Amphiprioninae - Amphiprioninae
| Amphiprioninae | |
|---|---|
 | |
| Ocellaris clownfish, Amphiprion ocellaris | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Actinopterygii |
| Clade: | Percomorpha |
| (bez hodnocení): | Ovalentaria |
| Rodina: | Pomacentridae |
| Podčeleď: | Amphiprioninae Allen, 1975 |
| Rody | |
| |
Klaun nebo anemonefish jsou Ryby z podčeledi Amphiprioninae v rodině Pomacentridae. Třicet druh jsou uznávány: jeden z rodu Premnas, zatímco zbývající jsou v rodu Amphiprion. Ve volné přírodě se tvoří všichni symbiotický vzájemné vztahy s mořské sasanky. V závislosti na druhu jsou sasanky obecně žluté, oranžové nebo načervenalé nebo načernalé barvy a mnoho z nich vykazuje bílé pruhy nebo skvrny. Největší může dosáhnout délky 17 cm (6,7 palce), zatímco nejmenší sotva dosahuje 7–8 cm (2,8–3,1 palce).
Rozšíření a stanoviště
Anemonefish jsou endemické k teplejším vodám Indický oceán, včetně Rudé moře a Tichý oceán, Velký bariérový útes, Jihovýchodní Asie, Japonsko a indicko-malajský region. Zatímco většina druhů má omezené distribuce, jiné jsou velmi rozšířené. Anemonefish obvykle žijí na dně mělkých moří v chráněných oblastech útesy nebo v mělkém laguny. V sopce se nenacházejí žádné sasanky Atlantik.[1]
Strava
Anemonefish jsou všežravý a mohou se živit nestráveným jídlem ze svých hostitelských sasanek a fekální hmota z anemonefish poskytuje živiny mořské sasanky. Anemonefish se živí především malými zooplankton z vodního sloupce, jako je copepods a pláštěnka larvy, s malou částí jejich potravy pocházející z řas, s výjimkou Amphiprion perideraion, která se živí především řasami.[2][3] Mohou také konzumovat chapadla svého hostitele sasanka.[4]
Symbióza a vzájemnost
Anemonefish a mořské sasanky mají symbiotický, mutualistický vztah, z nichž každý poskytuje tomu druhému mnoho výhod. Jednotlivé druhy jsou obecně vysoce hostitel specifické, a zejména rody Heteractis a Stichodactyla a druh Entacmaea quadricolor jsou častými partnery anemonefish. Mořská sasanka chrání sasanky před predátory, stejně jako poskytuje potravu prostřednictvím zbytků zbytků sasanky a příležitostných mrtvých sasankových chapadel a funguje jako bezpečné místo pro hnízdo. Na oplátku sasanka hájí sasanku před jejími predátory a parazity.[5][6] Sasanka také sbírá živiny z exkrementů sasanky.[7] Dusík vylučovaný z anemonefish zvyšuje počet řas zabudovaných do tkáně jejich hostitelů, což pomáhá sasankám v růstu a regeneraci tkání.[3] Aktivita sasanky vede k větší cirkulaci vody kolem sasanky,[8] a bylo navrženo, že jejich jasné zbarvení může přilákat malé ryby k sasankám, které je pak chytí.[9] Studie na sasankách zjistily, že mění tok vody kolem chapadel mořských sasanek určitým chováním a pohyby, jako jsou „klínování“ a „přepínání“. Provzdušňování chapadel hostitelské sasanky umožňuje výhody metabolismu obou partnerů, zejména zvýšením velikosti těla sasanky a dýcháním sasanky a sasanky.[10]
Uvádí se několik teorií o tom, jak mohou přežít jed mořských sasanek:
- Hlenový povlak ryby může být založen na cukry spíše než bílkoviny. To by znamenalo, že sasanky nerozpoznají ryby jako potenciální zdroj potravy a nespalují je nematocysty nebo bodnutí organely.
- The koevoluce určitých druhů sasanek se specifickými hostitelskými druhy sasanek mohlo umožnit rybám vytvořit si imunitu vůči nematocystám a toxinům jejich hostitelů. Amphiprion percula může vyvinout rezistenci na toxin z Heteractis magnifica, ale není zcela chráněn, protože bylo experimentálně prokázáno, že umírá, když jeho kůže bez hlenu byla vystavena nematocystám svého hostitele.[11]
Anemonefish jsou nejznámějším příkladem ryb, které jsou schopné žít mezi jedovatými chapadly mořských sasanek, ale vyskytuje se několik dalších, včetně mladistvých threespot dascyllus jisté cardinalfish (jako Banggai cardinalfish ), inkognito (nebo sasanka) goby a mladistvý malovaný greenling.[12][13][14]
Reprodukce
Ve skupině anemonefish, přísné hierarchie dominance existuje. Největší a nejagresivnější žena se nachází nahoře. Pouze dvě sasanky, samec a samice, se ve skupině množí - skrz vnější hnojení. Anemonefish jsou sekvenční hermafroditi, což znamená, že se z nich nejprve vyvinou muži a až dospějí, stanou se z nich ženy. Pokud je ženská sasanka odstraněna ze skupiny, například smrtí, stane se z jednoho z největších a nejdominantnějších mužů žena. Zbývající muži se v hierarchii posunou o úroveň výše.
Anemonefish kladou vajíčka na jakýkoli plochý povrch v blízkosti jejich hostitelských sasanek. Ve volné přírodě se sasanky objevily kolem úplňku. V závislosti na druhu mohou položit stovky nebo tisíce vajec. Rodič muž střeží vejce, dokud se nevylíhnou asi za 6–10 dní, obvykle dvě hodiny po setmění.[15]
Rodičovská investice
Kolonie sasanek obvykle sestávají z reprodukčních samců a samic a několika samců mladistvých, kteří pomáhají udržovat kolonii.[16] Ačkoli více mužů spolu žije v prostředí s jednou ženou, mnohoženství nedochází a pouze dospělý pár vykazuje reprodukční chování. Pokud však žena zemře, sociální hierarchie se posune s chovným mužem vykazujícím protandrózní obrácení pohlaví, aby se stala chovnou ženou. Největší mládě se poté po období rychlého růstu stane novým chovným samcem.[17] Existence protandry u anemonefish může spočívat v případě, že nešlechtitelé modulují svůj fenotyp způsobem, který způsobuje, že je chovatelé tolerují. Tato strategie předchází konfliktům snížením konkurence mezi muži o jednu ženu. Například záměrnou úpravou jejich rychlosti růstu, aby zůstaly malé a submisivní, nedospělí jedinci v kolonii nepředstavují žádnou hrozbu pro kondici dospělého muže, čímž se chrání před vystěhováním dominantní ryby.[18]
Reprodukční cyklus anemonefish často koreluje s lunárním cyklem. Míra rozmnožování anemonefish vrcholí kolem první a třetí čtvrtiny měsíce. Načasování toho potěr znamená, že vejce se líhnou kolem úplňku nebo novoluní. Jedním z vysvětlení těchto lunárních hodin je, že jarní příliv a odliv produkuje nejvyšší příliv během úplného nebo nového měsíce. Noční líhnutí během přílivu může snížit predaci tím, že umožní větší kapacitu úniku. Silnější proudy a větší objem vody během přílivu konkrétně chrání mláďata tím, že je účinně zametá do bezpečí. Před rozmnožováním vykazují sasanky zvýšené rychlosti kousání sasanek a substrátu, což pomáhá připravit a vyčistit hnízdo pro rozmnožování.[17]
Pokud jde o péči o rodiče, sasanky jsou často pečovateli o vejce. Před vytvořením spojky rodiče často vyčistí spojku oválného tvaru s různým průměrem. Plodnost nebo rychlost reprodukce žen se obvykle pohybuje od 600 do 1 500 vajec v závislosti na její velikosti. Na rozdíl od většiny druhů zvířat přebírá odpovědnost za vajíčka pouze samice, přičemž většinu času a úsilí vynakládají samci. Samci sasanky se starají o svá vajíčka tím, že je větrají a hlídají po dobu 6 až 10 dnů, dokud se nevylíhnou. Obecně platí, že vejce se ve spojce vyvíjejí rychleji, když muži řádně vejdou, a rozdmýchávání představuje klíčový mechanismus úspěšného vývoje vajec. To naznačuje, že muži mohou řídit úspěch líhnutí vaječné spojky investováním různých množství času a energie do vajec. Například muž si mohl vybrat, že bude v době nedostatku méně vějíř nebo v době hojnosti vějíř více. Kromě toho muži vykazují zvýšenou bdělost při střežení cennějších plodů nebo vajec, u nichž bylo zaručeno otcovství. Ženy však obecně projevují menší preference rodičovského chování než muži. To vše naznačuje, že muži zvýšili rodičovské investice do vajec ve srovnání se ženami.[19]
Taxonomie
Historicky byly anemonefish identifikovány morfologické funkce a barevný vzor v terénu, zatímco v laboratoři, další funkce jako např škálování jsou použity proporce hlavy, tvaru zubu a těla.[2] Tyto vlastnosti byly použity k seskupení druhů do šesti komplexy, klauni, rajče, skunk, clarkii, sedlo a kaštan.[20] Jak je patrné z galerie, každá z ryb v těchto komplexech má podobný vzhled. Genetická analýza ukázal, že tyto komplexy nejsou monofyletické skupiny, zejména 11 druhů v A. clarkii skupina, kde jen A. clarkii a A. tricintus jsou ve stejném clade, se šesti druhy,A. allardi A. bicinctus, A. chagosensis, A. chrosgaster, A. fuscocaudatus, A. latifasciatus, a A. omanensis být v indickém kladu, A. chrysopterus mít monospecifické počet řádků a A. akindynos v australském kladu s A. mccullochi.[21] Další významné rozdíly jsou v tom A. latezonatus má také monospecifickou linii a A. nigripes je spíše v indickém kladu než s A. akallopisosskunkové sasanky.[22] A. latezonatus má užší vztah k A. percula a Premnas biaculeatus než na sedlovou rybu, se kterou byla dříve seskupena.[23][22]
Obligátní vzájemnost byla považována za klíčovou inovaci, která umožnila sasankám rychle vyzařovat, s rychlými a konvergentními morfologickými změnami korelovanými s ekologickými výklenky nabízenými hostitelskými sasankami.[23] Složitost mitochondriální DNA Struktura ukázaná genetickou analýzou australské kladu navrhla evoluční konektivitu mezi vzorky A. akindynos a A. mccullochi že autoři teoretizují byl výsledkem historického hybridizace a introgrese v evoluční minulosti. Tyto dvě evoluční skupiny měly detekovány jedince obou druhů, takže druh postrádal vzájemnou monofylii. Žádné sdílené haplotypy byly nalezeny mezi druhy.[24]
Fylogenetické vztahy
| Odborný název | Běžné jméno | Clade [21] | Komplex |
|---|---|---|---|
| Rod Amphiprion:[25] | |||
| Amphiprion akallopisos | Skunk anemonefish | A. akallopisos | skunk |
| A. akindynos | Bariérový útes anemonefish | Australan | A. clarkii |
| A. allardi | Allardova sasanka | indický | A. clarkii |
| A. barberi | Barber's anemonefish | A. ephippium | A. ephippium |
| A. bicinctus | Dvoupásmové sasanky | indický | A. clarkii |
| A. chagosensis | Chagos anemonefish | indický | A. clarkii |
| A. chrysogaster | Mauricijské sasanky | indický | A. clarkii |
| A. chrysopterus | Oranžové ploutve anemonefish | monospecifické linie | A. clarkii |
| A. clarkii | Clarkova sasanka | A. clarkii | A. clarkii |
| A. ephippium | Červené sedlo sasanky | A. ephippium | A. ephippium |
| A. frenatus | Rajče sasanky | A. ephippium | A. ephippium |
| A. fuscocaudatus | Seychely anemonefish | indický [n 1] | clarkii |
| A. latezonatus | Širokopásmová sasanka | monospecifické linie | sedlo |
| A. latifasciatus | Madagaskarské sasanky | indický | A. clarkii |
| A. leucokranos | Anemonefish s bílou kapotou | pravděpodobně hybridní | skunk |
| A. mccullochi | Bělostná anemonefish | Australan | A. ephippium |
| A. melanopus | Červené a černé sasanky | A. ephippium | A. ephippium |
| A. nigripes | Maledivské sasanky | indický | skunk |
| A. ocellaris | Falešný klaun sasanky | percula | klaun |
| A. omanensis | Ománské sasanky | indický | A. clarkii |
| A. pacificus | Pacifik sasanky | A. akallopisos | skunk |
| A. percula | Klaun sasanky | percula | klaun |
| A. perideraion | Pink skunk anemonefish | A. akallopisos | skunk |
| A. polymnus | Saddleback anemonefish | A. polymnus | sedlo |
| A. rubrocinctus | Australská sasanka | A. ephippium | A. ephippium |
| A. sandaracinos | Oranžové sasanky | A. akallopisos | skunk |
| A. sebae | Sebae anemonefish | A. polymnus | sedlo |
| A. thiellei | Thielle's anemonefish | pravděpodobně hybridní | skunk |
| A. tricinctus | Třípásmový anemonefish | clarkii | clarkii |
| Rod Premnas:[26] | |||
| Premnas biaculeatus | Maroon anemonefish | percula | Maroon |
Morfologická rozmanitost komplexem
A. percula (klaun sasanka) v „normální“ oranžové a a melanistický načernalá varianta
A. clarkii (Clarkova sasanka)
A. polymnus (sedlo zpět klaun) off Sulawesi, Indonésie
A. ephippium (sasanka červená)
A. perideraion (růžová skunk anemonefish)
mužský P. biaculeatus (hnědá sasanka) v Papua-Nová Guinea
V akváriu
Anemonefish tvoří 43% celosvětového mořského obchodu s okrasnými rostlinami a 25% celosvětového obchodu pochází z ryb chovaných v zajetí, zatímco většina je zachycena z volné přírody,[27][28] účetnictví za sníženou hustotu ve vykořisťovaných oblastech.[29] Veřejná akvária a programy chovu v zajetí jsou nezbytné pro udržení jejich obchodu s mořskými okrasnými rostlinami a v poslední době jsou ekonomicky proveditelné.[30][31] Je to jeden z mála mořských okrasných rostlin, jejichž úplnost životní cyklus byl v uzavřeném zajetí. Členové některých druhů anemonefish, jako je například kaňon kaštanový, jsou v zajetí agresivní; jiné, jako falešný perkula klaun, lze úspěšně chovat u jiných jedinců stejného druhu.[32]
Pokud mořská sasanka není k dispozici v akvárium se sasanky mohou usadit v některých odrůdách měkké korály, nebo velký polyp kamenný korály.[33] Jakmile bude sasanka nebo korál adoptován, sasanka ho bude bránit. Anemonefish však nejsou povinně vázáni na hostitele a mohou přežít sami v zajetí.[34][35]
V populární kultuře
v Disney /Pixar film z roku 2003 Hledá se Nemo a jeho pokračování z roku 2016 Hledá se Dory hlavní postavy Marlin a jeho syn Nemo jsou klauni, pravděpodobně druh A. ocellaris.[36] Popularita anemonefish pro akvária vzrostla po uvedení filmu; je to první film spojený s nárůstem počtu těch, kteří byli chyceni ve volné přírodě.[37]
Poznámky
Reference
- ^ Společnost, National Geographic. „Klaun Anemonefish, obrázky Klaun Anemonefish, fakta Klaun Anemonefish - National Geographic“.
- ^ A b Fautin, Daphne G .; Allen, Gerald R. (1997). Polní průvodce sasankami a jejich hostitelskými mořskými sasankami. Muzeum západní Austrálie. ISBN 9780730983651. Archivovány od originál dne 14. dubna 2015.
- ^ A b Porat, D .; Chadwick-Furman, N.E. (2005). „Účinky sasanky na obrovské mořské sasanky: příjem amoniaku, obsah zooxanthelly a regenerace tkání“ (PDF). Mořské a sladkovodní chování a fyziologie. 29 (1): 43–51. doi:10.1080/10236240500057929. Archivovány od originál (PDF) dne 2016-05-11. Citováno 18. dubna 2013.
- ^ Fautin, D.G .; Guo, C .; Hwang, J.S. (1995). „Náklady a přínosy symbiózy mezi sasankami Periclimenes brevicarpalis a jejich hostitelem Entacmaea quadricolor“. Série pokroku v ekologii moří. 129: 77–84. Bibcode:1995MEPS..129 ... 77F. doi:10 3354 / meps129077.
- ^ "Klaun Anemonefish". Nat Geo Wild: Zvířata. National Geographic Society. Citováno 2011-12-19.
- ^ "Amphiprioninae" na Encyklopedie života Mrtvý odkaz
- ^ Holbrook, S. J. a Schmitt, R. J. Růst, reprodukce a přežití sasanky tropické (Actiniaria): výhody hostování sasanky, 2005, citovaný v blogspot.com
- ^ Szczebak, Joseph T .; Raymond P. Henry; Fuad A. Al-Horani; Nanette E. Chadwick (2013). „Sasanky v noci okysličují své hostitelské sasanky“. Journal of Experimental Biology. 216 (9): 970–976. doi:10.1242 / jeb.075648. PMID 23447664.
- ^ „Klaun Anemonefishes, Amphiprion ocellaris". Marinebio. MarineBio Conservation Society. Archivovány od originál dne 2011-10-27. Citováno 2011-12-19.
- ^ Joseph T. Szczebak; Raymond P. Henry; Fuad A. Al-Horani; Nanette E. Chadwick (03.11.2012). „Sasanky v noci okysličují své hostitelské sasanky“. The Journal of Experimental Biology. Citováno 2013-09-15.
- ^ Mebs, D. 1994. „Symbióza sasanek: Zranitelnost a odolnost ryb vůči toxinu sasanky.“ Toxicon. Sv. 32 (9): 1059–1068.
- ^ Lieske, E .; a R. Myers (1999). Korálové útesové ryby. ISBN 0-691-00481-1
- ^ Patzner, R.A. (5. července 2017). „Gobius incognitus“. Citováno 10. ledna 2018.
- ^ Fretwell, K .; a B. Starzomski (2014). Malovaný greenling. Biodiverzita centrálního pobřeží. Citováno 29. ledna 2015.
- ^ Chov klaunů pro začátečníky Jeff Hesketh z útesu Mad Hatter's Reef
- ^ Stephanie Boyer. „Klaun Anemofish“. Florida Museum of Natural History. Archivovány od originál 28. října 2005. Citováno 2013-09-15.
- ^ A b Robert M. Ross (10.02.1978). „Reprodukční chování sasanky Amphiprion melanopus na Guamu“ (PDF). Copeia. Archivovány od originál (PDF) dne 25. 9. 2012. Citováno 2013-09-15.
- ^ Peter Buston (18. 8. 2004). „Zvyšuje přítomnost nešlechtitelů zdatnost chovatelů? Experimentální analýza u klauna sasanky Amphiprion percula.“ Ekologie chování a sociobiologie. 57: 23–31. doi:10.1007 / s00265-004-0833-2.[trvalý mrtvý odkaz ]
- ^ Swagat Ghosh; T. T. Ajith Kumar; T. Balasubramanian (4. 8. 2011). „Stanovení úrovně rodičovské péče související s chováním fanoušků pěti druhů klaunů v zajetí“ (PDF). Indian Journal of Geo-Marine Sciences. Citováno 2013-09-15.
- ^ Goemans, B. "Anemonefishes". Citováno 20. září 2015.
- ^ A b C Litsios, G .; Salamin, N. (2014). „Hybridizace a diverzifikace v adaptivním záření klaunů“. BMC Evoluční biologie. 14: 245. doi:10.1186 / s12862-014-0245-5. PMC 4264551. PMID 25433367.
- ^ A b DeAngelis, R. „Co opravdu víme o rozmanitosti klaunů“. Archivovány od originál dne 25.09.2015. Citováno 20. září 2015.
- ^ A b Litsios, G .; Sims, C .; Wüest, R .; Pearman P.B .; Zimmermann, N.E .; Salamin N. (2012). „Mutualismus s mořskými sasankami spustil adaptivní záření klaunů“. BMC Evoluční biologie. 12 (11): 212. doi:10.1186/1471-2148-12-212. PMC 3532366. PMID 23122007.
- ^ van der Meer M.H .; G.P. Jones; J.-P.A. Hobbs; L. van Herwerden (2012). „Historická hybridizace a introgrese mezi dvěma ikonickými australskými sasankami a současnými vzory konektivity populace“. Ekologie a evoluce. 2 (7): 1592–1604. doi:10,1002 / ece3,251. PMC 3434915. PMID 22957165.
- ^ Froese, Rainer a Pauly, Daniel, eds. (2011). Druhy Amphiprion v FishBase. Verze z prosince 2011.
- ^ Froese, Rainer a Pauly, Daniel, eds. (2011). Druhy Premnas v FishBase. Verze z prosince 2011.
- ^ Dhaneesh, K.V .; R. Vinoth; Swagat Gosh; M. Gopi; T. Ajith Kumar; T. Balasubramanian (2013). Sundaresan, J. (ed.). Produkce líhně mořských okrasných ryb: Alternativní způsob obživy pro ostrovní společenství v Lakshadweep. Změna klimatu a zranitelnost ostrovů a pobřeží. 17. 253–265. doi:10.1007/978-94-007-6016-5_17. ISBN 978-94-007-6015-8.
- ^ Taylor, M .; Razak, T. & Green, E. (2003). Od oceánu k akváriu: Globální obchod s mořskými okrasnými druhy (PDF). Světové středisko pro ochranu a monitorování UNEP (WCMC). s. 1–64. Archivovány od originál (PDF) 1. července 2004. Citováno 18. dubna 2013.
- ^ Shuman, Craig; Gregor Hodgson; Richard F. Ambrose (2005). „Dopady populace sběru mořských sasanek a sasanek pro obchod s mořskými akváriemi na Filipínách“. Korálové útesy. 24 (4): 564–573. Bibcode:2005CorRe..24..564S. doi:10.1007 / s00338-005-0027-z.
- ^ Watson, Craig; Jeffery Hill (2006). "Kritéria návrhu pro recirkulační systémy produkce mořských okrasných rostlin". Akvakulturní inženýrství. 34 (3): 157–162. doi:10.1016 / j.aquaeng.2005.07.002.
- ^ Hall, Heather; Douglas Warmolts (2003). „23“. V James C. Cato; Christopher L. Brown (eds.). Mořské okrasné druhy: sběr, kultura a ochrana. Wiley-Blackwell. 303–326. ISBN 978-0-8138-2987-6.
- ^ Tullock, John (1998). Klauni a mořské sasanky (ilustrované vydání). Barronova vzdělávací série. str. 11–22. ISBN 9780764105111. Citováno 2015-05-11.
- ^ Otec, James W. „Akvarijní ryby: v dosahu hostitelů klaunů“. Pokročilý akvarista. Archivovány od originál dne 22. března 2014. Citováno 31. prosince 2016.
- ^ Daphne Gail Fautinová (1991). „Symbióza sasanek: co se ví a co ne“ (PDF). Symbióza. 10: 23–46. Archivovány od originál (PDF) dne 25. 05. 2012.
- ^ Ronald L. Shimek (2004). Mořští bezobratlí. Neptune City, NJ: T.F.H. Publikace. str. 83. ISBN 978-1-890087-66-1.
- ^ „Hledá se Nemo (2003)“. Shnilá rajčata. Citováno 5. dubna 2016.
- ^ Calado, Ricardo; Olivotto, Ike; Oliver, Miquel Planas; Holt, G. Joan (6. března 2017). Akvakultura mořských okrasných druhů. John Wiley & Sons. str. 179. ISBN 9780470673904 - prostřednictvím Knih Google.
Roux, Natacha a kol. "Rozmanitost a variace mikrobioty mořských sasanek a klaunů během počátečních kroků symbiózy." Scientific Reports, sv. 9, č. 1. prosince 2019, s. 1–13. EBSCOhost, doi: 10,1038 / s41598-019-55756-w. Vargas-Abúndez, Arturo Jorge a kol. "Diéty založené na potravě z hmyzu pro klaun: biometrické, histologické, spektroskopické, biochemické a molekulární důsledky." Akvakultura, sv. 498, leden 2019, s. 1–11. EBSCOhost, doi: 10.1016 / j.aquaculture.2018.08.018.
