Sexuální diferenciace - Sexual differentiation

Sexuální diferenciace
2915 Sexual Differentation-02.jpg
K diferenciaci mužského a ženského reprodukčního systému dochází až ve fetálním období vývoje.
Anatomická terminologie

Sexuální diferenciace je proces vývoje rozdílů mezi muži a ženy od nediferencovaného zygota.[1] Vzhled Sertoliho buňky u mužů a granulózní buňky u žen lze považovat za výchozí bod pro diferenciaci varlat nebo vaječníků u mnoha druhů.[2]

Jak se jedinci mužského a ženského pohlaví vyvíjejí z embryí do dospělých dospělých jedinců, vyvíjejí se pohlavní rozdíly na mnoha úrovních, například geny, chromozomy, pohlavní žlázy, hormony, anatomie, a psychika. Počínaje určováním pohlaví genetickými a / nebo environmentálními faktory, lidé a jiné organismy postupují různými cestami diferenciace, jak rostou a vyvíjejí se. Tyto procesy nejsou fixní a mohou se měnit v průběhu života jednoho organismu nebo během mnoha generací evolučně.[2][1] V některých případech mohou procesy sexuální diferenciace produkovat organismy, které jsou mezi muži i ženami, mezi nimi, nebo přepínat mezi oběma pohlavími.[1][2][3]

Systémy určování pohlaví

Hlavní článek: Systém stanovení pohlaví

Lidé, mnoho savců, hmyzu a jiných zvířat mají Systém určování pohlaví XY. Lidé mají čtyřicet šest chromozomů, včetně dvou pohlavních chromozomů, XX u žen a XY u mužů. The Y chromozom musí nést alespoň jeden základní gen, který určuje testikulární formace (původně nazývaná TDF). Gen v oblasti určující pohlaví krátkého ramene Y, nyní označovaný jako SRY Bylo zjištěno, že řídí produkci proteinu, faktor určující varlata, který se váže na DNA a indukuje diferenciaci buněk odvozených z genitální hřebeny do varlat.[3] U transgenních myší XX (a některých lidí XX mužů ), SRY sám o sobě je dostatečný k vyvolání mužské diferenciace.[4]

Jiné chromozomální systémy existují v jiných taxonech, jako je Systém určování pohlaví ZW u ptáků[5] a XO systém v hmyzu.[6]

Stanovení pohlaví v prostředí se týká stanovení (a poté diferenciace) pohlaví pomocí negenetických podnětů, jako jsou sociální faktory, teplota a dostupné živiny. U některých druhů, jako je hermafroditický klaun „K diferenciaci pohlaví může dojít více než jednou v reakci na různé podněty prostředí,[7] nabízející příklad toho, jak diferenciace pohlaví nemusí vždy následovat typickou lineární cestu.

U plazů v průběhu času došlo k několika přechodům mezi environmentálními a genetickými systémy určování pohlaví,[8] a nedávné studie ukázaly, že teplota může někdy převažovat nad určením pohlaví pomocí chromozomů.[9]

Lidé

Hlavní článek: Sexuální diferenciace u lidí
Další informace: Defeminizace
Lidský Y chromozom ukazující gen SRY, který kóduje protein regulující sexuální diferenciaci.

Počáteční stadia lidské diferenciace se zdají být docela podobné stejným biologickým procesům u jiných savců a interakce genů, hormonů a tělesných struktur je docela dobře známa. V prvních týdnech života, a plod nemá anatomické ani hormonální účinky sex a jen a karyotyp odlišuje muže od ženy. Specifické geny indukují gonadal rozdíly, které vytvářejí hormonální rozdíly, které způsobují anatomické rozdíly, což vede k psychologickým a behaviorálním rozdílům, z nichž některé jsou vrozené a jiné vyvolané sociální prostředí.

Na vývoji systému se podílejí různé procesy sexuální rozdíly u lidí. Sexuální diferenciace u lidí zahrnuje vývoj různých genitálií a vnitřních pohlavních cest, prsou, ochlupení a hraje roli v identifikaci pohlaví.[10]

Vývoj sexuálních rozdílů začíná u Systém určování pohlaví XY který je přítomen u lidí, a za vývoj fenotypových rozdílů mezi nimi jsou odpovědné složité mechanismy mužský a ženský lidé od nediferencovaného zygota.[11] Atypický sexuální vývoj a nejednoznačné genitálie mohou být výsledkem genetických a hormonálních faktorů.[12]

Diferenciace jiných částí těla než pohlavní orgán vytváří sekundární sexuální charakteristiky. Sexuální dimorfismus kosterní struktury se vyvíjí v dětství a stává se výraznějším v dospívání. Bylo prokázáno, že sexuální orientace koreluje s kosterními postavami, které se stávají dimorfními během raného dětství (jako je poměr délky paže k vzrůstu), ale ne s postavami, které se stávají dimorfními během puberty - jako je šířka ramen.[13]

Ostatní zvířata

První geny zapojené do kaskády diferenciace se mohou lišit mezi taxony a dokonce i mezi blízce příbuznými druhy. Například: u zebrafish je prvním známým genem, který indukuje mužskou diferenciaci, amh gen, v tilapii to je tDmrt1a na jižním sumci je foxl2.[14]

U ryb, vzhledem k tomu, že způsoby reprodukce se pohybují od gonochorismus (odlišná pohlaví) k samooplodnění hermafroditismus (kde jeden organismus má funkční gonádové rysy více pohlaví), je sexuální diferenciace složitá. V gonochorech existují dvě hlavní cesty: jedna s nefunkční intersexuální fází vedoucí k opožděné diferenciaci (sekundární) a druhá bez (primární), kde lze před vylíhnutím zaznamenat rozdíly mezi pohlavími.[15] Sekundární gonochoristé zůstávají v EU intersex fáze, dokud biotické nebo abiotické narážky nesměřují vývoj po jedné cestě. Primární gonochorismus, bez intersexuální fáze, sleduje klasické cesty genetického určení pohlaví, ale stále může být později ovlivněn prostředím.[15] Diferenciační cesty postupují a sekundární pohlavní charakteristiky, jako je bifurkace análních ploutví a zdobení, obvykle vznikají v pubertě.[14]

U ptáků, díky výzkumu na Gallus gallus domesticus, bylo prokázáno, že stanovení pohlaví je pravděpodobně buněčné autonomní, tj. že pohlaví je určováno v každé somatické buňce nezávisle na hormonální signalizaci, která se vyskytuje u jiných druhů, nebo ve spojení s ní.[16] Studie o gynandromorph kuřata ukázala, že mozaiku nelze vysvětlit pouze hormony, což ukazuje na přímé genetické faktory, možná jeden nebo několik genů specifických pro Z, jako je dvojí sex nebo DMRT1.[16]

Flexibilita

Nejintenzivněji studované druhy, jako např ovocné mušky, hlístice a myši ukazují, že evoluční systémy určování / diferenciace pohlaví nejsou zcela konzervované a v průběhu času se vyvinuly.[8] Kromě přítomnosti nebo nepřítomnosti chromozomů nebo sociálních / environmentálních faktorů lze sexuální diferenciaci částečně regulovat složitými systémy, jako je poměr genů na X chromozomech a autosomech, produkce a transkripce proteinů a specifické sestřih mRNA.[8]

Diferenciační cesty lze změnit v mnoha fázích procesu. Obrácení pohlaví, kde je vývoj sexuálního fenotypu přesměrován během embryonálního vývoje, probíhá v iniciační fázi pohlavní diferenciace pohlavních žláz. I u druhů, kde existuje dobře zdokumentovaný gen hlavního regulátoru, mohou být jeho účinky potlačeny následným genem.[17]

Dále hermafroditi slouží jako příklady flexibility systémů sexuální diferenciace. Sekvenční hermafroditi jsou organismy, které mají reprodukční schopnosti jednoho pohlaví, a pak se toto pohlaví změní.[18] Diferencovaná gonadální tkáň bývalého pohlaví organismu degeneruje a nová pohlavní gonadální tkáň roste a diferencuje.[7] Organismy, které mají fyziologickou schopnost reprodukovat se jako muž a zároveň žena, jsou známé jako simultánní hermafroditi. Některé hermafroditické organismy současně, jako některé druhy jít kolem, mají výrazné mužské a ženské fáze reprodukce a mohou mezi nimi otáčet sem a tam / „reverzní sex“.[19]

Společensky rozhodné

U některých druhů, například postupně hermafroditických klaun, změny sociálního prostředí mohou vést k sexuální diferenciaci nebo obrácení pohlaví, tj. diferenciaci v opačném směru.[7] U klaunů jsou ženy větší než muži a v sociálních skupinách je obvykle jedna velká žena, několik menších mužů a nediferencovaní mladiství. Pokud je samice odstraněna ze skupiny, největší muž změní pohlaví, tj. Bývalá gonadová tkáň degeneruje a nová gonadová tkáň roste. Dále se cesta diferenciace aktivuje u největšího mladistvého, který se stane mužem.[7]

Alternativní morphs

Další informace: Polymorfismus (biologie)

Sexuální diferenciace u druhu nemusí vytvářet jeden rozpoznatelný ženský typ a jeden rozpoznatelný mužský typ. U některých druhů alternativní morphs, nebo morfotypy, v rámci jednoho pohlaví existují, jako jsou příruby (větší než ženy, s velkými chlopňovitými lícními polštářky) a unflanged (přibližně stejné velikosti jako ženy, bez lícních polštářků) muži orangutani,[20] a někdy rozdíly mezi mužskými morphs mohou být více nápadné než rozdíly mezi mužem a ženou uvnitř takových druhů.[21] Dále sexuální výběr může být zapojen do vývoje různých typů mužů s alternativními reprodukčními strategiemi, jako jsou tenisky a teritoriální muži v hnůj brouci[22] nebo haremičtí muži a muži spojující pár v Nigérii cichlidová ryba P. pulcher.[23][24] Někdy alternativní morfy vznikají na základě genetických rozdílů a v jiných případech může být zahrnuto životní prostředí, což dokazuje určitou míru fenotypová plasticita.[25]

Diferenciace mozku

Hlavní článek: Neurověda o pohlavních rozdílech

U mnoha zvířat rozdíly v expozici plodu mozek na pohlavní hormony souvisejí s významnými rozdíly ve struktuře a funkci mozku, které korelují s reprodukčním chováním dospělých.[26] Příčiny rozdílů mezi pohlavími jsou pochopeny pouze u některých druhů. Rozdíly mezi pohlavím plodu v lidském mozku spolu s časnými rozdíly v zkušenostech mohou být zodpovědné za rozdíly v pohlaví pozorované u dětí ve věku od 4 let do dospívání.[27]

Mnoho jednotlivých studií na lidech a jiných primátech zjistilo statisticky významné rozdíly mezi pohlavími ve specifických strukturách mozku; některé studie však nezjistily žádné rozdíly mezi pohlavími, některé a metaanalýzy zpochybnily nadměrné zobecnění, že mozek žen a mužů funguje odlišně.[28] Muži a ženy se statisticky liší v některých aspektech jejich mozků, protože muži mají v průměru větší mozky (mezi 8% a 13%),[29] ale existují oblasti mozku, které se vůbec nezdají být sexuálně diferencované. Někteří vědci popisují variaci lidského mozku ne jako dvě odlišné kategorie, ale jako obsazení místa v kontinuu mužsko-ženskosti.[30]

U ptáků byly hypotézy rozdílů mezi pohlavími mužů a žen v mozku zpochybněny nedávnými poznatky, že rozdíly mezi skupinami lze alespoň částečně vysvětlit řadou dominance jednotlivce.[31] Dále byly behaviorální příčiny pohlavních rozdílů v mozku vyjmenovány ve studiích pohlavních rozdílů mezi různými systémy páření. Například muži polygynního druhu hraboše s intrasexuální samčí konkurencí mají lepší prostorové učení a paměť než samice svého vlastního druhu, ale také lepší prostorové učení a paměť než všechna pohlaví jiných blízce příbuzných druhů, které jsou monogamní; rozdíly v mozku běžně považované za „rozdíly mezi pohlavími“ byly tedy spojeny s konkurencí.[32] Sexuální výběr přece hraje roli u některých druhů, protože ženy, které vykazují více chování písní, jsou vybírány ženami - takže se zdá, že některé rozdíly v pohlaví v mozkových oblastech ptačích písní byly evolučně vybírány v průběhu času.[32]

Reference

  1. ^ A b C Chue, J; Smith, C (2011-01-31). "Určení pohlaví a sexuální diferenciace u ptačího modelu". FEBS Journal. 278 (7): 1027–34. doi:10.1111 / j.1742-4658.2011.08032.x. PMID  21281451. S2CID  24751510.
  2. ^ A b C Pandian, T. J. (7. 5. 2013). Endokrinní diferenciace pohlaví u ryb. CRC Press. doi:10.1201 / b14771. ISBN  978-0-429-10222-6.
  3. ^ A b Wilhelm, Dagmar; Palmer, Stephen; Koopman, Peter (01.01.2007). „Stanovení pohlaví a vývoj pohlavních žláz u savců“. Fyziologické recenze. 87 (1): 1–28. doi:10.1152 / physrev.00009.2006. ISSN  0031-9333. PMID  17237341.
  4. ^ Gilbert, Scott F. (2000). „Stanovení chromozomálního pohlaví u savců“. Vývojová biologie. 6. vydání.
  5. ^ Chue, J; Smith, C (2011-01-31). "Určení pohlaví a sexuální diferenciace u ptačího modelu". PMID  21281451. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  6. ^ Blackmon, Heath; Ross, Laura; Bachtrog, Doris (leden 2017). „Stanovení pohlaví, pohlavní chromozomy a vývoj karyotypů u hmyzu“. Journal of Heredity. 108 (1): 78–93. doi:10.1093 / jhered / esw047. ISSN  0022-1503. PMC  6281344. PMID  27543823.
  7. ^ A b C d Casas, Laura; Saborido-Rey, Fran; Ryu, Taewoo; Michell, Craig; Ravasi, Timothy; Irigoien, Xabier (2016-10-17). „Změna pohlaví u klaunů: Molekulární poznatky z analýzy transkriptomů“. Vědecké zprávy. 6: 35461. Bibcode:2016NatSR ... 635461C. doi:10.1038 / srep35461. ISSN  2045-2322. PMC  5066260. PMID  27748421.
  8. ^ A b C Rhen, T .; Schroeder, A. (březen 2010). „Molekulární mechanismy stanovení pohlaví u plazů“. Sexuální vývoj. 4 (1–2): 16–28. doi:10.1159/000282495. ISSN  1661-5425. PMC  2918650. PMID  20145384.
  9. ^ Pokorná, Martina; Kratochvíl, Lukáš (01.05.2009). „Fylogeneze mechanismů určujících pohlaví u plazivých plazů: jsou pohlavní chromozomy evoluční pastí?“. Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 156 (1): 168–183. doi:10.1111 / j.1096-3642.2008.00481.x. ISSN  0024-4082.
  10. ^ „Lidská sexuální diferenciace“.
  11. ^ Mukherjee, Asit B .; Parsa, Nasser Z. (1990). "Stanovení pohlavní chromozomální konstituce a chromozomálního původu paliček, paličkových struktur a dalších jaderných těl v lidských krevních buňkách v mezifázi pomocí fluorescenční in situ hybridizace". Chromozom. 99 (6): 432–5. doi:10.1007 / BF01726695. PMID  2176962. S2CID  25732504.
  12. ^ Kučinskas, Laimutis; Jen, Walter (2005). „Stanovení mužského pohlaví a sexuální diferenciace: Cesty, molekulární interakce a genetické poruchy“. Medicina. 41 (8): 633–40. PMID  16160410.
  13. ^ Martin, James T; Nguyen, Duc Huu (2004). „Antropometrická analýza homosexuálů a heterosexuálů: důsledky pro časnou expozici hormonům“. Hormony a chování. 45 (1): 31–9. doi:10.1016 / j.yhbeh.2003.07.003. PMID  14733889. S2CID  46091140.CS1 maint: ref = harv (odkaz)
  14. ^ A b Pandian, T. J. (06.06.2012). Genetická diferenciace pohlaví u ryb. CRC Press. doi:10.1201 / b12296. ISBN  978-0-429-08641-0.
  15. ^ A b Pandian, T. J. (7. 5. 2013). Endokrinní diferenciace pohlaví u ryb. CRC Press. doi:10.1201 / b14771. ISBN  978-0-429-10222-6.
  16. ^ A b Chue, J; Smith, C (2011-01-31). „Stanovení pohlaví a sexuální diferenciace v ptačím modelu“. PMID  21281451. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  17. ^ Capel, Blanche (2017-08-14). „Stanovení pohlaví obratlovců: evoluční plasticita základního přepínače“. Genetika hodnocení přírody. 18 (11): 675–689. doi:10.1038 / nrg.2017.60. ISSN  1471-0056. PMID  28804140. S2CID  4313871.
  18. ^ Warner, Robert R. (1975). „Adaptivní význam sekvenčního hermafroditismu u zvířat“. Americký přírodovědec. 109 (965): 61–82. doi:10.1086/282974. ISSN  0003-0147. JSTOR  2459637. S2CID  84279130.
  19. ^ St. Mary, Colette M. (01.02.1996). „Alokace pohlaví u simultánního hermafrodita, zebra goby Lythrypnus zebra: postřehy získané porovnáním s jejím sympatickým kongenerem, Lythrypnus dalli“. Environmentální biologie ryb. 45 (2): 177–190. doi:10.1007 / BF00005232. ISSN  1573-5133. S2CID  1769706.
  20. ^ Knott, Cheryl Denise; Emery Thompson, Melissa; Stumpf, Rebecca M .; McIntyre, Matthew H. (01.01.2010). „Ženské reprodukční strategie u orangutanů, důkazy pro ženskou volbu a protistratégie k vraždění novorozenců u druhů s častým sexuálním nátlakem“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 277 (1678): 105–113. doi:10.1098 / rspb.2009.1552. ISSN  0962-8452. PMC  2842634. PMID  19812079.
  21. ^ Taborsky, Michael; Schütz, Dolores; Goffinet, Olivier; Doorn, G. Sander van (01.05.2018). „Alternativní morfy mužů řeší kompromis mezi výkonem a dlouhověkostí spermií“. Vědecké zálohy. 4 (5): eaap8563. Bibcode:2018SciA .... 4.8563T. doi:10.1126 / sciadv.aap8563. ISSN  2375-2548. PMC  5966226. PMID  29806019.
  22. ^ Partridge, Charlyn (2017), „Sneak Copulation jako alternativní páření“, Shackelford, Todd K .; Weekes-Shackelford, Viviana A. (eds.), Encyclopedia of Evolutionary Psychological Science, Springer International Publishing, s. 1–3, doi:10.1007/978-3-319-16999-6_3610-1, ISBN  978-3-319-16999-6
  23. ^ Pandian, T. J. (06.06.2012). Genetická diferenciace pohlaví u ryb. CRC Press. doi:10.1201 / b12296. ISBN  978-0-429-08641-0.
  24. ^ Oliveira, Rui F. (Rui Filipe Nunes Pais de) (2008). Alternativní reprodukční taktiky a integrační přístup. Cambridge University Press. s. 1–21. ISBN  978-0-521-83243-4. OCLC  850824972.
  25. ^ Gotthard, Karl; Berger, David; Bergman, Martin; Merilaita, Sami (10. 10. 2009). „Evoluce alternativních morfů: stanovení dimorfismu larevné barvy u motýla v závislosti na hustotě“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 98 (2): 256–266. doi:10.1111 / j.1095-8312.2009.01290.x. ISSN  0024-4066.
  26. ^ Wilhelm, Dagmar; Palmer, Stephen; Koopman, Peter (01.01.2007). „Stanovení pohlaví a vývoj pohlavních žláz u savců“. Fyziologické recenze. 87 (1): 1–28. doi:10.1152 / physrev.00009.2006. ISSN  0031-9333. PMID  17237341.
  27. ^ Fausto-Sterling, Anne; Coll, Cynthia Garcia; Lamarre, Meghan (01.06.2012). „Pohlazení dítěte: 1. část - Co víme skutečně o sexuální diferenciaci v prvních třech letech života?“. Sociální vědy a medicína. Pohlaví a zdraví: relační, intersekcionální a biosociální přístupy. 74 (11): 1684–1692. doi:10.1016 / j.socscimed.2011.05.051. ISSN  0277-9536. PMID  21802808.
  28. ^ Bishop, KATHERINE M .; Wahlsten, DOUGLAS (01.01.1997). „Sexuální rozdíly v lidském těle: Mýtus nebo realita?“. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 21 (5): 581–601. doi:10.1016 / S0149-7634 (96) 00049-8. ISSN  0149-7634. PMID  9353793. S2CID  9909395.
  29. ^ Ruigrok, Amber N. V .; Salimi-Khorshidi, Gholamreza; Lai, Meng-Chuan; Baron-Cohen, Simon; Lombardo, Michael V .; Tait, Roger J .; Suckling, John (01.02.2014). „Metaanalýza pohlavních rozdílů ve struktuře lidského mozku“. Neurovědy a biobehaviorální recenze. 39: 34–50. doi:10.1016 / j.neubiorev.2013.12.004. ISSN  0149-7634. PMC  3969295. PMID  24374381.
  30. ^ Joel, Daphna; Berman, Zohar; Tavor, Ido; Wexler, Nadav; Gaber, Olga; Stein, Yaniv; Shefi, Nisan; Pool, Jared; Urchs, Sebastian; Margulies, Daniel S .; Liem, Franziskus (2015-11-30). "Sex za genitáliemi: mozaika lidského mozku". Sborník Národní akademie věd. 112 (50): 15468–15473. Bibcode:2015PNAS..11215468J. doi:10.1073 / pnas.1509654112. ISSN  0027-8424. PMC  4687544. PMID  26621705.
  31. ^ Voigt, Cornelia; Gahr, Manfred (06.06.2011). „Sociální status ovlivňuje stupeň sexuálního rozdílu v mozku zpěvného ptáka“. PLOS ONE. 6 (6): e20723. Bibcode:2011PLoSO ... 620723V. doi:10.1371 / journal.pone.0020723. ISSN  1932-6203. PMC  3110770. PMID  21687671.
  32. ^ A b Geary, David C. (2017). „Evoluční rámec pro identifikaci zranitelností specifických pro pohlaví a druhy ve vývoji a funkcích mozku“. Journal of Neuroscience Research. 95 (1–2): 355–361. doi:10.1002 / jnr.23794. ISSN  1097-4547. PMID  27870407.

Bibliografie

externí odkazy