Systém určování pohlaví ZW - ZW sex-determination system

Část série na |
Sex |
---|
![]() |
Biologické termíny |
Sexuální reprodukce |
Sexualita |
The Systém určování pohlaví ZW je chromozomální systém, který určuje pohlaví potomků v ptactvo, někteří Ryba a korýši tak jako obří říční kreveta, někteří hmyz (počítaje v to motýli a můry ) a některé plazy, včetně Komodo draci. Písmena Z a W se používají k odlišení tohoto systému od systému Systém určování pohlaví XY. V tomto systému mají ženy dvojici odlišných ZW chromozomy a muži mají dva podobné ZZ chromozomy.
Na rozdíl od systému určování pohlaví XY a Systém X0 určování pohlaví, Kde spermie určuje pohlaví, v systému ZW, vajíčko určuje pohlaví potomka. Muži jsou homogametický sex (ZZ), zatímco ženy jsou heterogametické pohlaví (ZW). Chromozom Z je větší a má více genů, jako chromozom X v systému XY.
Význam systémů ZW a XY
Mezi ptačími ZW a savčími XY chromozomy nejsou sdíleny žádné geny,[1] a ze srovnání mezi kuřetem a člověkem se chromozom Z zdál podobný autosomální chromozom 9 u lidí, spíše než X nebo Y, vede vědce k přesvědčení, že systémy určování pohlaví ZW a XY nesdílejí původ, ale že pohlavní chromozomy jsou odvozeny z autozomálních chromozomů společný předek. Předpokládá se, že tyto autosomy vyvinuly lokusy určující pohlaví, které se nakonec vyvinuly do příslušných pohlavních chromozomů, jakmile byla potlačena rekombinace mezi chromozomy (X a Y nebo Z a W).[2]
The ptakopysk, a monotreme savec, má systém 5 párů chromozomů XY. Tvoří vícečetný řetězec v důsledku homologních oblastí u mužů redukční dělení buněk a nakonec se segreguje na sperma XXXXX a RRRRR. Na protilehlých koncích řetězu se objeví dvojice jako pták. Oblasti homologní s ptačí chromozomem Z jsou rozptýleny po X3 a X5.[3](obr. 5) Ačkoli systém určování pohlaví není nutně spojen se systémem ptáků a rozhodně nikoli se systémem ptáků therianští savci, podobnost alespoň umožňovala dospět k závěru, že u savců se dvakrát vyvinuly pohlavní chromozomy.[4] Předchozí zpráva, že ptakopysk má X chromozomy podobné chromozomům therianští savci je nyní považována za chybu.[5]
Pták a had ZW nesouvisí, protože se vyvinuly z různých autosomů.[6] Ptákovité chromozomy ptakopysků však mohou naznačovat, že předkové hadů měli ptačí systém ZW.[5]
U ptáků
I když dosud nebyl proveden rozsáhlý výzkum jiných organismů se systémem určování pohlaví ZW, v roce 2007 vědci oznámili, že pohlavní chromozomy kuřat a zebřích pěnkav nevykazují žádný typ celého chromozomu kompenzace dávky, a místo toho se zdá, že se dávka kompenzuje na základě jednotlivých genů.[7][8] Specifická místa na kuřecím chromozomu Z, jako je MHM region Předpokládá se, že vykazují regionální kompenzaci dávky, ačkoli vědci tvrdí, že tato oblast ve skutečnosti nepředstavuje místní kompenzaci dávky.[9][10] Další výzkum rozšířil seznam ptáků, kteří nevykazují žádný typ kompenzace dávky pro celý chromozom u vran a ptáků nadřádu běžci, což znamená, že u všech ptačích chromozomů chybí kompenzace dávky v celém chromozomu.[11][12] U ptačích pohlavních chromozomů byla pozorována transkripční i translační genově specifická kompenzace dávky.[13] Kromě toho bylo navrženo zapojení miRNA se sexuálním předsudkem ke kompenzaci přítomnosti 2 Z-chromozomů u ptáků.[14]
Není známo, zda je možné, že přítomnost chromozomu W indukuje ženské rysy, nebo zda místo toho indukuje mužské duplikace chromozomu Z; na rozdíl od savců nebyly uspokojivě zdokumentovány žádné ptáky s dvojitým chromozomem W (ZZW) nebo jediným Z (Z0). Je však známo, že odstranění nebo poškození vaječníků samic ptáků může vést k rozvoji mužského opeření, což naznačuje, že ženské hormony potlačují expresi mužských charakteristik u ptáků.[15] Zdá se možné, že by kterýkoli z těchto stavů mohl způsobit embryonální smrt, nebo že oba chromozomy mohou být zodpovědné za výběr pohlaví.[16] Jedním z možných genů, které by mohly určovat pohlaví u ptáků, je DMRT1 gen. Studie prokázaly, že pro určení mužského pohlaví jsou nezbytné dvě kopie genu.[13][17]
Systém určování pohlaví ZW umožňuje vytvářet sexuální odkaz kuřata, jejichž barva při líhnutí se rozlišuje podle pohlaví, čímž je sexování kuřat snazší.
U hadů
Hadové W chromozomy vykazují různé úrovně rozpadu ve srovnání s jejich Z chromozomy. To umožňuje sledovat zmenšování chromozomů W srovnáváním mezi druhy. Mapování konkrétních genů ukazuje, že hadí systém se liší od ptačího systému. Dosud není známo, který gen u hadů určuje pohlaví. Jedna věc, která vynikla, bylo to, že Python vykazuje malé známky „zmenšování W“.[6]
Boa a Krajta rodiny je nyní známo, že pravděpodobně mají Systém určování pohlaví XY.[18] Zájem o to se podíval od ženských členů rodiny, které to dokázaly partenogeneze nebo plodit potomky bez páření. V roce 2010 žena Hroznýš která tímto způsobem vyprodukovala 22 ženských potomků, byla nalezena ve volné přírodě. Do té doby se předpokládalo, že takový vzor byl produkován WW chromozomy.[19] Python bivittatus a Boa imperator, podobně produkují pouze samice potomků; jejich genomy sdílejí specifické pro muže jednonukleotidové polymorfismy identifikovatelné podle omezující enzym trávení. Jejich chromozomální původ se však liší: Pythonovy XY jsou podobné ZW jiných hadů, zatímco Boa XY se mapuje na mikrochromozomy u jiných hadů.[20] Vzor pouze pro ženy je na rozdíl od ZW Colubroidean parthenogeny, které vždy produkují mužské (ZZ) potomky.[21]
V můrách a motýlech
v Lepidoptera (můry a motýli), příklady samic Z0, ZZW a ZZWW.[Citace je zapotřebí ] To naznačuje, že chromozom W je při určování samic u některých druhů (ZZW) nezbytný, u jiných (Z0) nikoli.[Citace je zapotřebí ]
Viz také
- Intersexualita pro informace o variacích v lidských sexuálních formách
- Sexuální diferenciace (člověk)
- Charakteristika sekundárního pohlaví (člověk)
- Y-chromozomální Adam
- Určení pohlaví v Silene
- Systém určování pohlaví
- Sexuální diferenciace
- Systém stanovení haplodiploidního pohlaví
- Systém určování pohlaví XY
- Systém X0 určování pohlaví
- Systém určování pohlaví Z0
- Stanovení pohlaví v závislosti na teplotě
- X chromozom
- Y chromozom
Reference
- ^ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). „Nový pohled na vývoj ptačích pohlavních chromozomů“. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 103–9. doi:10.1159/000103170. PMID 17675850.
- ^ Ellegren, Hans (01.03.2011). „Vývoj pohlavních chromozomů: nedávný pokrok a vliv heterogamety mužů a žen“. Genetika hodnocení přírody. 12 (3): 157–166. doi:10.1038 / nrg2948. ISSN 1471-0056. PMID 21301475.
- ^ Deakin, JE; Graves, JA; Rens, W (2012). „Vývoj vačnatců a monotrémních chromozomů“. Cytogenetický a genomový výzkum. 137 (2–4): 113–29. doi:10.1159/000339433. PMID 22777195.
- ^ Cortez, Diego; Marin, Ray; Toledo-Flores, Deborah; Froidevaux, Laure; Liechti, Angélica; Waters, Paul D .; Grützner, Frank; Kaessmann, Henrik (24. dubna 2014). "Počátky a funkční vývoj chromozomů Y u savců". Příroda. 508 (7497): 488–493. Bibcode:2014Natur.508..488C. doi:10.1038 / příroda13151. PMID 24759410.
- ^ A b Veyrunes F, Waters PD, Miethke P a kol. (2008). „Sexuální chromozomy ptakopysků podobné ptákům naznačují nedávný původ sexuálních chromozomů savců“. Výzkum genomu. 18 (6): 965–973. doi:10,1101 / gr. 7101908. PMC 2413164. PMID 18463302.
- ^ A b Matsubara, K; Tarui, H; Toriba, M; Yamada, K; Nishida-Umehara, C; Agata, K; Matsuda, Y (28. listopadu 2006). „Důkazy o odlišném původu pohlavních chromozomů u hadů, ptáků a savců a postupné diferenciace hadích pohlavních chromozomů“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (48): 18190–5. doi:10.1073 / pnas.0605274103. PMC 1838728. PMID 17110446.
- ^ Ellegren, Hans; Hultin-Rosenberg, Lina; Brunström, Björn; Dencker, Lennart; Kultima, Kim; Scholz, Birger (2007-09-20). „Tváří v tvář nerovnosti: kuře nemají obecnou kompenzaci dávky genů vázaných na pohlaví“. Biologie BMC. 5 (1): 40. doi:10.1186/1741-7007-5-40. ISSN 1741-7007. PMC 2099419. PMID 17883843.
- ^ Itoh, Yuichiro; Melamed, Esther; Yang, Xia; Kampf, Kathy; Wang, Susanna; Yehya, Nadir; Van Nas, Atila; Replogle, Kirstin; Kapela, Mark R. (01.01.2007). „Kompenzace dávky je u ptáků méně účinná než u savců“. Journal of Biology. 6 (1): 2. doi:10,1186 / jbiol53. ISSN 1475-4924. PMC 2373894. PMID 17352797.
- ^ Mank, J. E .; Ellegren, H. (01.03.2009). „Veškerá kompenzace dávek je lokální: regulace genů po genech exprese ovlivněné pohlavím na chromozomu kuřete Z“. Dědičnost. 102 (3): 312–320. doi:10.1038 / hdy.2008.116. ISSN 1365-2540. PMID 18985062.
- ^ Mank, Judith E .; Hosken, David J .; Wedell, Nina (01.08.2011). „Některé nepohodlné pravdy o kompenzaci dávky sexuálních chromozomů a potenciální roli sexuálních konfliktů“. Vývoj. 65 (8): 2133–2144. doi:10.1111 / j.1558-5646.2011.01316.x. ISSN 1558-5646. PMID 21790564.
- ^ Wolf, Jochen BW; Bryk, Jarosław (01.02.2011). "Obecný nedostatek globální kompenzace dávky v systémech ZZ / ZW? Rozšíření perspektivy pomocí RNA-seq". BMC Genomics. 12 (1): 91. doi:10.1186/1471-2164-12-91. ISSN 1471-2164. PMC 3040151. PMID 21284834.
- ^ Adolfsson, Sofie; Ellegren, Hans (01.04.2013). „Nedostatečná kompenzace dávky doprovází zatčenou fázi vývoje sexuálních chromozomů u pštrosů“. Molekulární biologie a evoluce. 30 (4): 806–810. doi:10,1093 / molbev / mst009. ISSN 0737-4038. PMC 3603317. PMID 23329687.
- ^ A b Uebbing, Severin; Konzer, Anne; Xu, Luohao; Backström, Niclas; Brunström, Björn; Bergquist, Jonas; Ellegren, Hans (2015-06-24). „Kvantitativní hmotnostní spektrometrie odhaluje částečnou regulaci translace pro kompenzaci dávky u kuřat“. Molekulární biologie a evoluce. 32 (10): 2716–25. doi:10.1093 / molbev / msv147. ISSN 0737-4038. PMC 4576709. PMID 26108680.
- ^ Warnefors, Maria; Mössinger, Katharina; Halbert, Jean; Studer, Tania; VandeBerg, John L .; Lindgren, Isa; Fallahshahroudi, Amir; Jensen, Per; Kaessmann, Henrik (27. října 2017). „Exprese mikroRNA závislá na pohlaví u savců a ptáků odhaluje základní regulační mechanismy a roli v kompenzaci dávky“. Výzkum genomu. 27 (12): 1961–1973. doi:10,1101 / gr.225391.117. PMC 5741053. PMID 29079676.
- ^ Graves, J. a. M. (2003). „Pohlaví a smrt u ptáků: model kompenzace dávky, který předpovídá smrtelnost aneuploidů pohlavních chromozomů“. Cytogenetický a genomový výzkum. 101 (3–4): 278–282. doi:10.1159/000074349. ISSN 1424-859X. PMID 14684995.
- ^ Smith CA, Roeszler KN, Hudson QJ, Sinclair AH (2007). „Ptačí určení pohlaví: co, kdy a kde?“. Cytogenet. Genome Res. 117 (1–4): 165–73. doi:10.1159/000103177. PMID 17675857.
- ^ Naurin, Sara; Hansson, Bengt; Bensch, Staffan; Hasselquist, Dennis (01.01.2010). "Proč se kompenzace dávky liší mezi taxony XY a ZW?". Trendy v genetice. 26 (1): 15–20. doi:10.1016 / j.tig.2009.11.006. ISSN 0168-9525. PMID 19963300.
- ^ Emerson, J.J. (Srpen 2017). „Evoluce: posun paradigmatu v genetice chromozomů hadího sexu“. Aktuální biologie. 27 (16): R800 – R803. doi:10.1016 / j.cub.2017.06.079. PMID 28829965.
- ^ "Boa constrictor produkuje děti bez otce". CBC News. 3. listopadu 2010.
- ^ Gamble, Tony; Castoe, Todd A .; Nielsen, Stuart V .; Banks, Jaison L .; Card, Daren C .; Schield, Drew R .; Schuett, Gordon W .; Booth, Warren (2017-07-24). „Objev XY sexuálních chromozomů v boa a pythonu“. Aktuální biologie. 27 (14): 2148–2153.e4. doi:10.1016 / j.cub.2017.06.010. ISSN 1879-0445. PMID 28690112.
- ^ Booth, Warren; Schuett, Gordon W. (2015-12-24). „Vznikající fylogenetický vzorec parthenogeneze u hadů“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 118 (2): 172–186. doi:10.1111 / bij.12744. ISSN 0024-4066.