Systemin - Systemin

Prosystemin
Identifikátory
SymbolProsystemin
PfamPF07376
InterProIPR009966
Systemin
Systemin.svg
Strukturní vzorec rajčatového systeminu
Identifikátory
OrganismusS. lycopersicum (rajče)
Symbolsystemin
Entrez543989
RefSeq (mRNA)M84800
RefSeq (Prot)AAA34182
UniProtP27058
Elicitorový peptid 1
Identifikátory
OrganismusArabidopsis thaliana
SymbolPROPEP1
Alt. symbolyAtPep1
Entrez836613
RefSeq (mRNA)NM_125888
RefSeq (Prot)NP_569001
UniProtQ9LV87
Další údaje
Chromozóm5: 25,94 - 25,94 Mb
Systemin bohatý na hydroxyprolin
Identifikátory
OrganismusS. lycopersicum (rajče)
SymbolHypSys
Entrez543883
RefSeq (mRNA)AY292201
RefSeq (Prot)AAQ19087
UniProtQ7XAD0
Struktury a predikované struktury systeminů, HypSys a AtPeps[1][2][3][4][5][6][7]

Systemin je rostlinný peptidový hormon podílí se na reakci rány v rodině Solanaceae. Bylo to první rostlinný hormon to bylo prokázáno jako peptid které byly izolovány z listů rajčat v roce 1991 skupinou vedenou Clarence A. Ryan. Od té doby byly u rajčat a mimo Solanaceae identifikovány další peptidy s podobnými funkcemi. Hydroxyprolin -bohatý glykopeptidy byly nalezeny v tabák v roce 2001 a AtPEPs (Arabidopsis tHaliana Plant Eposkytovatel licence Peptides) byly nalezeny v Arabidopsis thaliana v roce 2006. Jejich prekurzory se nacházejí jak v EU cytoplazma a buněčné stěny z rostlinné buňky po poškození hmyzem jsou prekurzory zpracovány za vzniku jednoho nebo více zralých peptidů. The receptor protože systemin byl nejprve považován za stejný jako brassinolid receptor, ale to je nyní nejisté. The signální transdukce procesy, ke kterým dochází po navázání peptidů, jsou podobné procesu cytokin -zprostředkovaný zánětlivá imunitní odpověď u zvířat. První experimenty ukázaly, že systemin cestoval kolem rostliny poté, co ji hmyz poškodil a aktivoval se systémová získaná rezistence, nyní se předpokládá, že zvyšuje produkci kyselina jasmonová způsobující stejný výsledek. Hlavní funkcí systemins je koordinovat obranné reakce proti hmyz býložravci ale také ovlivňují vývoj rostlin. Systemin vyvolává produkci inhibitory proteázy které chrání před hmyzími býložravci, aktivují se další peptidy defensiny a upravit růst kořenů. Bylo také prokázáno, že ovlivňují reakce rostlin na stres solí a UV záření. Bylo prokázáno, že atPEP ovlivňují rezistenci proti oomycety a může dovolit A. thaliana rozlišovat mezi různými patogeny. v Nicotiana attenuata některé peptidy přestaly být zapojeny do obranných rolí a místo toho ovlivňovaly květinová morfologie.

Objev a struktura

V roce 1991 výzkumná skupina vedená Clarence A. Ryan,[8] izolovalo 18 aminokyselin polypeptid z rajčatových listů, které vyvolaly produkci inhibitor proteázy proteiny (PI) v reakci na poranění. Experimenty využívající syntetické látky označeno rádiem formy polypeptidu prokázaly, že byl schopen systémově cestovat rostlinou a indukovat produkci PI v nezraněných listech. Kvůli systémové povaze zraňujícího signálu byl pojmenován systemin, byl to první polypeptid, u kterého bylo zjištěno, že v rostlinách funguje jako hormon.[2] mRNA kódování systeminu se nachází ve všech tkáních rostliny kromě kořenů.[9] Pozdější studie identifikovány homology rajčatového systému u ostatních členů EU Solanaceae počítaje v to brambor, černý lilek a paprika.[3] Systeminy byly identifikovány pouze v Solaneae podčeled Solanaceae, ale i další členové rodiny, jako např tabák, také reagují na poranění systémovou produkcí inhibitorů proteázy.

Peptidy s podobnými funkcemi

V roce 2001 biologicky aktivní hydroxyprolin -bohatý glykopeptidy byly izolovány z tabáku, který aktivoval produkci inhibitorů proteázy podobným způsobem jako systemin v rajčatech.[1] I když strukturně nesouvisí s systeminy, jejich podobná funkce vedla k tomu, že byly pojmenovány systeminy bohaté na hydroxyprolin (HypSys). Po počátečním objevu byly v rajčatech nalezeny další peptidy HypSys, Petunie a černý lilek.[2][4][5] V roce 2007 byly HypSys nalezeny mimo Solanaceae, ve sladkých bramborách (Ipomoea batatas )[6] a sekvenční analýza identifikovala analogy HypSys v topolu (Populus trichocarpa ) a káva (Coffea canephora ).[10] Systeminy jsou mezi druhy vysoce konzervované, zatímco HypSys jsou odlišnější, ale všechny obsahují konzervované prolin nebo hydroxyprolin -bohatá centrální doména.

V roce 2006 byl izolován AtPEP1, 23 aminokyselinový polypeptid Arabidopsis thaliana, u kterého bylo zjištěno, že aktivuje komponenty vrozená imunitní odpověď. Na rozdíl od HypSys AtPEP1 není posttranslačně upraven podle hydroxylace nebo glykosylace. Šest paralogy prekurzoru byly identifikovány v A. thaliana stejně jako ortology v hroznový, rýže, kukuřice, pšenice, ječmen, řepka, sója, Medicago a topol, i když aktivita těchto ortologů nebyla v testech testována. Předpovídané struktury paralogů AtPEP1 se uvnitř mění A. thaliana ale všechny obsahují SSGR / KxGxxN sekvenční motiv. Ortology identifikované u jiných druhů jsou rozmanitější, ale stále obsahují složky sekvenčního motivu.[7]

Lokalizace a prekurzory

Systemin a AtPEP1 se nacházejí v buňce cytosol. The předchůdce k rajčatovému systeminu je přepsal jako polypeptid o 200 aminokyselinách.[2] Neobsahuje domnělý údaj sekvence signálu což naznačuje, že je syntetizován zdarma ribozomy v cytosolu.[11] Prekurzorem AtPEP1 je 92 aminokyselinový polypeptid a také mu chybí signální sekvence.[7] V rajčatech mRNA kódující prekurzor pro systemin je přítomen ve velmi nízkých úrovních v nezraněných listech, ale hromadí se při poranění, zejména v buňkách obklopujících síto prvky phloem ve vaskulárních svazcích středních žil. Prekurzor se hromadí výlučně ve floému parenchyma buňky listů v rajčatech po poranění. Prekurzor bramborového systeminu je také lokalizován podobným způsobem, což naznačuje, že je u obou druhů pod stejnou regulací specifickou pro daný buněčný typ.[11]

HypSys jsou lokalizovány v buněčná stěna. Prekurzor tabáku HypSys je transkribován jako 165 aminokyselinový polypeptid, který nemá strukturní homologii s předchůdcem systeminu v rajčatech.[12] Strukturální vlastnosti přípravku HypSys, který obsahuje hydroxyprolin a je glykosylovaný, naznačují, že jsou syntetizovány prostřednictvím sekreční systém.[2] Prekurzorem HypSys v rajčatech je polypeptid o 146 aminokyselinách, který je syntetizován výhradně v cévních svazcích listů a řapíky spojené s parenchymovými buňkami floémových svazků. Na rozdíl od systeminu je primárně spojen s buněčnou stěnou. Zdá se, že prekurzory HypSys představují odlišnou podrodinu proteinů bohatých na hydroxyprolin, které se nacházejí v buněčných stěnách. Po poranění se má za to, že proteáza z cytosolu, matrice buněčné stěny nebo patogenu zpracovává prekurzor produkující aktivní peptidy HypSys.[13]

Zpracování prekurzorů

Prekurzory pro systemin a AtPEP1 jsou zpracovány tak, aby poskytly jeden aktivní peptid z C-konec předchůdce.[2][7] Spekulovalo se, že ProAtPEP1 je zpracováván CONSTITUTIVE DISEASE RESISTANCE 1, apoplastický aspartátová proteáza.[14] Prekurzory HypSys jsou zpracovány na více než jeden aktivní peptid. V tabáku se zpracovává na dva peptidy, v petunii na tři a na sladké brambory, případně na šest.[5][6][15] S délkou 291 aminokyselin je prekurzor HypSys ve sladkých bramborách nejdelší popsaný prekurzor.[10] Produkce více signálních peptidů z jednoho prekurzoru je běžným rysem u zvířat.[1]

Receptory

Je aktivní příliš malé množství rajčatového systému, femto-molární koncentrace peptidu jsou dostatečné k vyvolání reakce na úrovni celé rostliny, což z něj činí jednoho z nejúčinnějších identifikovaných genových aktivátorů.[1][16]A receptor pro rajče systemin byl identifikován jako 160 tisDa opakování bohaté na leucin receptor jako kináza (LRR-RLK), SR160. Po izolaci bylo zjištěno, že má velmi podobnou strukturu jako BRI1 z A. thalianareceptor, který brassinolidy vázat na buněčnou membránu. Toto byl první receptor, u kterého bylo zjištěno, že je schopen vázat jak a steroid a peptid ligand a také se podílet na obranných i vývojových reakcích.[1] Nedávné studie zjistily, že počáteční závěr, že BRI1 je receptorem pro rajčatový systemin, může být nesprávný. v cu3 mutanti rajče, a nulová alela s stop kodon přítomný v extracelulární LRR doméně BRI1 zabraňuje správné lokalizaci receptoru a také postrádá kinázovou doménu potřebnou pro signalizaci.[16] Tito mutanti jsou necitliví na brassinolid, přesto stále reagují na rajský systemin tím, že produkují inhibitory proteázy a způsobují alkalizační reakci. To vedlo Holtona et al. naznačit, že existuje další mechanismus, kterým je systém vnímán.[17] Další výzkum ukázal, že vazba systeminu na BRI1 nezpůsobuje fosforylaci receptoru, jako když se vážou brassinolidy, což naznačuje, že neprenáší signál. Když je BRI1 umlčen v rajčatech mají rostliny podobný fenotyp cu3 mutanti jsou stále schopni normálně reagovat na systemin, což posiluje názor, že BRI1 není receptorem systeminu.[18]

V roce 1994 bylo zjištěno, že se rajský systemin váže na protein 50KDa v buněčné membráně rajčete. Protein má strukturu podobnou proteázám typu Kex2p prohormon konvertázy. To vedlo Schallera a Ryana k domněnce, že nejde o receptor, nýbrž se podílí na zpracování ProSys do aktivní formy nebo na degradaci Sys. Syntetické formy rajčatového systeminu se substituovanými aminokyselinami v předpokládaném dibazickém štěpném místě zůstaly v buněčných kulturách stabilní déle než nativní forma.[19] Pozdější studie zjistily, že enzymy odpovědné za zpracování ProSys zůstávají neidentifikované.[15] Dosud nebyl popsán žádný další výzkum 50KDa proteinu a gen nebyl identifikován.[18]

Dosud nebyly hlášeny žádné receptory pro HypSys, ale předpokládá se, že jsou na buněčné membráně vnímány LRR-RLK.[6]

Receptor pro AtPep1 byl identifikován jako 170KDa LRR-RLK a byl pojmenován AtPEPR1. AtPep1 je aktivní při 0,1 nanomolární (nM) koncentrace a receptor nasycuje při 1 nM. Analýza struktury receptoru AtPEPR1 ukázala, že je členem podrodiny LRR XI LRR-RLK v A. thaliana který zahrnuje receptor pro jiný peptidový hormon CLAVATA3. Transformace buněčných kultur tabáku pomocí AtPEPR1 jim umožnilo reagovat na AtPep1 v alkalizačním testu, zatímco normální tabák takovou reakci nevykazoval.[20] BRI1 asociovaná receptorová kináza 1 (BAK1) je LRR-RLK nalezený v A. thaliana, u kterého bylo navrženo, aby fungoval jako adaptační protein to je nutné pro správné fungování ostatních RLK. Kvasinkové dvouhybridní testy prokázali, že AtPEPR1 a jeho nejbližší analog, AtPEPR2, interagují s BAK1.[21]

Transdukce signálu

Navrhovaný systém signální transdukce pro systemin.[2] MAPK = Mitogenem aktivované proteinové kinázy PL = Fosfolipáza JA = Kyselina jasmonová LA = Kyselina linolenová

Ačkoli receptory pro systeminy a HypSys zůstávají špatně pochopeny, máme lepší pochopení signální transdukce k tomu dochází, jakmile se peptid naváže na svůj receptor. Kyselina jasmonová je základní, i když pozdní složkou, v systémových a signálních drahách rány. U rajčat je signál přenášen z receptoru pomocí mitogenem aktivované proteinové kinázy (MAPK).[22] Cosilencing dvou MAPK, MPK1 a MPK2, u rajčat narušila jejich obrannou reakci proti larvám hmyzu ve srovnání s divoký typ rostliny. Současné použití těchto genů také snížilo produkci kyseliny jasmonové a obranných genů závislých na kyselině jasmonové. Přihlašování methyl jasmonát zachráněné rostliny je zachránili, což naznačuje, že jasmonáty jsou signálem odpovědným za změny genové exprese.[22] Alkalizace apoplastu je následným účinkem zpracování signalizace MAPK. Přihlašování fusicoccin, který aktivuje H+ ATPáza inhibován systeminem, spolu s systeminem stále aktivuje MAPK, i když se pH apoplastu nemění.[23]

Během několika minut od systémového vnímání cytosolický Ca.2+ zvyšuje se koncentrace a kyselina linolenová se uvolňuje z buněčných membrán po a fosfolipáza byl aktivován. Kyselina linolenová se poté převádí na kyselinu jasmonovou prostřednictvím oktacanoidní cesta a kyselina jasmonová aktivuje obranné geny.[1] Produkce methyl jasmonátu je vyvolána systeminy a také reguluje systemické prekurzorové geny vytvářením zpětnovazební smyčky, zesilující obranný signál. Methyl jasmonát je těkavý a může se proto aktivovat systémová získaná rezistence v sousedních závodech a připravují svoji obranu na útok. Tyto signalizační události jsou analogické s cytokin -zprostředkovaný zánětlivá imunitní odpověď u zvířat. Když se u zvířat aktivuje zánětlivá reakce, aktivují se MAPK, které zase aktivují fosfolipázy. Lipidy v membráně se přeměňují na kyselina arachidonová a pak do prostaglandiny, což jsou analogy kyseliny jasmonové.[2] Obě cesty mohou být inhibovány suramin.[24]

Rané experimenty s radioaktivně značené systemin v rajčatech prokázal, že je transportován floémovou mízou v rostlinách rajčete, a byl proto považován za systémový signál, který aktivoval systémově získanou rezistenci.[1] Tento pohled byl zpochybněn roubovacími experimenty, které ukázaly, že mutanti s nedostatkem biosyntézy a vnímání kyseliny jasmonové nebyli schopni aktivovat systémově získanou rezistenci. Nyní se předpokládá, že kyselina jasmonová je systémový signál a že systémový systém reguluje dráhy syntézy kyseliny jasmonové.[1]

Funkce

Obrana

Systemin aktivuje procesy, které pomáhají rajčatům odradit hmyzí býložravce, jako je tento rajče

Systemin hraje rozhodující roli v obranné signalizaci u rajčat. Podporuje syntézu více než 20 proteinů souvisejících s obranou, zejména antinutričních proteinů, proteinů signální dráhy a proteáz.[15] Nadměrná exprese prosysteminu vedla k významnému snížení poškození larev, což naznačuje, že vysoká úroveň konstitutivní ochrany je lepší než indukovatelný obranný mechanismus.[25] Neustálá aktivace prosysteminu je však nákladná a má vliv na růst, fyziologii a reprodukční úspěch rostlin rajčete.[26] Když byl systemin umlčen, produkce inhibitorů proteázy v rajčatech byla vážně narušena a larvy krmení rostlin rostly třikrát rychleji.[27] HypSys způsobil například podobné změny v genové expresi v tabáku polyfenol oxidáza aktivita se v tabákových listech zvýšila desetkrát a inhibitory proteázy způsobily 30% pokles chymotrypsin činnost do tří dnů od zranění.[12] Když byl HypSys nadměrně exprimován v tabáku, larvy krmené transgenními rostlinami vážily po deseti dnech krmení o polovinu méně než larvy krmené normálními rostlinami.[28] Koncentrace peroxid vodíku zvýšené v tkáních vaskulatury, když je indukována produkce systeminu, HypSys nebo AtPep1, může to být také zapojeno do zahájení systémové získané rezistence.[2][29]

Rostliny rajčete nadměrně exprimující systemin také akumulovaly HypSys, ale ne, pokud byl předchůdce systeminu umlčen, což naznačuje, že v rajčatech je HypSys řízen systeminem. Každý ze tří peptidů HypSys v rajčatech je schopen aktivovat syntézu a akumulaci inhibitorů proteázy.[13] Když je HypSys umlčen, produkce inhibitorů proteázy indukovaná zraněním se sníží na polovinu ve srovnání s rostlinami divokého typu, což naznačuje, že pro silnou obrannou reakci proti býložravcům v rajčatech jsou vyžadovány jak systemin, tak HypSys.[30]

Při aplikaci přes řez řapíky v Petunie HypSys neindukoval produkci inhibitorů proteázy, ale naopak zvýšil expresi defensin, gen, který produkuje protein, který se vloží do mikrobiálních membrán a vytváří póry.[5] Exprese defensinu je také indukována AtPEP1.[7]

Rostliny rajčete nadměrně exprimující systém produkoval více těkavé organické sloučeniny (VOC) než normální rostliny a parazitoidní vosy považovali je za atraktivnější.[31] Systemin také zvyšuje expresi genů podílejících se na produkci biologicky aktivních těkavých organických látek. Taková reakce je zásadní, má-li být antinutriční obrana účinná, protože bez predátorů by vyvíjející se hmyz spotřeboval více rostlinného materiálu při dokončení svého vývoje. Je pravděpodobné, že produkce VOC je regulována různými cestami,[31] počítaje v to oxylipin cesta, která syntetizuje kyselinu jasmonovou aldehydy a alkoholy funkce při hojení ran.[32]

Různé AtPeps mohou povolit A. thaliana rozlišovat mezi různými patogeny. Při naočkování a houba, oomycete a a bakterie se zvýšení exprese AtPep lišilo v závislosti na patogenu. A. thaliana nadměrně vyjadřující AtProPep1 byl odolnější vůči oomycete Phythium nepravidelné.[7]

Ztlumení systému nemělo vliv na schopnost černého hnízda odolávat bylinožravý a když konkurovaly normálním rostlinám, umlčené rostliny produkovaly více nadzemní biomasy a bobulí. Po bylinožravě byl systemin down-regulován v černém hnízdě na rozdíl od ostatních peptidů, které jsou po bylinožravě up-regulovány.[33] Naproti tomu HypSys byly nadregulovány a aktivovaly syntézu inhibitorů proteázy.[4] Down-regulace systeminu byla spojena se zvýšenou kořenovou hmotou, ale nesnížila hmotnost výhonků, což ukazuje, že systemin může způsobit vývojové změny v důsledku herbivory, což umožňuje rostlině snášet, spíše než přímo odolávat útoku. Kořeny rajčat byly také ovlivněny rajčatovým systeminem, přičemž růst kořenů se zvyšoval při vysokých koncentracích rajčatového systeminu. Přidělením více zdrojů kořenům se předpokládá, že napadené rostliny ukládají uhlík a poté jej použijí k opětovnému růstu, když útok skončí.[33] Nadměrně vyjadřující AtPEP1 také zvýšení kořenové a výhonkové biomasy v A. thaliana.[7]

Odolnost proti abiotickému stresu

Bylo zjištěno, že nadměrná exprese systeminu a HypSys zlepšuje toleranci rostlin vůči abiotickému stresu, včetně stresu solí a UV záření.[34] Když byl prosystemin v rajčatech nadměrně exprimován, měly transgenní rostliny nižší stomatální vodivost než normální rostliny. Když byly transgenní rostliny pěstovány v solných roztocích, měly vyšší průduchové vodivosti, nižší koncentrace listů kyselina abscisová a prolin a vyšší biomasa. Tato zjištění naznačují, že systemin buď umožňoval rostlinám efektivněji se přizpůsobovat stresu solí, nebo že vnímali méně stresující prostředí.[34] Podobně raněné rostliny rajčat byly méně náchylné na stres solí než nezraněné rostliny. Může to být proto, že poranění snižuje růst rostliny, a proto zpomaluje absorpci toxických iontů do kořenů.[34] Analýza změn indukovaných solí v genové expresi zjistila, že rozdíly měřené mezi transgenními a normálními rostlinami nelze zohlednit změnami konvenčních drah vyvolaných solným stresem. Místo toho Orsini et al. navrhl, že aktivace dráhy kyseliny jasmonové určuje fyziologický stav, který nejen směruje zdroje k produkci sloučenin aktivních proti škůdcům, ale také předem adaptuje rostliny na minimalizaci ztrát vody. Těchto účinků je dosaženo negativní regulací produkce hormonů a metabolitů, které donutí rostliny investovat další zdroje k potlačení ztráty vody, což je sekundární účinek býložravců.

Rostliny pěstované pod UVB světlo je odolnější vůči býložravosti hmyzu ve srovnání s rostlinami pěstovanými pod filtry, které vylučují záření. Když jsou rostliny rajčete vystaveny pulzu UVB záření a poté slabě zraněny, hromadí se PI v celé rostlině. Samotné záření ani slabé poranění nejsou samy o sobě dostatečné k vyvolání systémové akumulace PI. Kultury rajčatových buněk reagují podobně, přičemž systemin a UVB působí společně a aktivují MAPK. Krátké pulzy UVB také způsobují alkalizaci kultivačního média.[35]

Rozvoj

v Nicotiana attenuata Je známo, že HypSys se nepodílí na obraně proti býložravcům hmyzu. Umlčení a nadměrná exprese HypSys nemá vliv na krmný výkon larev ve srovnání s normálními rostlinami.[36] Berger umlčel HypSys a zjistil, že to způsobilo změny v květinová morfologie což snížilo účinnost samoopylení. Květy měly pestíky které vyčnívaly za jejich prašníky, podobný fenotyp rostlinám umlčeným KORONATIN-INSENSITIVE1, kterým chybí jasmonátový receptor. Měření hladin jasmonátu v květinách odhalilo, že byly nižší než u normálních rostlin. Autoři navrhli, aby HypSys peptidy v N. attenuata diverzifikovali od své funkce jako peptidů souvisejících s obranou k účasti na kontrole morfologie květů. Signální procesy však zůstávají podobné, jsou zprostředkovány jasmonáty.[37]

Systemin také zvyšuje růst kořenů v Solanum pimpinellifolium což naznačuje, že to může také hrát určitou roli v vývoj rostlin.[38]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G h Narváez-Vásquez J, Orozco-Cárdenas ML (2008). „Systeminy a na Peps: Peptidové signály související s obranou “. Indukovaná odolnost rostlin vůči bylinám. 313–328. doi:10.1007/978-1-4020-8182-8_15. ISBN  978-1-4020-8181-1.
  2. ^ A b C d E F G h i Ryan CA, Pearce G (listopad 2003). „Systeminy: funkčně definovaná rodina peptidových signálů, které regulují obranné geny u druhů Solanaceae“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 100 Suppl 2: 14577–80. Bibcode:2003PNAS..10014577R. doi:10.1073 / pnas.1934788100. PMC  304121. PMID  12949264.
  3. ^ A b Constabel CP, Yip L, Ryan CA (leden 1998). „Prosystemin z brambor, černého hnízda a papriky: primární struktura a biologická aktivita předpokládaných polypeptidů systeminu“. Plant Mol. Biol. 36 (1): 55–62. doi:10.1023 / A: 1005986004615. PMID  9484462.
  4. ^ A b C Pearce G, Bhattacharya R, Chen YC, Barona G, Yamaguchi Y, Ryan CA (2009). „Izolace a charakterizace glykopeptidových signálů bohatých na hydroxyprolin v listech černého lilku“. Fyziologie rostlin. 150 (3): 1422–1433. doi:10.1104 / str. 109.138669. PMC  2705048. PMID  19403725.
  5. ^ A b C d Pearce, G .; Siems, W .; Bhattacharya, R .; Chen, Y .; Ryan, C. (2007). „Tři glykopeptidy bohaté na hydroxyprolin odvozené od jediného prekurzoru polyproteinu z petunie aktivují defensin I, gen pro obrannou odpověď patogenu“. The Journal of Biological Chemistry. 282 (24): 17777–17784. doi:10,1074 / jbc.M701543200. PMID  17449475.
  6. ^ A b C d Chen, Y .; Siems, W .; Pearce, G .; Ryan, C. (2008). „Šest peptidových signálů rány odvozených z jediného prekurzorového proteinu v listech Ipomoea batatas aktivuje expresi sporaminového genu obrany“. The Journal of Biological Chemistry. 283 (17): 11469–11476. doi:10,1074 / jbc.M709002200. PMC  2431084. PMID  18299332.
  7. ^ A b C d E F G Huffaker, A .; Pearce, G .; Ryan, C. (2006). „Endogenní peptidový signál u Arabidopsis aktivuje složky vrozené imunitní odpovědi“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (26): 10098–10103. Bibcode:2006PNAS..10310098H. doi:10.1073 / pnas.0603727103. PMC  1502512. PMID  16785434.
  8. ^ R. James Cook (2009). „Clarence A. 'Bud' Ryan 1931-2007" (PDF). Národní akademie věd.
  9. ^ McGurl B, Pearce G, Orozco-Cardenas M, Ryan CA (březen 1992). "Struktura, exprese a antisense inhibice genu prekurzoru systeminu". Věda. 255 (5051): 1570–3. Bibcode:1992Sci ... 255.1570M. doi:10.1126 / science.1549783. PMID  1549783.
  10. ^ A b Pearce, G; Bhattacharya, R; Chen, YC (2008). „Peptidové signály pro obranu rostlin mají univerzálnější roli“. Signalizace a chování zařízení. 3 (12): 1091–2. doi:10,4161 / psb.3.12.6907. PMC  2634463. PMID  19704502.
  11. ^ A b Narváez-Vásquez, J .; Ryan, C. (2004). "Buněčná lokalizace prosysteminu: funkční role floémového parenchymu v systémové signalizaci ran". Planta. 218 (3): 360–369. doi:10.1007 / s00425-003-1115-3. PMID  14534786.
  12. ^ A b Ren, F .; Lian, H. J .; Chen, L. (2008). "TohpreproHypSys - genová exprese a obranná proteinová aktivita v reakci na zranění tabáku". Journal of Plant Biology. 51 (1): 48–51. doi:10.1007 / BF03030740.
  13. ^ A b Narváez-Vásquez, J .; Pearce, G .; Ryan, C. (2005). „Matrice rostlinné buněčné stěny ukrývá prekurzor obranných signálních peptidů“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 102 (36): 12974–12977. Bibcode:2005PNAS..10212974N. doi:10.1073 / pnas.0505248102. PMC  1200283. PMID  16126900.
  14. ^ Vlot, A .; Klessig, D .; Park, S. (2008). „Systémový získaný odpor: nepolapitelný signál (signály)“. Aktuální názor na biologii rostlin. 11 (4): 436–442. doi:10.1016 / j.pbi.2008.05.003. hdl:11858 / 00-001M-0000-0012-36EC-0. PMID  18614393.
  15. ^ A b C Ryan, CA (2000). "Signální dráha systeminu: diferenciální aktivace obranných genů rostlin". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - proteinová struktura a molekulární enzymologie. 1477 (1–2): 112–21. doi:10.1016 / S0167-4838 (99) 00269-1. PMID  10708853.
  16. ^ A b Montoya, T .; Nomura, T .; Farrar, K .; Kaneta, T .; Yokota, T .; Bishop, G. J. (2002). „Klonování genu pro rajče Curl3 zdůrazňuje domnělou dvojí roli kinázy tBRI1 / SR160 s bohatým obsahem leucinů v signalizaci rostlinných steroidů a peptidových hormonů“. Rostlinná buňka online. 14 (12): 3163–3176. doi:10,1105 / tpc.006379. PMC  151209. PMID  12468734.
  17. ^ Holton, N; Harrison, K; Yokota, T; Bishop, GJ (2008). "Tomato BRI1 a systémová signalizace rány". Signalizace a chování zařízení. 3 (1): 54–5. doi:10.4161 / psb.3.1.4888. PMC  2633960. PMID  19704770.
  18. ^ A b Malinowski, R .; Higgins, R .; Luo, Y .; Piper, L .; Nazir, A .; Bajwa, V .; Clouse, S .; Thompson, P .; Stratmann, J. (2009). „Brassinosteroidový receptor BRI1 pro rajčata zvyšuje vazbu systeminu na plazmatické membrány tabáku, ale nepodílí se na signalizaci systeminu“. Molekulární biologie rostlin. 70 (5): 603–616. doi:10.1007 / s11103-009-9494-x. PMID  19404750.
  19. ^ Schaller A, Ryan CA (prosinec 1994). „Identifikace proteinu vázajícího 50 kDa na systém v membránách rajčatové plazmy, který má vlastnosti podobné Kex2p“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 91 (25): 11802–6. Bibcode:1994PNAS ... 9111802S. doi:10.1073 / pnas.91.25.11802. PMC  45323. PMID  7991538.
  20. ^ Yamaguchi, Y .; Pearce, G .; Ryan, C. (2006). „Repetiční receptor bohatý na buněčný povrch pro AtPep1, endogenní peptidový elicitor u Arabidopsis, je funkční v transgenních tabákových buňkách“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (26): 10104–10109. Bibcode:2006PNAS..10310104Y. doi:10.1073 / pnas.0603729103. PMC  1502513. PMID  16785433.
  21. ^ Postel, S .; Küfner, I .; Beuter, C .; Mazzotta, S .; Schwedt, A .; Borlotti, A .; Halter, T .; Kemmerling, B .; Nürnberger, T. (2010). „Multifunkční kináza BAK1 bohatá na leucin bohatá na leucin je zapojena do vývoje a imunity Arabidopsis“. European Journal of Cell Biology. 89 (2–3): 169–174. doi:10.1016 / j.ejcb.2009.11.001. PMID  20018402.
  22. ^ A b Gunderman, R. (1991). „Medicína a hledání jistoty“. Lékařská společnost Pharos of Alpha Omega Alpha-Honor. Alpha Omega Alpha. 54 (3): 8–12. PMID  1924534.
  23. ^ Higgins, R .; Lockwood, T .; Holley, S .; Yalamanchili, R .; Stratmann, J. W. (2006). „Změny extracelulárního pH nejsou nutné ani dostatečné pro aktivaci mitogenem aktivovaných proteinových kináz (MAPK) v reakci na systemin a fusikoccin v rajčatech“. Planta. 225 (6): 1535–1546. doi:10.1007 / s00425-006-0440-8. PMID  17109147.
  24. ^ Stratmann, J .; Scheer, J .; Ryan, C. (2000). "Suramin inhibuje zahájení obranné signalizace pomocí systeminu, chitosanu a beta-glukanového elicitoru v buňkách Lycopersicon peruvianum kultivovaných v suspenzi". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 97 (16): 8862–8867. Bibcode:2000PNAS ... 97.8862S. doi:10.1073 / pnas.97.16.8862. PMC  34024. PMID  10922047.
  25. ^ Chen H, Wilkerson CG, Kuchar JA, Phinney BS, Howe GA (prosinec 2005). „Rostlinné enzymy indukovatelné jasmonátem degradují esenciální aminokyseliny ve středních střevech býložravce“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 102 (52): 19237–42. Bibcode:2005PNAS..10219237C. doi:10.1073 / pnas.0509026102. PMC  1323180. PMID  16357201.
  26. ^ Corrado G, Agrelli D, Rocco M, Basile B, Marra M, Rao R (červen 2011). „Systematicky indukovatelná obrana proti škůdcům je v rajčatech nákladná“. Biologia Plantarum. 55 (2): 305–311. doi:10.1007 / s10535-011-0043-5.
  27. ^ Orozco-Cardenas M, McGurl B, Ryan CA (září 1993). „Exprese antisense genu pro prosystemin v rostlinách rajčete snižuje rezistenci vůči larvám Manduca sexta“. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 90 (17): 8273–6. Bibcode:1993PNAS ... 90.8273O. doi:10.1073 / pnas.90.17.8273. PMC  47331. PMID  11607423.
  28. ^ Ren F, Lu Y (srpen 2006). „Nadměrná exprese genu prekurzoru glykopeptidového systému v tabáku bohatém na hydroxyprolin A v transgenním tabáku zvyšuje odolnost proti larvám Helicoverpa armiger a larvám“. Plant Science. 171 (2): 286–292. doi:10.1016 / j.plantsci.2006.04.001.
  29. ^ Conrath U (červenec 2006). "Systemický získaný odpor". Plant Signal Behav. 1 (4): 179–84. doi:10.4161 / psb.1.4.3221. PMC  2634024. PMID  19521483.
  30. ^ Narváez-Vásquez J, Orozco-Cárdenas ML, Ryan CA (prosinec 2007). „Systémová signalizace ran v listech rajčete je kooperativně regulována signály glykopeptidů bohatých na systemin a hydroxyprolin“. Plant Mol. Biol. 65 (6): 711–8. doi:10.1007 / s11103-007-9242-z. PMID  17899396.
  31. ^ A b Corrado G, Sasso R, Pasquariello M, Iodice L, Carretta A, Cascone P, Ariati L, Digilio MC, Guerrieri E, Rao R (duben 2007). "Systemin reguluje systémovou i těkavou signalizaci v rostlinách rajčete". J. Chem. Ecol. 33 (4): 669–81. doi:10.1007 / s10886-007-9254-9. PMID  17333376.
  32. ^ Creelman RA, Mullet JE (červen 1997). "Biosyntéza a působení jasmonátů v rostlinách". Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 48: 355–381. doi:10.1146 / annurev.arplant.48.1.355. PMID  15012267.
  33. ^ A b Schmidt S, Baldwin IT (březen 2009). „Down-regulace systeminu po bylinožravci je spojena se zvýšenou alokací kořenů a konkurenční schopností u Solanum nigrum“. Ekologie. 159 (3): 473–82. Bibcode:2009Oecol.159..473S. doi:10.1007 / s00442-008-1230-8. PMID  19037662.
  34. ^ A b C Orsini, F .; Cascone, P .; De Pascale, S .; Barbieri, G .; Corrado, G .; Rao, R .; Maggio, A. (2010). „Tolerance slanosti závislá na systému u rajčat: důkazy specifické konvergence abiotických a biotických stresových odpovědí“. Physiologia Plantarum. 138 (1): 10–21. doi:10.1111 / j.1399-3054.2009.01292.x. PMID  19843237.
  35. ^ Stratmann, J. (2003). „Ultrafialové záření B kooptuje obranné signální dráhy“. Trendy ve vědě o rostlinách. 8 (11): 526–533. doi:10.1016 / j.tplantts.2003.09.011. PMID  14607097.
  36. ^ Berger B, Baldwin IT (listopad 2007). „Prekurzor glykopeptidového systému bohatého na hydroxyprolin NapreproHypSys nehraje ústřední roli v obranných reakcích býložravců Nicotiana attenuata.“ Plant Cell Environ. 30 (11): 1450–64. doi:10.1111 / j.1365-3040.2007.01719.x. PMID  17897415.
  37. ^ Berger B, Baldwin IT (duben 2009). „Umlčení prekurzoru glykopeptidového systému bohatého na hydroxyprolin ve dvou částech Nicotiana attenuata mění morfologii květů a rychlost samoopylení“. Plant Physiol. 149 (4): 1690–700. doi:10.1104 / str. 108.132928. PMC  2663750. PMID  19211701.
  38. ^ Holton N, Caño-Delgado A, Harrison K, Montoya T, Chory J, Bishop GJ (květen 2007). „Tomato BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1 je vyžadován pro systémově vyvolané prodloužení kořenů v Solanum pimpinellifolium, ale není nezbytné pro signalizaci rány“. Rostlinná buňka. 19 (5): 1709–17. doi:10.1105 / tpc.106.047795. PMC  1913732. PMID  17513502.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)