Ostrovy Calleja - Islands of Calleja

Ostrovy Calleja
Ostrovy Calleja Rat.jpg
Ostrovy Calleja potkaního mozku obarvené modře. Označeno pod zkratkou IC.
Detaily
ČástVentrální striatum
TepnaPřední mozková tepna
přední komunikující tepna
střední mozková tepna
Identifikátory
latinskýinsulae olfactoriae, insula callejae
Zkratka (y)ISC nebo IClj
PletivoD020670
NeuroNames276
NeuroLex IDbirnlex_1113
FMA61888
Anatomické pojmy neuroanatomie

The ostrovy Calleja (Španělština:[kaˈʎexa]; IC, ISCnebo IClj) jsou skupina nervových granulované buňky nachází se v ventrální striatum v mozku většiny zvířat. Tato oblast mozku je součástí limbický systém, kde pomáhá při posilování účinků činností podobných odměnám. U většiny druhů se ostrovy konkrétně nacházejí v oblasti čichový tuberkul; u primátů se však tyto ostrovy nacházejí uvnitř nucleus accumbens, centrum odměny v mozku, protože čichový tuberkul prakticky zmizel v mozku primátů.[1] Obě tyto struktury se podílejí na zpracování pobídek i závislostí na drogách.[2] Projekce na ostrovy a z ostrovů doplňují tyto znalosti jejich zapojením do cest odměn za kokain i amfetaminy.[3]

Umístění

Ostrovy Calleja jsou specificky umístěny uvnitř ventrální a střední výstelky ventrálního striata v mozku, což znamená, že leží směrem dopředu a do středu této oblasti v temporální lalok. Insula magna neboli hlavní ostrov těchto komplexů se nachází ve střední hranici nucleus accumbens. Ventrální skupina ostrovů leží podél pial hranice bazální přední mozek, oblast čelní lalok který leží v sousedství spánkového laloku.[1] Kvůli vysokým koncentracím syntáza oxidu dusnatého, an enzym to dělá oxid dusnatý a zahrnuje další enzym známý jako NADPH-diaforáza, ostrovy lze vizualizovat pomocí barvení NADPH-diaforázou. Při použití této metody bylo navrženo, že ostrovy jsou komplexem jedné heterogenní buňky. Přesné seskupení těchto struktur je u jednotlivých druhů jedinečné; tvarování struktur však není přes hemisféry mozku stejné.[4]

Etymologie

Ostrovy Calleja jsou pojmenovány po Julián Calleja y Sánchez, španělský anatom, který studoval strukturu před publikováním článku v roce 1893 s názvem „La región olfatoria del cerebro„(„ Čichová oblast mozku “). Ačkoli stavba byla pojmenována po něm, Calleja nebyl první, kdo ji studoval. Sigbert Ganser, německý psychiatr, publikoval v roce 1882 dokument, který pojednával o regionu.[5] Současná přijatá definice ostrovů Calleja navíc není stejná jako oblast, kterou studoval sám Calleja. Zkoumal spíše tlusté části buněčné vrstvy čichového tuberkulu než granulované buňky, které dnes nesou jeho jméno.[6]

Neurogeneze neuronů na ostrovech Calleja

Sub-ventrikulární zóna

Pocházející z boční ganglionická eminence, jedna ze tří embryonálních struktur, které se nakonec stanou specifickými částmi mozku, sub-ventrikulární zóna (SVZ) je skupina buněk, které se vyvíjejí podél povrchu komorové po vytvoření kortikální ploténky v embryích. Buňky generované z této oblasti migrují buď radiálně podél nebo tangenciálně na radiální glia, buňky, které pomáhají vést neurony k jejich cílovému cíli. Tyto předci ze SVZ jsou nejlépe známé svou migrací dolů rostrální migrační proud diferencovat do různých buněk čichová žárovka. Samostatná masa buněk, označovaná jako „ventrální migrační hmota“, však migruje ze SVZ do bazálního předního mozku, kde se vyvine na ostrovy Calleja.[3]

FOXP2 genová exprese

The Liška rodina je skupina genů kódujících určité transkripční faktory, které všechny začínají stejnou skupinou nukleotidů, které se váží na konkrétní promotér na řetězci DNA. Většina členů proteinů FOX se obvykle podílí na tvorbě určitých struktur embrya, kde jsou mutace v těchto genech evidentní díky výsledným lidským vývojovým poruchám. Z těchto genů je FOXP2 varianta byla první, která byla spojena s dědičnými poruchami jazyka a řeči. Na ostrovech Calleja FOXP2 genová exprese byla pozorována u vyvíjejícího se bazálního předního mozku opic i hlodavců; dále byla tato genová exprese vnímána společně s expresí dvou dalších transkripčních faktorů, PBX3 a MEIS2. Vývoj neuronů, které exprimují tyto geny, pochází ze subventrikulární zóny; z tohoto důvodu se předpokládá, že zapojení všech tří těchto genů je odpovědné za určení konečného cíle neuronů na ostrovech Calleja.[7]

Struktura a neuronální dráhy

U hlodavců se ostrovy Calleja skládají ze sedmi odlišných shluků v čichovém tuberkulu, přičemž hlavní ostrov vytváří hranici mezi septum, nucleus accumbens a diagonální pásmo. Některé ostrovy obsahují „jádro“ z neuropil nebo nemyelinizované axony a dendrity, naplněné v některých případech velkou buňkou. Projekce na ostrovy a z ostrovů spojují struktury s piriformní kůra, který je zodpovědný za zpracování pachu, stejně jako oblasti bazálního předního mozku, oblast odpovědná za stanovení úrovně bdělosti zvířete. Projekce s piriformní kůrou se vyrovnávají se zbytkem čichového systému, přičemž cesta začíná ve smyslových buňkách nosu a poté pokračuje čichovou cibulkou do oblastí, jako je piriformní kůra, čichový tuberkul a amygdala. Avšak projekce struktur bazálního předního mozku ve skutečnosti pocházejí z menších vnějších buněk ostrovních klastrů, na rozdíl od velkých buněk v „jádru“.[5]

Ostrovy Calleja přijímají vstupy ze zadní části ostrova amygdala, který zpracovává emoční paměť,[2] stejně jako septum, nucleus accumbens a piriform cortex.[5] Ostrovy také dostávají informace v podobě dopamin z substantia nigra a ventrální tegmentální oblast, který se nachází v střední mozek z mozkový kmen. Informace putující z těchto struktur středního mozku jsou spouštěny v reakci na odměňující se činnosti nebo pocity. Ostrovy se promítají do zadní části thalamus, region s mnoha povinnostmi, jako je zpracování smyslových informací, regulace bdělosti a předávání informací do mozkové kůry.[1]

Receptorové proteiny

  • Bcl-2: Buňky na ostrovech Calleja, které obsahují marker Bcl-2, vykazují neuronální nezralost. Na ostrovech je jich mnoho a předpokládá se, že pomáhají při vývoji cest pro konkrétní reakci.[8]
  • Kanabinoidní receptor CB2: kanabinoidní receptory jsou třídou receptorů spřažených s G proteinem, které se vážou buď interně, nebo externě kanabinoidy. O variantě CB2 se původně věřilo, že se podílí pouze na buňkách imunitního systému; byly však identifikovány na ostrovech Calleja a dalších strukturách limbického systému, což podporuje myšlenku, že tento receptor má také neuronální funkci. Tuto funkci je však ještě třeba určit. Zatímco varianta receptoru CB1 má presynaptickou lokalizaci, předpokládá se, že receptory CB2 mohou mít postsynaptickou lokalizaci.[9]
  • Dopaminový receptor D2: Ostrovy Calleja se liší od ostatních oblastí ventrálního striata tím, že ve skutečnosti nevykazují žádnou expresi tohoto receptoru.[10]
  • Dopaminový receptor D3: Tyto specifické dopaminové receptory vykazují různé účinky na buňky v závislosti na jejich umístění v mozku. Na ostrovech Calleja jejich přítomnost nepřímo ovlivňuje zájem zvířete o neznámou oblast a sklon zvířete k tvorbě závislostí.[11] Tyto receptory také přispívají k hypotermické reakci spojené se sníženou teplotou místnosti v reakci na léčivo Extáze.[10]
  • Muskarinový acetylcholinový receptor M4: muskarinové acetylcholinové receptory jsou typy Receptory spojené s G proteinem které regulují účinky acetylcholin na nervový systém. U hlodavců obsahuje jádro jednotlivých ostrovů Calleja vysoké koncentrace receptoru M4, zatímco buněčné klastry periferních granulí mají nižší koncentrace, což umožňuje snadnou vizualizaci každého ostrova barvením tohoto specifického receptoru. Složení receptorů M4 na ostrovech Calleja v mozku opic je podobné jako u hlodavců; nicméně, mnoho z ostrovů, kromě hlavního ostrova, nevykazují znatelnou strukturu jádra.[12]
  • Receptor neurotensinu NTS3: Neurotensin je neurotransmiter / neuromodulátor spojený s řadou funkcí, jako jsou reakce na bolest, teplotu, cykly spánku a bdění a dopamin. NTS3 je identický s třídícím proteinem sortilin a má mnoho dalších funkcí mimo centrální nervový systém. NTS3 je exprimován v oblastech, které také exprimují neurotensinový receptor NTS1, včetně ostrovů Calleja.[13]
  • Oxytocinový receptor: Oxytocin je molekula, která indukuje mateřské chování u zvířat. Během porodu dochází k podstatnému zvýšení exprese tohoto receptoru na hlavním ostrově ostrovů Calleja. Rozsah zvýšení dále závisí na předchozích mateřských zkušenostech matky. Tyto změny na ostrovech Calleja souvisejí s rozdíly v progesteron a estrogen hladiny během těhotenství.[14]
  • Fosfodiesteráza 7B: Degradací nukleotidů produkují fosfodiesterázy (PDE) cyklický adenosinmonofosfát (cAMP), molekula zapojená do senzorického zpracování, nervové plasticity, učení a paměti. Z různých rodin fosfodiesteráz je varianta 7B ta, která se nejsnadněji váže na cAMP. Na ostrovech Calleja se PDE7B podílí na expresi dopaminového receptoru D3. Může to být také spojeno s přenosem chemických informací z ostrovů do jiných oblastí mozku.[15]
  • Prokinetikin: Ostrovy obsahují mRNA asociovanou s variantou PK2 proteinu a také s variantou receptoru PKR1. Tato třída proteinů a receptorů je částečně zodpovědná za neurogenezi buněk v čichovém bulbu a určité reprodukční chování, jako jsou například hormonální události spojené s reprodukčním systémem.[16]
  • Serotonin 5-HT6 receptor: Serotoninový 5-HT6 receptor pomáhá zvýšit produkci neuronu cAMP. Na ostrovech Calleja a v jiných strukturách striata mohou tyto receptory hrát roli v pohybové aktivitě a paměti.[17]
  • Syntrofin - přidružené serin / threonin kináza (SAST): Syntrophin je adaptační protein který spojuje další signální proteiny s dystrofin, protein s hlavními asociacemi k svalová dystrofie. Varianta SAST SAST124 se nachází na ostrovech Calleja a v dalších oblastech spojených s ostrovy, jako je sub-ventrikulární zóna a čichová cibulka.[18]

Funkce

Stejně jako u mnoha struktur mozku, mnoho funkcí ostrovů Calleja musí být ještě potvrzeno a zůstane jako návrhy.

Vlivy na kardiovaskulární systém

Ostrovy regulují množství krve dodávané do ventrální pallidum a další okolní oblasti úpravou stupně dilatace krevních cév, které procházejí ostrovy a ventrálním pallidem. Tato vazodilatace je upravena působením oxidu dusnatého. Injekce glutamát do ostrovů vede ke snížení arteriálního tlaku a srdeční frekvence, což naznačuje, že ostrovy jsou do určité míry zapojeny do regulace arteriálního tlaku a srdeční frekvence. Ostrovy rovněž potlačují účinky podpůrný nervový systém na kardiovaskulární systém reakcí na změny tlaku.[19]

Vlivy na neurologické poruchy

Změny v chování způsobené schizofrenií lze vysledovat zpět k vysoké úrovni dopaminových receptorů D3 na ostrovech Calleja a také k vysokým koncentracím dopaminu, které jimi prochází. Poškození ostrovů v důsledku omezeného zásobování krví bylo spojeno se stavem amnézie a změny osobnosti. Další behaviorální a emoční reakce se vyskytují také kvůli serotoninu, který interaguje s ostrovy.[19]

Vlivy na cesty odměn

Ostrovy Calleja jsou přímo spojeny s některými z hlavních center odměn v mozku. Přijímáním dopaminových vstupů z substantia nigra a ventrální tegmentální oblasti se ostrovy stávají jednou z mnoha oblastí, které zpracovávají odměňující pocity spojené s tímto neurotransmiterem. Interakce ostrovů s amygdalou pomáhají při zpracování toho, jak si tělo pamatuje pocity spojené s uvolňováním dopaminu. Opioidy a amfetaminy Využijte cesty odměny v tom, že ovlivňují větší uvolňování dopaminu a dalších neurotransmiterů, které posilují pocity spojené s podáváním a účinky léků. Ostrovy Calleja se více angažují v látkách podávaných nosem, a to kvůli zapojení ostrova do čichových i odměňovacích cest.

Ostatní

Některé z neuronů na ostrovech také fungují jako interneurony, předávání informací mezi ostatními oblastmi mozku podél stejné cesty jako ostrovy.[19] U hlodavců hrají ostrovy roli v reprodukci díky schopnosti neuronů vázat se na estrogen a schopnosti struktury se soustředit estradiol.[5] Hrají také roli v dráhách odměn a zpracování vstupů feromonů z nosu.[2]

Reference

  1. ^ A b C Stevens JR. 2002. Schizofrenie: Reprodukční hormony a mozek. American Journal of Psychiatry 159: 713-9
  2. ^ A b C Ubeda-Banon I, Novejarque A, Mohedano-Moriano A, Pro-Sistiaga P, Insausti R a kol. 2008. Vomeronazální vstupy do ventrálního striata hlodavců. Bulletin Brain Research 75: 467-73
  3. ^ A b De Marchis S, Fasolo A, Puche AC. 2004. Neuronové progenitory odvozené ze subventrikulární zóny migrují do subkortikálního předního mozku postnatálních myší. Journal of Comparative Neurology 476: 290-300
  4. ^ de Vente J, Hani L, Steinbusch HE, Steinbusch HWM. 2001. Trojrozměrná struktura ostrovů Calleja: jediný heterogenní buněčný komplex. NeuroReport 12: 565-8
  5. ^ A b C d Fallon JH, Riley JN, Sipe JC, Moore RY. 1978. Ostrovy Calleja - organizace a spojení. Journal of Comparative Neurology 181: 375-95
  6. ^ Millhouse OE. 1987. Granulované buňky čichového tuberkulu a otázka ostrovů Calleja. Journal of Comparative Neurology 265: 1-24
  7. ^ Takahashi K, Liu FC, Oishi T, Mori T, Higo N a kol. 2008. Exprese FOXP2 ve vyvíjejícím se opičím předním mozku: Porovnání s expresí genů FOXP1, PBX3 a MEIS2. Journal of Comparative Neurology 509: 180-9
  8. ^ Fudge JL, Haber SN. 2002. Definování kaudálního ventrálního striata u primátů: buněčné a histochemické rysy. Journal of Neuroscience 22: 10078-82
  9. ^ Gong JP, Onaivi ES, Ishiguro H, Liu QR, Tagliaferro PA a kol. 2006. Kanabinoidní receptory CB2: Imunohistochemická lokalizace v mozku krysy. Brain Research 1071: 10-23
  10. ^ A b Hargreaves GA, Hunt GE, Cornish JL, McGregor IS. 2007. Vysoká teplota okolí zvyšuje 3,4-methylendioxymetamfetamin (MDMA, „Extáze“) - regionálně specifická exprese Fos. Neuroscience 145: 764-74
  11. ^ Guitart-Masip M, Johansson B, Fernandez-Teruel A, Tobena A, Gimenez-Llort L. 2008. Rozdílný účinek selektivního agonisty receptoru D-3 pd-128,907 na pohybovou aktivitu u římských potkanů ​​s vysokou a nízkou prevencí: vztah k expresi genu NGFI-A na ostrovech Calleja. Psychopharmacology 196: 39-49
  12. ^ Wirtshafter D, Osborn CV. 2004. Distribuce muskarinových acetylcholinových receptorů m4 na ostrovech Calleja a striatum potkanů ​​a opic Cynomolgus. Journal of Chemical Neuroanatomy 28: 107-16
  13. ^ Sarret P, Krzywkowski P, Segal L, Nielsen MS, Petersen CM a kol. 2003. Distribuce mRNA receptoru NTS3 / sortilinu a proteinu v centrálním nervovém systému krysy. Journal of Comparative Neurology 461: 483-505
  14. ^ Broad KD, Levy F, Evans G, Kimura T, Keverne EB, Kendrick KM. 1999. Předchozí mateřské zkušenosti zesilují účinek porodu na expresi mRNA oxytocinového receptoru v paraventrikulárním jádru. European Journal of Neuroscience 11: 3725-37
  15. ^ Reyes-Irisarri E, Perez-Torres S, Mengod G. 2005. Neuronální exprese cAMP-specifické fosfodiesterázy 7b mRNA v mozku krysy. Neuroscience 132: 1173-85
  16. ^ Cheng MY, Leslie FM, Zhou QY. 2006. Exprese prokinetikinů a jejich receptorů v mozku dospělých myší. Journal of Comparative Neurology 498: 796-809
  17. ^ Roberts JC, Reavill C, East SZ, Harrison PJ, Patel S a kol. 2002. Distribuce 5-HT6 receptorů v mozku potkana: autoradiografická vazebná studie s použitím radioaktivně značeného antagonisty 5-HT6 receptoru [1-125] SB-258585. Brain Research 934: 49-57
  18. ^ Yano R, Yap CC, Yamazaki Y, Muto Y, Kishida H a kol. 2003. SAST124, nová sestřihová varianta serin / threoninkinázy spojené s syntrophinem (SAST), je specificky lokalizována v omezených oblastech mozku. Neuroscience 117: 373-81
  19. ^ A b C Rodrigo J, Alonso D, Bentura ML, Castro-Blanco S, Encinas JM, et al. 2002. Fyziologie a patofyziologie oxidu dusnatého v nervovém systému, se zvláštními zmínkami o ostrovech Calleja a cirkunventrikulárních orgánech. Histology and Histopathology 17: 973-1003

externí odkazy