložních potravinách, na rozdíl od lehčích šimpanzů (a pravděpodobně gracile australopiteků), které vyžadují stálý přístup k vysoce kvalitním potravinám.^[65] V roce 1980 antropologové Tom Hatley a John Kappelman navrhli, aby časné homininy (konvergentně s medvědi a prasata ) přizpůsobený pro konzumaci abrazivních a kalorií bohatých podzemí skladovací orgány (USO), jako jsou kořeny a hlízy.^[66] Od té doby získává využívání USO homininy větší podporu. V roce 2005 biologičtí antropologové Greg Laden a Richard Wrangham navrhl to Paranthropus spoléhal na USO jako na nouzový nebo potenciálně primární zdroj potravy a poznamenal, že může existovat korelace mezi vysokým výskytem USO a povoláním homininů.^[65]

2006 analýza izotopů uhlíku navrhl to P. robustus živil se hlavně C₄ rostliny savany nebo C₃ lesní rostliny v závislosti na ročním období, což by mohlo naznačovat buď sezónní posuny ve stravě, nebo sezónní migraci z lesa do savany.^[67] H. ergaster / H. erectus Zdá se, že spotřeboval přibližně stejný podíl C₃ do C.₄ na bázi potravin jako P. robustus.^[68] P. robustus pravděpodobně také konzumoval semena na základě vzorů štěpení zubů.^[67][69] Mohla by to naznačovat vysoká rychlost dutiny Miláček spotřeba.^[70] Mladistvý P. robustus se vzhledem ke zvýšeným hladinám hlízy více spoléhalo na hlízy než na dospělé stroncium ve srovnání s dospělými ve zoubcích z jeskyně Swartkrans, která v této oblasti pocházela s největší pravděpodobností z hlíz. Dentin expozice na mladistvých zubech může znamenat předčasné odstavení nebo abrazivnější stravu než dospělí, kteří nosili zuby cement a smalt nátěry nebo obojí. Je také možné, že mladiství byli spíše méně schopní odstraňovat štěrk z vykopaného jídla, než aby cíleně hledali abrazivnější potraviny.^[71]

Technologie

Technologie kostí australopithecinu byla poprvé navržena Dartem v padesátých letech s nyní vyvrácenou “osteodontokeratická kultura ", které připsal A. africanus na Makapansgat datování před 3–2,6 miliony let. První pravděpodobný kostní nástroj ohlásil Robinson v roce 1959 u člena Sterkfontein 5. Výkopy vedené jihoafrickým paleontologem Charles Kimberlin Brain na konci 80. a na počátku 90. let ve Swartkransu bylo nalezeno 84 podobných kostních nástrojů a vykopávky vedené Keyserem v Drimolenu byly obnoveny 23. Všechny tyto nástroje byly nalezeny vedle Acheulean kamenné nástroje, kromě těch od Swartkrans Member 1, které nesly Oldowan kamenné nástroje. Celkově tedy z oblasti existuje 108 vzorků kostních nástrojů a možná další dva od Kromdraai B. Kostní nástroje jsou nejhojnější, když P. robustus zůstává daleko v počtu Homo pozůstatky a kamenné nástroje, takže se jim často připisuje P. robustus. Dva kamenné nástroje (buď „vyvinutý Oldowan“ nebo „raně acheulejský“) od Kromdraai B lze připsat P. robustus, tak jako Homo nebyl v této vrstvě s jistotou identifikován, i když je možné, že kamenné nástroje byly přepracován. K řezání nebo zpracování vegetace mohly být použity kostní nástroje,^[24] zpracovat ovoce (jmenovitě marula ovoce ), zbavit kůru stromu,^[72] nebo vykopat hlízy nebo termity.^[73][72][24] Forma P. robustus řezáky se jeví jako prostředník mezi H. erectus a moderní lidé, což by mohlo znamenat, že kvůli přípravě pomocí jednoduchých nástrojů nemusel pravidelně odhrýzat z velké části jídla.^[71] Kostní nástroje pocházely obvykle z hřídel z dlouhé kosti od středních až velkých savců, ale nástroje pocházely z čelisti, žebra a jádra rohů byla také nalezena. They were not manufactured or purposefully shaped for a task, but since they display no weathering, and there is a preference displayed for certain bones, raw materials were likely specifically hand picked. This contrasts with East African bone tools which appear to have been modified and directly cut into specific shapes before using.^[24]

In 1988, Brain and South African archaeologist A. Sillent analysed the 59,488 bone fragments from Swartkrans Member 3, and found that 270 had been burnt, mainly belonging to medium-sized antelope, but also zebra, warthog, baboon, and P. robustus. They were found across the entire depth of Member 3, so fire was a regular event throughout its deposition. Based on colour and structural changes, they found that 46 were heated to below 300 °C (572 °F), 52 to 300–400 °C (572–752 °F), 45 to 400–500 °C (752–932 °F), and 127 above this. They concluded that these bones were, "the earliest direct evidence of fire use in the fossil record," and compared the temperatures with those achieved by experimental campfires burning white stinkwood which commonly grows near the cave. Though some bones had cut marks consistent with butchery, they said it was also possible hominins were making fire to scare away predators or for warmth instead of cooking.^[74] However, the bones were not burnt inside the cave, and it is alternatively possible that the bones were naturally burnt in cyclically occurring požáry (dry savanna grass as well as possible guano or plant accumulation in the cave may have left it susceptible to such a scenario), and then washed into what would become Member 3.^[75][76] The now-earliest claim of fire usage is 1.7 million years ago at Jeskyně Wonderwerk, South Africa, made by South African archaeologist Peter Beaumont v roce 2011.^[77]

Sociální struktura

Given the marked anatomical and physical differences with modern great apes, there may be no modern analogue for australopithecine societies, so comparisons drawn with modern primates are highly speculative.^[78][79]

A 2007 study pointed out that P. robustus appears to have had pronounced sexuální dimorfismus, with males notably larger than females. This is commonly correlated with a male-dominated polygamní society, such as the harem society of modern forest-dwelling silverback gorillas where one male has exclusive breeding rights to a group of females. Estimated male-female size disparity in P. robustus is comparable to gorillas (based on facial dimensions), and younger males were less robust than older males (delayed maturity is also exhibited in gorillas). Because the majority of sexed P. robustus specimens are male (or at least presumed male), males seem to have had a higher mortality rate than females. In a harem society, males are more likely to be evicted from the group given higher male–male competition over females, and lone males may have been put at a higher risk of predation. By this hypothesis, a female moving out of her birth group may have spent little time alone and transferred immediately to another established group.^[80]

P. robustus could have lived in multi-male groups like Hamadryas baboons (above troop at Dierenpark Emmen ).^[79]

However, a 2011 strontium isotope studie P. robustus teeth from the dolomit Sterkfontein Valley found that, like other hominins, but unlike other great apes, P. robustus females were more likely to leave their place of birth (patrilocal ). This discounts the plausibility of a harem society, which would have resulted in a matrilocal society due to heightened male–male competition. Nezdálo se, že by se muži vydali příliš daleko od údolí, což by mohlo naznačovat malé domácí rozpětí, nebo že preferovali dolomitickou krajinu kvůli možnému množství jeskyní nebo faktorům souvisejícím s růstem vegetace.^[78] Similarly, a 2016 study rebutted that, among primates, delayed maturity is also exhibited in the rhesus monkey which has a multi-male society, and may not be an accurate indicator of social structure. Li P. robustus preferred a savanna habitat, a multi-male society would have been more conducive in defending the troop from predators in the more exposed environment, much like savanna baboons. Even in a multi-male society, it is still possible that males were more likely to be evicted, explaining male-skewed mortality with the same mechanism.^[79]

A 2017 study postulated that, because male non-human great apes have a larger sagittal crest than females (particularly gorillas and orangutans), the crest may be influenced by sexuální výběr in addition to supporting chewing muscles. Further, the size of the sagittal crest (and the gluteus muscles ) in male gorily západní nížiny has been correlated with reproductive success. They extended their interpretation of the crest to the males of Paranthropus species, with the crest and resultantly larger head (at least in P. boisei) being used for some kind of Zobrazit. This contrasts with other primates which flash the typically engorged canines in agonistic display (the canines of Paranthropus are comparatively small), though it is also possible that male gorillas and orangutans require larger temporalis muscles to achieve a wider gape to better display the canines.^[81]

Rozvoj

SKX 11 tooth

Australopithecines are generally considered to have had a faster, apelike growth rate than modern humans largely due to dental development trends. Broadly speaking, the emergence of the first permanent molar in early hominins has been variously estimated anywhere from 2.5–4.5 years, which all contrast markedly with the modern human average of 5.8 years. The 1st permanent molar of SK 63, which may have died at 3.4–3.7 years of age, possibly erupted at 2.9–3.2 years. In modern apes (including humans), dental development trajectory is strongly correlated with life history and overall growth rate, but it is possible that early hominins simply had a faster dental trajectory but a slower life history due to environmental factors, such as early weaning age as is exemplified in modern indriid lemury.^[82] In TM 1517, fusion of the elements of the distal humerus (at the elbow) joint occurred before the fusion of the elements in the distal big toe phalanx, much like in chimps and bonobos, but unlike humans, which could also indicate an apelike growth trajectory.^[2]

While growing, the front part of the jaw in P. robustus is depository whereas the sides are resorptive. For comparison, chimp jaws are generally depository reflecting prognathism, and modern humans resorptive reflecting a flat face. v Paranthropus, this may have functioned to thicken the patro. Unlike apes and gracile australopithecines, but like humans, the premaxilární steh between the premaxilla and the horní čelist (on the palate) formed early in development. At early stages, the P. robustus jawbone is somewhat similar to that of modern humans, but the breadth grows in P. robustus, as to be expected from its incredible robustness in adulthood. By the time the first permanent molar erupts, the tělo dolní čelisti and the front jaw broaden, and the ramus of the mandible elongates, diverging from the modern human trajectory. Because the ramus is so tall, it is suggested that P. robustus experienced more anterior face rotation than modern humans and apes. Growth is most marked between the eruptions of the first and second permanent molars, most notably in terms of the distance from the back of the mouth to the front of the mouth, probably to make room for the massive postcanine teeth. Like humans, jaw robustness decreases with age, though it decreases slower in P. robustus.^[83] Regardless if P. robustus followed a human or non-human ape dental development timeframe, the premolars and molars would have had an accelerated growth rate to achieve their massive size. In contrast, the presence of perikymata on the incisors and canines (growth lines which typically are worn away after eruption) could indicate these teeth had a reduced growth rate.^[84] The tooth roots of P. robustus molars may have grown at a faster rate than gracile australopithecines; the root length of SK 62's 1st molar, which was reaching emergence from the dental alveolus, is about 6 mm (0.24 in). This is more similar to gorillas whose roots typically measure 7 mm (0.28 in) when emerging from the gums (a later stage of dental development) whereas other hominins typically are under 5–6 mm (0.20–0.24 in).^[82]

Females may have reached skeletal maturity by the time the third molar erupted, but males appear to have continued growing after reaching dental maturity, during which time they become markedly more robust than females (sexuální bimaturismus ). Similarly, male gorillas complete dental development about the same time as females, but continue growing for up to 5 or 6 years; and male mandrills complete dental development before females, but continue growing for several years more.^[80] It is debated whether or not P. robustus had a defined growth spurt in terms of overall height during adolescence, an event unique to humans among modern apes.^[83]

In 1968, American anthropologist Alan Mann, using dental maturity, stratified P. robustus specimens from Swartkrans into different ages, and found an average of 17.2 years at death (they did not necessarily die from old age), and the oldest specimen was 30–35 years old. He also reported an average of 22.2 years for A. africanus. Using these, he argued these hominins had a humanlike prolonged childhood.^[85] In response, in 1971, biologist Kelton McKinley repeated Mann's process with more specimens, and (including P. boisei) reported an average of 18 years. McKinley agreed with Mann that P. robustus may have had a prolonged childhood. McKinley also speculated that sexuální dospělost was reached approximately 11 years because it is about halfway between the averages for chimps (9 years) and humans (13). Based on this, he concluded babies were birthed at intervals of 3 to 4 years using a statistical test to maximise children born.^[86] In 1972, after estimating a fetal size of 1,230–1,390 g (2.7–3.1 lb) based on an adult female weight of 50 kg (110 lb), anthropologist Walter Leutenegger estimated fetal head size at about 110–160 cc (6.7–9.8 cu in), similar to a chimp.^[87] In 1973, using this and an equation between fetal head size and gestation (assuming foetal growth rate of 0.6 for all mammals), biologist John Frazer estimated a gestation of 300 days for P. robustus.^[88] In response, Leutenegger pointed out that apes have highly variable foetal growth rates, and "estimates on gestation periods based on this rate and birth weight are useless."^[89] In 1985, British biologists Paul H. Harvey a Tim Clutton-Brock came up with equations relating body size to life history events for primates, which McHenry applied to australopithecines in 1994. For P. robustus, he reported neonate brain size of 175 cc and weight of 1.9 kg (4.2 lb), gestation 7.6 months, weaning after 30.1 months of age, maturation age 9.7 years, breeding age 11.4 years, birth interval 45 months, and lifespan 43.3 years. These roughly aligned with other australopithecines and chimps. However, for chimps, he got strongly inaccurate results when compared to actual data for neonate brain size, weaning age, and birth interval; and for humans all metrics except birth interval.^[90]

Patologie

The left upper 1st molar of SK 57 with tertiary dentin (white arrow)

Based on a sample of 402 teeth, P. robustus seems to have had a low incidence rate of about 12–16% for tertiary dentin, which forms to repair tooth damage caused by excessive wearing or dental cavities. This is similar to what was found for A. africanus a H. naledi (which all inhabited the Cradle of Humankind at different points in time). In contrast, chimps have an incidence rate of 47%, and gorillas as much as 90%, probably due to a diet with a much higher content of tough plants.^[91]

P. robustus seems to have had notably high rates of pitting enamel hypoplasia (PEH), where tooth enamel formation is spotty instead of mostly uniform. v P. robustus, about 47% of mléčné zuby and 14% of adult teeth were affected, in comparison to about 6.7% and 4.3% respectively for the combined teeth of A. africanus, A. sediba, brzy Homo, a H. naledi. The condition of these holes covering the entire tooth is consistent with the modern human ailment amelogenesis imperfecta. Since circular holes in enamel coverage are uniform in size, only present on the molar teeth, and have the same severity across individuals, the PEH may have been a genetic condition. Je možné, že oblast kódování concerned with thickening enamel also increased the risk of developing PEH.^[92]

As many as four P. robustus individuals have been identified as having had dental dutiny, indicating a rate similar to non-agricultural modern humans (1–5%). This is odd as P. robustus is thought to have had a diet high in gritty foods, and gritty foods should decrease cavity incidence rate, so P. robustus may have often consumed high-sugar cavity-causing foods. PEH may have also increased susceptibility to cavities.^[93] A molar from Drimolen showed a cavity on the tooth root, a rare occurrence in fossil great apes. In order for cavity-creating bacteria to reach this area, the individual would have had to have also presented either alveolar resportion, which is commonly associated with onemocnění dásní; or super-eruption of the tooth which occurs when it becomes worn down and has to erupt a bit more in order to maintain a proper bite, exposing the root in the process. The latter is most likely, and the exposed root seems to have caused hypercementóza to anchor the tooth in place. The cavity seems to have been healing, possibly due to a change in diet or mouth microbiome, or the loss of the adjacent molar.^[70]

In a sample of 15 P. robustus specimens, all of them exhibited mild to moderate úbytek alveolární kosti v důsledku parodontálního onemocnění (opotřebení kosti, která podporuje zuby v důsledku onemocnění dásní). In contrast, in a sample of 10 A. africanus specimens, three exhibited no pathologies of the alveolar bone. Measuring the distance between the alveolar bone and the spojení cementoenamel, P. robustus possibly suffered from a higher rate of tooth-attachment loss, pokud P. robustus had a higher cervical height (the slightly narrowed area where the crown meets the root) in which case these two species had the same rate of tooth-attachment loss. If the former is correct, then the difference may be due to different dietary habits, chewing strategies, more pathogenic mouth microflora in P. robustus, or some immunological difference which made P. robustus somewhat more susceptible to gum disease.^[94]

While removing the matice encapsulating TM 1517, Schepers noted a large rock, which would have weighed 75 g (2.6 oz), which had driven itself into the braincase through the temenní kost. He considered this evidence that another individual had killed TM 1517 by launching the rock as a projectile in either defense or attack, but the most parsimonious explanation is that the rock was deposited during the fossilisation process after TM 1517 had died. In 1961, science writer Robert Ardrey noted two small holes about 2.5 cm (an inch) apart on the child skullcap SK 54, and believed this individual had been killed by being struck twice on the head in an assault; in 1970, Brain reinterpreted this as evidence of a leopard attack.^[95]

Paleoekologie

The Pleistocene Cradle of Humankind was mainly dominated by the Springbok Antidorcas recki, but other antelope, žirafy, a sloni were also seemingly abundant megafauna. The carnivore assemblage comprises the sabertoothed cats Dinofelis a Megantereon, and the hyena Lycyaenops silberbergi. Overall, the animal assemblage of the region broadly indicates a mixed, open-to-closed landscape featuring perhaps horské louky a křoviny.^[96] Australopithecines and early Homo likely preferred cooler conditions than later Homo, as there are no australopithecine sites that were below 1,000 m (3,300 ft) in elevation at the time of deposition. This would mean that, like chimps, they often inhabited areas with an average diurnal temperature of 25 °C (77 °F), dropping to 10 or 5 °C (50 or 41 °F) at night.^[97]

SK 54 skullcap

Australopithecine bones may have accumulated in caves due to large carnivore activity, dragging in carcasses, which was first explored in detail in 1983 by Brain. The juvenile P. robustus skullcap SK 54 has two puncture marks consistent with the lower canines of the leopard specimen SK 349 from the same deposits. Brain hypothesised that Dinofelis a možná také lovecké hyeny specialised on killing australopithecines,^[98] but carbon isotope analysis indicates these species predominantly ate large grazers, and the leopard, the sabertoothed Megantereona hyena skvrnitá were more likely to have regularly consumed P. robustus.^[99] Brain was unsure if these predators actively sought them out and brought them back to the cave den to eat, or inhabited deeper recesses of caves and ambushed them when they entered. Baboons in this region modern day often shelter in závrty zejména za chladných zimních nocí, ačkoli Brain navrhoval, aby australopitekiny sezónně migrovaly z Highveld a do ohřívače Bushveld, přijímání jeskynních úkrytů pouze na jaře a na podzim.^[98] As an antipredator behaviour, baboons often associated themselves with medium-to-large herbivores, most notably with impaly, and it is possible that P. robustus as well as other early hominins which lived in open environments did so also given they are typically associated with an abundance of medium-to-large bovid and horse remains.^[100]

P. robustus also cohabited the Cradle of Humankind with H. ergaster/H. erectus.^[46][75][30] In addition, these two species resided alongside A. sediba which is known from about 2 million years ago at Malapa. Nejčerstvější A. africanus specimen, Sts 5, dates to about 2.07 million years ago, around the arrival of P. robustus a H. erectus.^[30] It has been debated whether or not P. robustus would have had symbiotic, neutral, or antagonist relations with contemporary Australopithecus a Homo.^[101] Je možné, že Jihoafrická republika byla refugium pro Australopithecus until about 2 million years ago with the beginning of major climatic variability and volatility, and potentially competition with Homo a Paranthropus.^[30]

Zánik

Ačkoli P. robustus was a rather hardy species with a tolerance for environmental variability, it seems to have preferred wooded environments, and similarly most P. robustus remains date to a wet period in South Africa 2–1.75 million years ago conducive to such biomes. The extinction of P. robustus se shoduje s Přechod střední pleistocénu, and the doubling of glacial cycle duration. During glacial events, with more ice locked up at the poles, the tropical rain belt contracted towards the equator, subsequently causing the retreat of wetland and woodland environments. Before the transition, P. robustus populations possibly contracted to certain wooded refuge zones over 21,000 year cycles, becoming regionally extinct in certain areas until the wet cycle whereupon it would repopulate those zones. The continual prolonging of dry cycles may have caused its extinction, with the last occurrence in the fossil record 1–0.6 million years ago (though more likely 0.9 million years ago). Homo possibly was able to survive due to the great geographical range.^[102]

However, the geographical range of P. robustus in the fossil record is roughly 500 km² (190 sq mi), whereas the kriticky ohrožený eastern gorilla (with the smallest range of any African ape) inhabits 70,000 km² (27,000 sq mi), the critically endangered western gorilla 700 000 km² (270,000 sq mi), and the ohrožený chimp 2,600,000 km² (1,000,000 sq mi). Therefore, fossil distribution very unlikely represents the true range of the species; tudíž, P. robustus possibly went extinct much more recently somewhere other than the Cradle of Humankind (Efekt Signor – Lipps ).^[102]

Viz také

Reference

Další čtení

• Broom, R.; Schepers, G. W. H. (1946). Jihoafričtí fosilní lidoopi - Australopithecinae. Muzeum Transvaal.
• Robinson, J. T. (1972). Včasné držení těla a lokomoce. University of Chicago Press. ISBN  978-0-226-72230-6.
• Grine, F. E. (1988). Evoluční historie „robustních“ australopiteků. Aldine de Gruyter. ISBN  978-0-202-02031-0.
• Bragá, J .; Thackeray, J. F. (2017). Kromdraai: Rodiště Paranthropus v kolébce lidstva. African Sun Media. ISBN  978-1-928355-06-9.

externí odkazy

• Setkat Australopithecus robustus — John D. Hawks ' webová stránka
• Paranthropus robustus - The Smithsonian Program lidských původů
• Lidská časová osa (interaktivní) - Smithsonian