Hypotéza Rudé královny - Red Queen hypothesis - Wikipedia
The Hypotéza Rudé královny (označovaný také jako Červená královna, Efekt červené královny, Model Red Queen, Rasa Rudé královny, Dynamika Red Queen) je hypotéza v evoluční biologie který navrhuje, aby tento druh musel neustále přizpůsobit se, rozvíjet se a množit se, aby přežily, zatímco byly postaveny proti stále se vyvíjejícím nepřátelským druhům. Hypotéza měla vysvětlit konstantní (na věku nezávislou) pravděpodobnost vyhynutí, jak byla pozorována v paleontologické záznam způsobený společným vývojem mezi konkurenčními druh;[1] nicméně, to bylo také navrhl, že hypotéza Rudé královny vysvětluje výhodu sexuální reprodukce (naproti tomu nepohlavní reprodukce ) na úrovni jednotlivců,[2] a pozitivní korelace mezi speciace a zánik sazby ve většině vyšších taxonů.[3]
Původ

Leigh Van Valen navrhl hypotézu jako „vysvětlující tangens“ vysvětlující „zákon vyhynutí“ (známý jako „Van Valenův zákon“),[1] který uvádí, že pravděpodobnost zánik nezávisí na životě druhu (nebo vyšším taxonu), místo toho je konstantní po miliony let pro daný taxon. Pravděpodobnost vyhynutí však silně souvisí s adaptivní zóny, protože různé taxony mají různé pravděpodobnosti vyhynutí.[1] Jinými slovy, k vyhynutí dochází náhodně s ohledem na věk, nikoli náhodně s ohledem na ekologii. Dohromady tato dvě pozorování naznačují, že efektivní prostředí jakékoli homogenní skupiny organismů se zhoršuje stochasticky konstantní rychlostí. Van Valen navrhl, že je to výsledek evoluční hry s nulovým součtem, kterou řídí mezidruhová soutěž: evoluční pokrok (= nárůst v zdatnost ) jednoho druhu zhoršuje zdatnost koexistujících druhů, ale protože se vyvíjejí i koexistující druhy, žádný druh nezíská dlouhodobý nárůst zdatnosti a celková zdatnost systému zůstává konstantní. Název fenoménu je odvozen z tvrzení, že the Rudá královna vyrobeno Alici Lewis Carroll je Přes zrcadlo ve svém vysvětlení povahy Země se zrcadlem:
Nyní, tadyJak vidíte, trvá to vše, co můžete udělat, abyste zůstali na stejném místě.[4]
Van Valen vytvořil hypotézu „Červená královna“, protože podle této interpretace musí druhy „běžet“ nebo se vyvíjet, aby zůstaly na stejném místě, jinak vyhynou.
Příklady
Pozitivní korelace mezi mírou speciace a vyhynutí (Stanleyho pravidlo)

Paleontologická data naznačují, že vysoká míra speciace koreluje s vysokou mírou vyhynutí téměř u všech hlavních taxonů.[5][6] Tato korelace byla přičítána řadě ekologických faktorů,[7] ale může to vyplývat také ze situace Rudé královny, kdy každá speciační událost v kladu zhoršuje zdatnost koexistujících druhů ve stejné kladu (za předpokladu, že existuje fylogenetický nika konzervatismus ).[3]
Vývoj sexu
Diskuse o vývoji pohlaví nebyly součástí Van Valenovy hypotézy Rudé královny, která se zabývala vývojem v měřítcích nad úrovní druhů. Mikroevoluční verzi hypotézy Rudé královny navrhl Bell (1982), citující také Lewise Carrolla, ale neuvádí Van Valena.
Hypotéza Rudé královny používá Hartung samostatně[8] a Bell vysvětlují vývoj sexu,[2] podle John Jaenike vysvětlit udržování sexu[9] a W. D. Hamilton vysvětlit roli sexu v reakci na parazity.[10][11] Ve všech případech pohlavní rozmnožování poskytuje variabilitu druhů a rychlejší generační reakci na výběr tím, že je potomek geneticky jedinečný. Sexuální druhy jsou schopné zlepšit svůj genotyp v měnících se podmínkách. Následkem toho mohou například koevoluční interakce mezi hostitelem a parazitem vybrat pro sexuální reprodukci v hostitelích, aby se snížilo riziko infekce. Oscilace v frekvence genotypu jsou pozorovány mezi parazity a hostiteli antagonistickým koevolučním způsobem[12] aniž by bylo nutné provádět změny fenotypu. V koevoluci s více hostiteli a více parazity mohla dynamika Rudé královny ovlivnit, jaké typy hostitelů a parazitů se stanou dominantními nebo vzácnými.[13]Spisovatel vědy Matt Ridley popularizoval termín v souvislosti s sexuální výběr ve své knize z roku 1993 Rudá královna, ve kterém diskutoval o debatě v teoretické biologii nad adaptivním přínosem sexuální reprodukce těm druhům, ve kterých se vyskytuje. Spojení Rudé královny s touto debatou vyplývá ze skutečnosti, že tradičně přijímán Hypotéza vikáře z Bray vykazoval pouze adaptivní přínos na úrovni druhu nebo skupiny, nikoli na úrovni druhu nebo skupiny gen (ačkoli proteanská adaptace „Vicar of Bray“ je velmi užitečná pro některé druhy, které patří do nižších úrovní potravní řetězec ). Naproti tomu teze typu Red-Queen naznačující, že organismy běží cyklický závody ve zbrojení s jejich paraziti může vysvětlit užitečnost sexuální reprodukce na úrovni genu tím, že předpokládá, že úlohou sexu je uchovat geny, které jsou v současné době nevýhodné, ale které se stanou výhodnými na pozadí pravděpodobné budoucí populace parazitů.
Další důkazy hypotézy Rudé královny byly pozorovány u alelických účinků při sexuálním výběru. Hypotéza Rudé královny vede k pochopení, že alelická rekombinace je výhodná pro populace, které se účastní agresivních biotických interakcí, jako jsou interakce dravec-kořist nebo interakce parazit-hostitel. V případech vztahů parazit-hostitel může sexuální reprodukce urychlit produkci nových genotypů více lokusů, což hostiteli umožní uniknout parazitům, kteří se přizpůsobili předchozím generacím typických hostitelů.[14] Mutační účinky mohou být reprezentovány modely popisujícími, jak může být výhodná rekombinace prostřednictvím sexuální reprodukce. Podle mutační deterministické hypotézy, pokud je míra škodlivých mutací vysoká a pokud tyto mutace interagují a způsobují obecný pokles tělesné zdatnosti, pak sexuální reprodukce poskytuje výhodu oproti nepohlavně se množícím organismům tím, že umožňuje populacím eliminovat škodlivé mutace nejen více rychle, ale také nejúčinněji.[14] Rekombinace je jedním ze základních prostředků, které vysvětlují, proč se mnoho organismů vyvinulo k pohlavní reprodukci.
Sexuální organismy musí utrácet prostředky, aby našly kamarády. V případě sexuální dimorfismus, obvykle jedno z pohlaví přispívá více k přežití svých potomků (obvykle matky). V takových případech je jedinou adaptivní výhodou druhého pohlaví možnost sexuální výběr, kterými mohou organismy zlepšit svůj genotyp.
Důkaz pro toto vysvětlení vývoje pohlaví je poskytován porovnáním rychlosti molekulární evoluce genů pro kinázy a imunoglobuliny v imunitní systém s geny kódujícími jiné bílkoviny. Geny kódující proteiny imunitního systému se vyvíjejí podstatně rychleji.[15][16]
Další důkazy hypotézy Rudé královny byly poskytnuty pozorováním dlouhodobé dynamiky a koevoluce parazitů ve smíšené sexuální a nepohlavní populaci hlemýžďů (Potamopyrgus antipodarum ). Byl sledován počet sexuálních, počet asexuálních a míra parazitární infekce u obou. Bylo zjištěno, že klony, kterých bylo na začátku studie dostatek, se postupem času staly náchylnějšími k parazitům. Jak infekce parazitů narůstala, početných klonů kdysi dramaticky ubývalo. Některé klonální typy úplně zmizely. Mezitím populace sexuálních šneků zůstaly v průběhu času mnohem stabilnější.[17][18]
V roce 2011 vědci použili mikroskopické škrkavky Caenorhabditis elegans jako hostitel a patogenní bakterie Serratia marcescens generovat v řízeném prostředí koevoluční systém hostitel-parazit, který jim umožní provádět více než 70 evolučních experimentů testujících hypotézu Rudé královny. Geneticky manipulovali systém páření C. elegans, což způsobuje, že se populace páří buď sexuálně, samooplodněním, nebo směsí obou ve stejné populaci. Poté tyto populace vystavili S. marcescens parazit. Bylo zjištěno, že samooplodňující populace C. elegans byli rychle vyhnáni vyhynulými parazity, kteří se vyvíjeli společně, zatímco sex umožnil populacím držet krok se svými parazity, což je výsledek v souladu s hypotézou Rudé královny.[19][20]
V současné době neexistuje biologická shoda ohledně hlavních selektivních sil udržujících sex. Konkurenční modely vysvětlující adaptivní funkci sexu byly přezkoumány Birdsellem a Willsem.[21]
Vývoj stárnutí

Někteří autoři se také dovolávali hypotézy Rudé královny, aby vysvětlili vývoj stárnutí.[22][23] Hlavní myšlenkou je, že stárnutí je upřednostňováno přirozeným výběrem, protože umožňuje rychlejší přizpůsobení se měnícím se podmínkám, zejména za účelem udržení kroku s vývojem patogenů, predátorů a kořisti.[23]
Mezidruhové závody ve zbrojení
- Počet párů dravec / kořist, kde je použitou zbraní rychlost jízdy.
„Králík běží rychleji než liška, protože králík běží o život, zatímco liška běží jen na večeři.“ Ezop[24]Vztah dravec-kořist lze také navázat v mikrobiálním světě, což vytváří stejný evoluční jev, který se vyskytuje v případě lišek a králíků. Nedávno pozorovaný příklad má protagonisty M.xanthus (dravec) a E-coli (kořist), ve kterém lze pozorovat paralelní vývoj obou druhů prostřednictvím genomových a fenotypových modifikací, což v budoucích generacích povede k lepší adaptaci jednoho z druhů, proti které bude vyvíjen vývoj druhého, čímž se vytvoří závod ve zbrojení, který může pouze být zastaven vyhynutím jednoho z druhů.[25]
- Interakce mezi parazitoidními vosami a larvami hmyzu, které jsou nezbytné pro životní cyklus parazitické vosy, jsou také dobrým příkladem závodů ve zbrojení. Oba partneři skutečně našli určitou evoluční strategii, která by reagovala na tlak vyvolaný vzájemným sdružením linií. Například parazitoidní vosa skupina, Campoletis sonorensisje schopen bojovat proti imunitnímu systému svých hostitelů, Heliothis virescens (Lepidopteran ) se sdružením a polydnavirus (PDV) (Campoletis sonorensis PDV). Během procesu kladení vajíček parazitoid přenáší virus (ČsPDV) na larvu hmyzu. The ČsPDV změní fyziologii, růst a vývoj infikovaných larev hmyzu ve prospěch parazitoidů.[26]
Hypotéza dvorního šaška
Konkurenční evoluční myšlenka je hypotéza dvorního šaška, což naznačuje, že závody ve zbrojení nejsou hybnou silou evoluce ve velkém měřítku, ale spíše abiotickými faktory.[27][28]
Hypotéza Černé královny
The Hypotéza Černé královny je teorie redukční evoluce, která naznačuje, že přirozený výběr může vést organismy ke zmenšení jejich velikosti genomu.[29] Jinými slovy, gen, který uděluje životně důležitou biologickou funkci, se může stát pro jednotlivý organismus postradatelným, pokud členové jeho komunity tento gen vyjádří „děravým“ způsobem. Stejně jako hypotéza Červené královny je hypotéza Černé královny teorií společného vývoje.
Maličkosti
Van Valen původně předložil svůj článek Journal of Theoretical Biology, kde byl přijat ke zveřejnění. Protože však „způsob zpracování závisel na zaplacení poplatků za stránku“,[1] Van Valen stáhl svůj rukopis a založil nový deník s názvem „Evoluční teorie ", ve kterém publikoval svůj rukopis jako první příspěvek. Časopis„ Evoluční teorie "byl vyroben v kanceláři společnosti Van Valens na fotokopírovacím stroji pod heslem„ látka nad formou ".
Dalším pozoruhodným detailem je potvrzení Van Valen Národní vědecká nadace: „Děkuji Národní vědecké nadaci za pravidelné odmítání mých (poctivých) žádostí o dotaci na práci na skutečných organismech, čímž mě nutí k teoretické práci.“[1]
Viz také
Reference
- ^ A b C d E Van Valen, Leigh (1973). „Nový evoluční zákon“ (PDF). Evoluční teorie. 1: 1–30.
- ^ A b Bell, G. (1982). Mistrovské dílo přírody: Evoluce a genetika sexuality. University of California Press, Berkeley, 378 stran
- ^ A b Hautmann, Michael (2020). „Co je to makroevoluce?“. Paleontologie. 63 (1): 1–11. doi:10.1111 / pala.12465. ISSN 0031-0239.
- ^ A b Carroll, Lewis (1991) [1871]. „2: The Garden of Live Flowers“. Přes zrcadlo (The Millennium Fulcrum Edition 1.7 ed.). Projekt Gutenberg. Citováno 26. září 2017.
- ^ Stanley, Steven M. (1979). Makroevoluce, struktura a proces. San Francisco: W.H. Freemane. ISBN 0-7167-1092-7. OCLC 5101557.
- ^ Marshall, Charles R. (červen 2017). „K pochopení vývoje živé bioty je potřeba pět paleobiologických zákonů“. Ekologie a evoluce přírody. 1 (6): 0165. doi:10.1038 / s41559-017-0165. ISSN 2397-334X. PMID 28812640. S2CID 37248987.
- ^ Stanley, Steven M. (1985). „Míra evoluce“. Paleobiologie. 11 (1): 13–26. doi:10.1017 / S0094837300011362. ISSN 0094-8373.
- ^ . Genomové parlamenty a sex s červenou královnou. In: Alexander, R.D., Tinkle, D. W., Eds. Přirozený výběr a sociální chování: nedávný výzkum a nová teorie. New York: Chiron Press, 1981, 382-402
- ^ Jaenike, J. (1978). "Hypotéza, která má vysvětlit udržování pohlaví v populacích". Evoluční teorie. 3: 191–194.
- ^ Hamilton, W. D .; Axelrod, R .; Tanese, R. (1990). „Sexuální reprodukce jako adaptace k odolávání parazitům“. Sborník Národní akademie věd USA. 87 (9): 3566–3573. Bibcode:1990PNAS ... 87.3566H. doi:10.1073 / pnas.87.9.3566. PMC 53943. PMID 2185476.
- ^ Hamilton, W. D. (1980). "Sex versus nesex versus parazit". Oikosi. 35 (2): 282–290. doi:10.2307/3544435. JSTOR 3544435.
- ^ Rabajante, J .; et al. (2015). „Dynamika Red Queen v systému interakce mezi více hostiteli a více parazity“. Vědecké zprávy. 5: 10004. Bibcode:2015NatSR ... 510004R. doi:10.1038 / srep10004. ISSN 2045-2322. PMC 4405699. PMID 25899168.
- ^ Rabajante, J; et al. (2016). „Dynamika hostitele parazita Red Queen s fázově uzamčenými vzácnými genotypy“. Vědecké zálohy. 2 (3): e1501548. Bibcode:2016SciA .... 2E1548R. doi:10.1126 / sciadv.1501548. ISSN 2375-2548. PMC 4783124. PMID 26973878.
- ^ A b Cooper, T. F .; Lenski, R.E .; Elena, S. F. (2005). „Paraziti a mutační zátěž: Experimentální test pluralitní teorie vývoje pohlaví“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. královská společnost. 272 (1560): 311–317. doi:10.1098 / rspb.2004.2975. PMC 1634976. PMID 15705557.
- ^ Kuma, K .; Iwabe, N .; Miyata, T. (1995). „Funkční omezení proti variacím molekul z tkáňové úrovně: pomalu se vyvíjející mozkové specifické geny prokázané rodinami protein-kináz a imunoglobulinových supergenů“. Molekulární biologie a evoluce. 12 (1): 123–130. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040181. PMID 7877487.
- ^ Wolfe, K. H.; Sharp, P. M. (1993). „Savčí genový vývoj: divergence nukleotidových sekvencí mezi myší a krysou“. Journal of Molecular Evolution. 37 (4): 441–456. Bibcode:1993JMolE..37..441W. doi:10.1007 / BF00178874. PMID 8308912. S2CID 10437152.
- ^ Jokela, Jukka; Dybdahl, Mark; Živě, Curtis (2009). „Udržování sexu, dynamiky klonů a koevoluce hostitel-parazit ve smíšené populaci sexuálních a nepohlavních hlemýžďů“. Americký přírodovědec. 174 (s1): S43 – S53. doi:10.1086/599080. JSTOR 10.1086/599080. PMID 19441961.
- ^ „Paraziti mohli hrát roli ve vývoji sexu“. Věda denně. 31. července 2009. Citováno 19. září 2011.
- ^ Morran, Levi T .; Schmidt, Olivia G .; Gelarden, Ian A., II; Parrish, Raymond C .; Živě, Curtis M. (2011). „Běh s červenou královnou: Host-Parasite Coevolution si vybere pro biparental sex“. Věda. 333 (6039): 216–218. Bibcode:2011Sci ... 333..216M. doi:10.1126 / science.1206360. PMC 3402160. PMID 21737739.
- ^ „Sex - jak ho známe - funguje díky stále se rozvíjejícím vztahům mezi hostitelem a parazity, biologové zjistili, že“. Věda denně. 9. července 2011. Citováno 19. září 2011.
- ^ Birdsell JA, Wills C (2003). Evoluční původ a udržování sexuální rekombinace: Přehled současných modelů. Série evoluční biologie >> Evolutionary Biology, sv. 33 s. 27-137. MacIntyre, Ross J .; Clegg, Michael, T (vyd.), Springer. Tvrdý obal ISBN 978-0306472619, ISBN 0306472619 Měkká vazba ISBN 978-1-4419-3385-0.
- ^ Mitteldorf, Josh; Pepper, John (2009). "Senescence jako adaptace k omezení šíření nemocí". Journal of Theoretical Biology. 260 (2): 186–195. doi:10.1016 / j.jtbi.2009.05.013. ISSN 0022-5193. PMID 19481552.
- ^ A b Lenart, Peter; Bienertová-Vašků, Julie (2016). „Držet krok s Červenou královnou: tempo stárnutí jako adaptace“. Biogerontologie. 18 (4): 693–709. doi:10.1007 / s10522-016-9674-4. ISSN 1389-5729. PMID 28013399. S2CID 11048849.
- ^ Dawkins, Richarde. Sobecký gen: 30. výroční vydání. Oxford University Press, 2006, str. 250.
- ^ Nair, Ramith R .; Vasse, Marie; Wielgoss, Sébastien; Sun, Lei; Yu, Yuen-Tsu N .; Velicer, Gregory J. „Bakteriální koevoluce predátor-kořist urychluje evoluci genomu a vybírá obranyschopnost kořisti spojenou s virulencí“, Nature Communications, 2019, 10: 4301.
- ^ Kent, Shelby; Bruce, Webb (1999). "Potlačení imunity hmyzu zprostředkované polydnaviry". Journal of Insect Physiology. 45 (5): 507–514. doi:10.1016 / S0022-1910 (98) 00144-9. PMID 12770335.
- ^ Benton, Michael J. (2009). „The Red Queen and the Court Jester: Species Diversity and the Role of Biotic and Abiot Factors Through Time“. Věda. 323 (5915): 728–732. Bibcode:2009Sci ... 323..728B. doi:10.1126 / science.1157719. PMID 19197051. S2CID 206512702.
- ^ Sahney, S .; Benton, M. J.; Ferry, P.A. (2010). „Vazby mezi globální taxonomickou rozmanitostí, ekologickou rozmanitostí a expanzí obratlovců na souši“. Biologické dopisy. 6 (4): 544–547. doi:10.1098 / rsbl.2009.1024. PMC 2936204. PMID 20106856.
- ^ Morris, Jeffrey J .; Lenski, Richard E .; Zinser, Erik R. (23. března 2012). „Hypotéza Black Queen: vývoj závislostí prostřednictvím adaptivní ztráty genu“. mBio. 3 (2). doi:10,1 128 / mBio 00036-12. PMC 3315703. PMID 22448042.
Další čtení
- Francis Heylighen (2000): „The Red Queen Principle“, in: F. Heylighen, C. Joslyn a V. Turchin (redaktoři): Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Brusel), URL: http://pespmc1.vub.ac.be/REDQUEEN.html.
- Pearson, Paul N. (2001) Hypotéza Red Queen Encyclopedia of Life Sciences http://www.els.net
- Ridley, M. (1995) The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature, Penguin Books, ISBN 0-14-024548-0
- Vermeij, G.J. (1987). Evoluce a eskalace: Ekologická historie života. Princeton University Press, Princeton, NJ.