Evoluční kapacita - Evolutionary capacitance
Evoluční kapacita je ukládání a uvolňování variací, stejně jako elektrické kondenzátory ukládají a uvolňují náboj. Živé systémy jsou robustní k mutacím. To znamená, že se živé systémy hromadí genetická variace aniž by variace měla a fenotypový účinek. Ale když je systém narušen (možná stresem), robustnost se rozpadne a variace má fenotypové účinky a podléhá plné síle přírodní výběr. Evoluční kondenzátor je mechanismus molekulárního přepínání, který dokáže „přepínat“ genetickou variabilitu mezi skrytými a odhalenými stavy.[1] Pokud je některá podmnožina nově odhalené variace adaptivní, stane se opravenou pomocí genetická asimilace. Poté lze zbytek variace, z nichž většina je pravděpodobně škodlivá, vypnout a ponechat populaci nově vyvinutou výhodnou vlastnost, ale žádný dlouhodobý handicap. Pro zvýšení evoluční kapacity vyvíjitelnost tímto způsobem by rychlost přepínání neměla být rychlejší než časová osa genetické asimilace.[2]
Tento mechanismus by umožňoval rychlé přizpůsobování novým podmínkám prostředí. Rychlost přepínání může být funkcí stresu, což zvyšuje pravděpodobnost, že genetická variace ovlivní fenotyp v době, kdy je nejpravděpodobnější, že bude užitečná pro adaptaci. Kromě toho mohou být v částečně kryptickém stavu odstraněny silně škodlivé variace, takže kryptická variace, která zůstane, je pravděpodobně adaptivnější než náhodné mutace.[3] Kapacita může pomoci překonat „údolí“ v fitness krajina kde by kombinace dvou mutací byla prospěšná, i když každá z nich je sama o sobě škodlivá.[2][3][4]
V současné době neexistuje shoda o tom, do jaké míry může kapacita přispět k vývoji přirozených populací. Možnost evoluční kapacity je považována za součást rozšířená evoluční syntéza.[5]
Přepínače, které zapínají a vypínají robustnost spíše na fenotypové než genetické variace, neodpovídají kapacitní analogii, protože jejich přítomnost nezpůsobuje akumulaci variací v čase. Místo toho se jim říkalo fenotypové stabilizátory.[6]
Enzymová promiskuita
Kromě jejich nativní reakce, mnoho enzymy provádět vedlejší reakce.[7] Podobně mohou vazebné proteiny strávit určitou část svého času vázaného na proteiny mimo cíl. Tyto reakce nebo interakce nemusí mít žádný důsledek zdatnost ale za pozměněných podmínek může poskytnout výchozí bod pro adaptivní evoluci.[8] Například několik mutací v genu rezistence na antibiotika B-laktamáza představit cefotaxim odpor, ale neovlivňují ampicilin odpor.[9] V populacích vystavených pouze ampicilinu mohou být takové mutace přítomny u menšiny členů, protože zde nejsou náklady na fitness (tj. Jsou v neutrální síť ). To představuje kryptickou genetickou variaci, protože pokud je populace nově vystavena cefotaximu, členové menšiny budou vykazovat určitý odpor.
Chaperony
Chaperony asistovat v skládání bílkovin. Potřeba správného složení proteinů je velkým omezením vývoj proteinových sekvencí. Bylo navrženo, že přítomnost chaperonů může tím, že poskytuje další odolnost vůči chybám při skládání, umožnit průzkum větší sady genotypů. Pokud jsou chaperony přepracovány v době environmentálního stresu, může to „zapnout“ dříve záhadné genetické variace.[10]
Hsp90
Hypotéza, že chaperony mohou působit jako evoluční kondenzátory, je úzce spojena s proteinem tepelného šoku Hsp90. Když je Hsp90 v ovocné mušce downregulován Drosophila melanogaster, je vidět široká škála různých fenotypů, kde identita fenotypu závisí na genetickém pozadí.[10] Toto bylo myšlenka dokázat, že nové fenotypy závisely na již existujících kryptických genetických variacích, které byly pouze odhaleny. Novější důkazy naznačují, že tyto údaje lze vysvětlit novými mutacemi způsobenými reaktivací formálně spících transponovatelné prvky.[11] Toto zjištění týkající se transponovatelných prvků však může záviset na silné povaze knockdownu Hsp90 použitého v tomto experimentu.[12]
GroEL
Nadprodukce GroEL v Escherichia coli zvyšuje mutační robustnost.[13] To se může zvýšit vyvíjitelnost.[14]
Kvasnicový prion [PSI +]
Sup35p je droždí bílkovina podílející se na rozpoznávání stop kodony a způsobovat překlad aby se správně zastavil na koncích proteinů. Sup35p přichází v normální formě ([psi-]) a a prion formulář ([PSI +]). Když je přítomen [PSI +], vyčerpává to dostupné množství běžného Sup35p. Ve výsledku se rychlost chyb, při kterých překlad pokračuje za stop kodonem, zvyšuje z přibližně 0,3% na přibližně 1%.[15]
To může vést k různým a někdy odlišným tempům růstu morfologie, v uzavřených [PSI +] a [psi-] kmenech v různých stresujících prostředích.[16] Někdy [PSI +] kmen roste rychleji, někdy [psi-]: záleží to na genetickém pozadí kmene, což naznačuje, že [PSI +] proniká do již existující kryptické genetické variace. Matematické modely naznačují, že [PSI +] se mohlo vyvinout jako evoluční kondenzátor k podpoře vyvíjitelnost.[17][18]
[PSI +] se objevuje častěji v reakci na stres prostředí.[19] U kvasinek je více zmizení stop kodonů v rámu, napodobující účinky [PSI +], než by se dalo očekávat od zkreslení mutací nebo než by byly pozorovány u jiných taxonů, které netvoří prion [PSI +].[20] Tato pozorování jsou kompatibilní s [PSI +] fungujícím jako evoluční kondenzátor ve volné přírodě.
Podobné přechodné zvýšení chybovosti se může rychle vyvinout i bez „widgetu“, jako je [PSI +].[21] Primární výhodou widgetu podobného [PSI +] je usnadnění následného vývoje nižší míry chyb, jakmile dojde k genetické asimilaci.[22]
Genové knockouty
Evoluční kapacita může být také obecným rysem komplexních genových sítí a lze ji vidět v simulacích genových knockoutů.[23] Obrazovka všech vyřazení genů droždí zjistili, že mnohé působí jako fenotypové stabilizátory.[24] Vyřazení regulačního proteinu, jako je regulátor chromatinu, může vést k účinnější kapacitě než vyřazení metabolického enzymu.[25]
Fakultativní sex
Recesivní mutace lze považovat za kryptické, pokud jsou přítomny v drtivé většině heterozygoti spíše než homozygotů. Fakultativní sex který má podobu selfing může fungovat primárně jako evoluční kondenzátor nepohlavní populace vytvořením homozygotů.[26] Fakultativní sex, který má podobu křížení může působit jako evoluční kondenzátor rozbitím kombinací alel s fenotypovými efekty, které se normálně ruší.[27]
Viz také
Reference
- ^ Masel, J. (30. září 2013). „Otázky a odpovědi: Evoluční kapacita“. Biologie BMC. 11: 103. doi:10.1186/1741-7007-11-103. PMC 3849687. PMID 24228631.
- ^ A b Kim Y (2007). "Rychlost adaptivních posunů píku s částečnou genetickou robustností". Vývoj. 61 (8): 1847–1856. doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00166.x. PMID 17683428. S2CID 13150906.
- ^ A b Masel, Joanna (Březen 2006). „Kryptická genetická variace je obohacena o potenciální adaptace“. Genetika. 172 (3): 1985–1991. doi:10.1534 / genetika.105.051649. PMC 1456269. PMID 16387877.
- ^ Trotter, Meredith V.; Weissman, Daniel B .; Peterson, Grant I .; Peck, Kayla M .; Masel, Joanna (prosinec 2014). „Kryptická genetická variace může způsobit„ neredukovatelnou složitost “běžným způsobem adaptace v sexuálních populacích“. Vývoj. 68 (12): 3357–3367. doi:10.1111 / evo.12517. PMC 4258170. PMID 25178652.
- ^ Pigliucci, Massimo (2007). „Potřebujeme rozšířenou evoluční syntézu?“. Vývoj. 61 (12): 2743–2749. doi:10.1111 / j.1558-5646.2007.00246.x. PMID 17924956. S2CID 2703146.
- ^ Masel J.; Siegal ML (2009). „Robustnost: mechanismy a důsledky“. Trendy v genetice. 25 (9): 395–403. doi:10.1016 / j.tig.2009.07.005. PMC 2770586. PMID 19717203.
- ^ Mohamed, MF; Hollfelder, F (leden 2013). "Účinná, příčně katalytická promiskuita mezi enzymy, které katalyzují přenos fosforylu". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - bílkoviny a proteomika. 1834 (1): 417–24. doi:10.1016 / j.bbapap.2012.07.015. PMID 22885024.
- ^ O'Brien, PJ; Herschlag, D (duben 1999). „Katalytická promiskuita a vývoj nových enzymatických aktivit“. Chemie a biologie. 6 (4): R91 – R105. doi:10.1016 / s1074-5521 (99) 80033-7. PMID 10099128.
- ^ Matsumura, I; Ellington, AD (12. ledna 2001). „In vitro vývoj beta-glukuronidázy na beta-galaktosidázu probíhá prostřednictvím nespecifických meziproduktů“. Journal of Molecular Biology. 305 (2): 331–9. doi:10.1006 / jmbi.2000.4259. PMID 11124909.
- ^ A b Rutherford SL, Lindquist S (1998). "Hsp90 jako kondenzátor pro morfologický vývoj". Příroda. 396 (6709): 336–342. Bibcode:1998 Natur.396..336R. doi:10.1038/24550. PMID 9845070. S2CID 204996106.
- ^ Specchia V; Piacentini L; Tritto P; Fanti L; D’Alessandro R; Palumbo G; Pimpinelli S; Bozzetti MP (2010). „Hsp90 předchází fenotypovým změnám potlačením mutagenní aktivity transpozonů“. Příroda. 463 (1): 662–665. Bibcode:2010Natur.463..662S. doi:10.1038 / nature08739. PMID 20062045. S2CID 4429205.
- ^ Vamsi K Gangaraju; Hang Yin; Molly M Weiner; Jianquan Wang; Xiao A Huang; Haifan Lin (2011). „Drosophila Piwi funguje při potlačení fenotypové variace zprostředkované Hsp90“. Genetika přírody. 43 (2): 153–158. doi:10,1038 / ng.743. PMC 3443399. PMID 21186352.
- ^ Mario A. Fares; Mario X. Ruiz-González; Andrés Moya; Santiago F. Elena; Eladio Barrio (2002). "Endosymbiotické bakterie: GroEL pufruje proti škodlivým mutacím". Příroda. 417 (6887): 398. Bibcode:2002 Natur.417..398F. doi:10.1038 / 417398a. PMID 12024205. S2CID 4368351.
- ^ Nobuhiko Tokuriki; Dan S. Tawfik (2009). „Nadměrná exprese chaperoninu podporuje genetické variace a vývoj enzymů“. Příroda. 459 (7247): 668–673. Bibcode:2009 Natur.459..668T. doi:10.1038 / nature08009. PMID 19494908. S2CID 205216739.
- ^ Firoozan M, Grant CM, Duarte JA, Tuite MF (1991). "Kvantifikace čtení terminačních kodonů v kvasinkách pomocí nového testu genové fúze". Droždí. 7 (2): 173–183. doi:10,1002 / ano 320070211. PMID 1905859. S2CID 42869007.
- ^ Pravda HL, Lindquist SL (2000). „Kvasinový prion poskytuje mechanismus pro genetickou variabilitu a fenotypovou rozmanitost“. Příroda. 407 (6803): 477–483. Bibcode:2000Natur.407..477T. doi:10.1038/35035005. PMID 11028992. S2CID 4411231.
- ^ Masel J, Bergman A (2003). "Vývoj vlastností evoluční schopnosti prionu kvasinek [PSI +]". Vývoj. 57 (7): 1498–1512. doi:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00358.x. PMID 12940355. S2CID 30954684.
- ^ Lancaster AK, Bardill JP, True HL, Masel J (2010). „Míra spontánního vzhledu kvasinkového prionu PSI + a její důsledky pro vývoj vlastností evoluční schopnosti systému PSI +“. Genetika. 184 (2): 393–400. doi:10.1534 / genetika.109.110213. PMC 2828720. PMID 19917766.
- ^ Tyedmers J, Madariaga ML, Lindquist S (2008). Weissman J (ed.). „Přepínání prionů v reakci na stres životního prostředí“. PLOS Biology. 6 (11): e294. doi:10.1371 / journal.pbio.0060294. PMC 2586387. PMID 19067491.
- ^ Giacomelli M, Hancock AS, Masel J (2007). "Převod 3 'UTR na kódovací oblasti". Molekulární biologie a evoluce. 24 (2): 457–464. doi:10.1093 / molbev / msl172. PMC 1808353. PMID 17099057.
- ^ Nelson, Paul; Masel, Joanna (říjen 2018). „Evoluční kapacita se objevuje spontánně během adaptace na změny prostředí“. Zprávy buněk. 25 (1): 249–258. doi:10.1016 / j.celrep.2018.09.008. PMID 30282033.
- ^ Lancaster, Alex K .; Masel, Joanna (září 2009). „Vývoj reverzibilních přepínačů v přítomnosti nevratných napodobenin“. Vývoj. 63 (9): 2350–2362. doi:10.1111 / j.1558-5646.2009.00729.x. PMC 2770902. PMID 19486147.
- ^ Bergman A, Siegal ML (červenec 2003). "Evoluční kapacita jako obecný rys komplexních genových sítí". Příroda. 424 (6948): 549–552. Bibcode:2003 Natur.424..549B. doi:10.1038 / nature01765. PMID 12891357. S2CID 775036.
- ^ Levy SF, Siegal ML (2008). Levchenko A (ed.). „Network hubs buffer environment variation in Saccharomyces cerevisiae“. PLOS Biology. 6 (1): e264. doi:10.1371 / journal.pbio.0060264. PMC 2577700. PMID 18986213.
- ^ Itay Tirosh; Sharon Reikhav; Nadejda Sigal; Yael Assia; Naama Barkai (2010). "Regulátory chromatinu jako kondenzátory mezidruhových variací v genové expresi". Molekulární biologie systémů. 6 (435): 435. doi:10.1038 / msb.2010.84. PMC 3010112. PMID 21119629.
- ^ Masel J, Lyttle DN (2011). „Důsledky vzácné sexuální reprodukce pomocí samoopalování u jinak klonálně se množícího druhu“. Teoretická populační biologie. 80 (4): 317–322. doi:10.1016 / j.tpb.2011.08.004. PMC 3218209. PMID 21888925.
- ^ Lynch M, Gabriel W (1983). „Fenotypová evoluce a partenogeneze“. Americký přírodovědec (Vložený rukopis). 122 (6): 745–764. doi:10.1086/284169. JSTOR 2460915.