Motorová jednotka - Motor unit

A motorová jednotka je tvořen a motorický neuron a kosterní sval vlákna inervovaná motorickými neurony axonální svorky.[1] Skupiny motorových jednotek často spolupracují na koordinaci kontrakcí jedné sval; všechny motorické jednotky ve svalu jsou považovány za a motorový bazén. Koncept navrhl Charles Scott Sherrington.[2]

Všechna svalová vlákna v motorické jednotce jsou stejná typ vlákna. Když je motorová jednotka aktivována, všechna její vlákna se smršťují. v obratlovců, síla a svalová kontrakce je řízen počtem aktivovaných motorových jednotek.

Počet svalových vláken v každé jednotce se může lišit v rámci konkrétního svalu a ještě více od svalu k svalu; svaly, které působí na největší tělesné hmoty, mají motorické jednotky, které obsahují více svalových vláken, zatímco menší svaly obsahují méně svalových vláken v každé motorické jednotce.[1] Například, stehno svaly mohou mít v každé jednotce tisíc vláken extraokulární svaly může mít deset. Svaly, které mají více motorických jednotek (a mají tak větší inervaci jednotlivých motorických neuronů), jsou schopny jemněji řídit výdej síly.

Motorové jednotky jsou v bezobratlých; každý sval má několik motorických jednotek (obvykle méně než 10) a každé svalové vlákno je inervováno několika neurony, včetně excitačních a inhibičních neuronů. Zatímco u obratlovců je tedy síla kontrakce svalů regulována tím, kolik motorických jednotek je aktivováno, u bezobratlých je regulována regulací rovnováhy mezi vzrušující a inhibiční signály.

Nábor (obratlovců)

Za řádného je zodpovědný centrální nervový systém nábor motorických neuronů, počínaje nejmenšími motorovými jednotkami.[3] Hennemanův princip velikosti označuje, že motorové jednotky jsou přijímány od nejmenších po největší na základě velikosti nákladu. U menších zátěží vyžadujících menší sílu se před náborem rychlých záškubů s vysokou silou a méně odolnými proti únavě aktivují svalová vlákna odolná proti únavě s nízkou silou. Větší motorické jednotky se obvykle skládají z rychlejších svalových vláken, která generují vyšší síly.[4]

Centrální nervový systém má dva odlišné způsoby řízení síly produkované svalem prostřednictvím náboru motorových jednotek: prostorový nábor a časový nábor. Prostorový nábor je aktivace více motorických jednotek k produkci větší síly. Větší motorické jednotky se stahují spolu s malými motorickými jednotkami, dokud se neaktivují všechna svalová vlákna v jednom svalu, čímž se vytvoří maximální svalová síla. Nábor dočasné motorické jednotky, nebo rychlost kódování, se zabývá frekvencí aktivace kontrakcí svalových vláken. Následná stimulace vláken motorické jednotky z alfa motorický neuron způsobí, že sval bude škubat častěji, dokud se záškuby dočasně „nespojí“. To vytváří větší sílu než singulární kontrakce snížením intervalu mezi stimulacemi, aby se vytvořila větší síla se stejným počtem motorických jednotek.

Použitím elektromyografie (EMG), lze měřit nervové strategie svalové aktivace.[5] Prahová hodnota rampy se vztahuje k indexu velikosti motorických neuronů za účelem testování principu velikosti. To se testuje stanovením prahu náboru motorické jednotky během izometrické kontrakce, při které se síla postupně zvyšuje. Motorické jednotky rekrutované při nízké síle (nízkoprahové jednotky) mají tendenci být malými motorovými jednotkami, zatímco vysokoprahové jednotky jsou rekrutovány, když jsou potřeba vyšší síly a zahrnují větší motorické neurony.[6] Ty mají tendenci mít kratší kontrakční časy než menší jednotky. Počet dalších motorových jednotek najatých během daného přírůstku síly prudce klesá při vysokých úrovních dobrovolné síly. To naznačuje, že i když jednotky s vysokými prahy generují větší napětí, příspěvek náboru ke zvýšení dobrovolné síly klesá na vyšších úrovních síly.

Chcete-li otestovat stimulaci motorové jednotky, elektrody jsou extracelulárně umístěny na kůži a je aplikována intramuskulární stimulace. Poté, co je motorová jednotka stimulována, je její puls zaznamenán elektrodou a zobrazen jako akční potenciál, známý jako a akční potenciál motorové jednotky (MUAP). Pokud je v krátkém časovém intervalu zaznamenáno více MUAP, a vlak akčního potenciálu motorové jednotky (MUAPT) se poté zaznamená. Čas mezi těmito impulsy je známý jako mezipulzní interval (IPI).[7] V lékařství elektrodiagnostické testování pro pacienta s slabost, pečlivá analýza velikosti, tvaru a vzorce náboru MUAP může pomoci při rozlišování a myopatie od a neuropatie.

Typy motorových jednotek (obratlovců)

Motorové jednotky jsou obecně kategorizovány na základě podobností mezi několika faktory:

FF - Rychle unavitelný - vysoká síla, rychlá rychlost kontrakce, ale únava během několika sekund.
FR - Rychlá odolnost proti únavě - střední síla, odolnost proti únavě - vysoká rychlost kontrakce a odolnost proti únavě.
FI - Rychlý střední - střední mezi FF a FR.
S nebo SO - Pomalý (oxidační) - nízká síla, nižší rychlost kontrakce, vysoce odolný proti únavě.
Ty obecně označují vlákna jako:
I (pomalu oxidační, SO) - nízká glykolytická a vysoká oxidační přítomnost. Nízká (er) myosinová ATPáza, citlivá na alkálie.
IIa (rychle oxidační / glykolytický, FOG)[10] - Vysoká glykolytická, oxidační a myosinová přítomnost ATPázy, citlivá na kyselinu.
IIb (Fast glycolytic, FG) - vysoká přítomnost glykolytické a myosin ATPázy, citlivá na kyselinu. Nízká oxidační přítomnost.
IIi - vlákna meziproduktů mezi IIa a IIb.
Histochemické a fyziologické typy odpovídají následujícím:
S a typ I, FR a typ IIa, FF a typ IIb, FI a IIi.
    • Imunohistochemické (novější forma psaní vláken)[11]
      • Myosin těžký řetězec (MHC)
      • Myosin Light Chain - alkali (MLC1)
      • Myosin Light Chain - regulační (MLC2)
Imunohistochemické typy jsou následující, přičemž typ IIa, IIb a pomalý odpovídá IIa, IIb a pomalý (typ I) histochemický typ:
Vyjádřen v
Genová rodina
Rozvíjející se
Rychlá vlákna (II)
Pomalá vlákna (I)
MHC
MHC IIa
β / pomalý MHC
Novorozenecké MHC
MHC IIb
MHC IIx
MLC1 (alkálie)
Embryonální
1f
1 s
1f
3f
MLC2 (regulační)
2f
2f
2 s
Tabulka reprodukována z[11]
V současné době existuje asi 15 známých různých typů MHC genů rozpoznávaných ve svalech, z nichž pouze některé mohou být exprimovány v jednom svalovém vlákně. Tyto geny tvoří jednu z ~ 18 tříd myosinových genů, identifikovaných jako třída II které by neměly být zaměňovány s typ II myosiny identifikované imunohistochemicky. Exprese více genů MHC v jediném svalovém vlákně je příkladem polymorfismus.[12] Relativní exprese těchto typů myosinů je určena částečně genetikou a částečně jinými biologickými faktory, jako je aktivita, inervace a hormony.[13]

Typizace motorických jednotek tedy prošla mnoha fázemi a dosáhla bodu, kdy se uznává, že svalová vlákna obsahují různé směsi několika typů myosinů, které nelze snadno rozdělit do konkrétních skupin vláken. Tři (nebo čtyři) klasické typy vláken představují vrcholy v distribuci vlastností svalových vláken, každý je určen celkovou biochemií vláken.

Odhady inervačních poměrů motorických jednotek v lidských svalech:
SvalPočet motorových axonůPočet svalových vlákenPoměr inervaceOdkaz
Biceps774580,000750Buchtal, 1961
Brachioradialis315129,000410Feinstein et al
První hřbetní mezikostní11940,500340Feinstein et al
Mediální gastrocnemius5791,120,0001,934Feinstein et al
Tibialis anterior445250,200562Feinstein et al

Tabulka reprodukovaná z Karpati (2010)[14]

Viz také

Reference

  • Altshuler, Douglas; K. Welch; B. Cho; D. Welch; A. Lin; W. Dickinson; M. Dickinson (duben 2010). „Neuromuskulární ovládání kinematiky rytmu křídel u kolibříků Annas“. The Journal of Experimental Biology. 213: 2507–2514. doi:10.1242 / jeb.043497. PMC  2892424. PMID  20581280.
  1. ^ A b Buchtal, F; H. Schmalbruch (1. ledna 1980). "Motorová jednotka savčího svalu". Fyziologické recenze. 60 (1): 90–142. doi:10.1152 / fyzrev.1980.60.1.90. PMID  6766557.
  2. ^ Kandel, Eric (2013). Principles of Neural Science, 5. vydání. McGraw-Hill, New York. p. 768. ISBN  978-0-07-139011-8.
  3. ^ Milner-Brown HS, Stein RB, Yemm R (září 1973). „Řádný nábor lidských motorických jednotek během dobrovolných izometrických kontrakcí“. J. Physiol. 230 (2): 359–70. doi:10.1113 / jphysiol.1973.sp010192. PMC  1350367. PMID  4350770.
  4. ^ Robinson R (únor 2009). „V savčím svalu jde axonální vedení překvapivou cestou“. PLOS Biol. 7 (2): e1000050. doi:10.1371 / journal.pbio.1000050. PMC  2637923. PMID  20076726.
  5. ^ Farina, Dario; Merletti R; Enoka R.M. (2004). „Extrakce nervových strategií z povrchového EMG“. Journal of Applied Physiology. 96 (4): 1486–1495. doi:10.1152 / japplphysiol.01070.2003. PMID  15016793.[trvalý mrtvý odkaz ]
  6. ^ Spiegel KM .; Stratton J .; Burke JR .; Glendinning DS; Enoka RM (listopad 2012). "Vliv věku na hodnocení aktivace motorické jednotky ve svalu lidské ruky". Experimentální fyziologie. 81 (5): 805–819. doi:10.1113 / expphysiol.1996.sp003978. PMID  8889479.
  7. ^ De Luca, Carlo; William J. Forrest (prosinec 1972). "Některé vlastnosti akčních potenciálů motorové jednotky zaznamenané během izometrických kontrakcí konstantní síly u člověka". Kybernetik. 12 (3): 160–168. doi:10.1007 / bf00289169. PMID  4712973.
  8. ^ A b Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (listopad 1973). "Fyziologické typy a histochemické profily v motorických jednotkách kočky gastrocnemius". J. Physiol. 234 (3): 723–48. doi:10.1113 / jphysiol.1973.sp010369. PMC  1350696. PMID  4148752.
  9. ^ Collatos TC, Edgerton VR, Smith JL, Botterman BR (listopad 1977). "Kontraktilní vlastnosti a vláknové složení flexorů a extensorů loketního kloubu u koček: důsledky pro řízení motoru". J. Neurophysiol. 40 (6): 1292–300. doi:10.1152 / jn.1977.40.6.1292. PMID  925731.
  10. ^ Altshuler D .; Welch K .; Cho B .; Welch D .; Lin A .; Dickinson W .; Dickinson M. (duben 2010). „Neuromuskulární ovládání kinematiky rytmu křídel u kolibříků Annas“. The Journal of Experimental Biology. 213 (Pt 14): 2507–2514. doi:10.1242 / jeb.043497. PMC  2892424. PMID  20581280.
  11. ^ A b Schiaffino S, Reggiani C (srpen 1994). "Myosinové izoformy v kosterním svalu savců". J. Appl. Physiol. 77 (2): 493–501. doi:10.1152 / jappl.1994.77.2.493. PMID  8002492.
  12. ^ A b Caiozzo VJ, Baker MJ, Huang K, Chou H, Wu YZ, Baldwin KM (září 2003). „Jednovláknový polymorfismus myosinových těžkých řetězců: kolik vzorů a jaké proporce?“. Dopoledne. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. 285 (3): R570–80. doi:10.1152 / ajpregu.00646.2002. PMID  12738613.
  13. ^ Baldwin KM, Haddad F (leden 2001). "Účinky různých paradigmatů aktivity a nečinnosti na expresi genu těžkého řetězce myosinu ve pruhovaném svalu". J. Appl. Physiol. 90 (1): 345–57. doi:10.1152 / jappl.2001.90.1.345. PMID  11133928.
  14. ^ Karpati, George (2010). Poruchy dobrovolného svalu (PDF). Cambridge University Press. p. 7. ISBN  9780521876292. odkazováno Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). "Morfologické studie motorických jednotek v normálních lidských svalech". Acta Anat (Basilej). 23 (2): 127–142. doi:10.1159/000140989. PMID  14349537.

externí odkazy