Heliothis virescens - Heliothis virescens

Heliothis virescens
Tabák budworm 2.jpg
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Třída:
Insecta
Objednat:
Lepidoptera
Rodina:
Noctuidae
Rod:
Heliothis
Druh:
H. virescens
Binomické jméno
Heliothis virescens
(Fabricius, 1777)
Synonyma
  • Noctua virescens Fabricius, 1777
  • Phalaena rhexiae Smith, 1797
  • Xanthia viridescens Walker, 1857
  • Xanthia prasina Walker, 1857
  • Heliothis spektanda Strecker, 1876
  • Aspila rhexiae
  • Chloridea rhexiae
Housenka na květině

Heliothis virescens, běžně známý jako tabák budworm, je můra rodiny Noctuidae nalezené po celém východním a jihozápadním Spojených státech spolu s částmi Střední Amerika a Jižní Amerika.[1]

Je to hlavní škůdce polních plodin včetně tabák (jak naznačuje jeho obecný název) a bavlna. Je však schopen prospívat na široké škále hostitelských rostlin od ovoce, zeleniny, květin a plevelů.[1] Kontrola tohoto škůdce se ukázala být obzvláště obtížná kvůli řadě faktorů, ale rozšířená insekticid a pesticid rezistence se ukázaly zvláště týkající.

Popis

Dospělý H. virescens jsou nahnědlé barvy se světle zeleným nádechem. Přední křídla mají tři tmavé pruhy, každý spojený s bělavým nebo krémovým okrajem. Zadní křídla jsou bělavé s tmavým pruhem na distálním okraji. Plně dospělí dospělí měří rozpětí křídel mezi 28 a 35 mm (1,1 až 1,4 palce). Ženy mají obecně tmavší barvu než muži.[1]

Životní cyklus

Tabákový červ prochází 4 životními fázemi: vejce, larva, kukla a dospělý. Životní cyklus obvykle probíhá během teplejších měsíců od pozdního jara do začátku podzimu, v závislosti na oblasti, kde se budworm nachází. Během této doby, Heliothis virescens může podstoupit přibližně 4 až 5 generací v závislosti na regionu. U larválních, kuklových a dospělých stádií teplejší teploty podporují rychlejší zrání, ale také rychlejší stárnutí, zatímco chladnější podnebí umožňuje červa zralého zrát pomaleji. Heliothis virescens můry se objevují mezi březnem a květnem na jihu Spojených států. [1]

Vejce

Larvální forma na pupenech petúnie

Samice obvykle produkují ve volné přírodě 300 až 500 vajec, ale bylo vidět, že produkují 1000 až 1500 vajec na umělé stravě sestávající převážně z vody, pšeničné klíčky, kasein, a sacharóza při nízkých teplotách v arizonské studii.[2] Vejce se ukládají na květech, plodech nebo terminálních výrůstcích hostitelských rostlin. Zpočátku jsou bělavé nebo nažloutlé a s věkem šednou. S poloměrem 0,5 až 0,6 milimetru jsou vejce obecně sférická se zploštělou základnou, kde jsou připojena k rostlině. Existuje 18 až 25 hřebenů, které vyzařují z horní části vajíčka. Vejce tabákových červů jsou téměř k nerozeznání od vajec kukuřičný ušní červ. Ve vejcích tabákových červů končí primární žebra dříve, než se dostanou do okolních buněk mikropyle, malý otvor pórů v horní části vejce. Na druhé straně se hřebeny kukuřičných ušních červů rozšiřují až k růžici.[1]

Larvy

Heliothis virescens larvy mají obvykle 5 až 6 instary nebo línání, ale vyskytly se případy, kdy je k dosažení pupální fáze zapotřebí 7 instarů. Šířka hlavy larev začíná od 0,26 mm a v posledním instaru roste na 2,87 mm. Délka lariev se pohybuje od 1,4 mm v prvním instaru a roste na 36 mm v pátém instaru. Larvy jsou po vylíhnutí žluté nebo žlutozelené, se žlutavě hnědou tobolkou. Během pozdějších instarů mají larvy proměnlivé barvy od nazelenalé po narůžovělou, nebo dokonce tmavě červené nebo kaštanové se širokou hnědou hlavovou tobolkou. Bělavé hřbetní a břišní pruhy stékají po celé délce těla spolu se širokým postranním pruhem, který má obecně hnědou barvu. Larvy mají také černý trn mikrospiny. Od třetího nebo čtvrtého instaru lze pozorovat kanibalistické chování. Podobně jako vejce, brzy instar H. virescens larvy je obtížné odlišit od larev kukuřičných ušních červů, s menšími rozdíly, jako jsou chybějící nebo různé délky mikrospinů.[1]

Kukly

Kuklení, nebo proces transformace z nezralého stádia na dospělého, nastává v půdě. Kukly začínají lesklou červenohnědou, která přechází do tmavě hnědé barvy. Velikost kukly je v průměru 18,2 mm až 4,7 mm na šířku. Budworm přezimuje ve fázi kukly a diapauza nebo klidu lze vyvolat buď krátkými dny nebo nízkými teplotami.[1]

Teplotní závislost

Doba vývoje a životnost ukazují negativní korelaci s teplotou. Vyšší teploty mají za následek kratší doby vývoje ve studiích prováděných dne Heliothis virescens vyrostl v laboratorním prostředí s řízenou teplotou[2]

V larválních stádiích je doba vývoje pro instary vyžadována kdekoli mezi 2,6 a 10,1 dny při 20 ° C. Když byla teplota zvýšena na 25 ° C, doba vývoje instaru se pohybovala mezi 1,9 a 5,7 dny. Nejpozoruhodnější je, že časy pozdějšího vývoje instaru byly téměř na polovinu. S narůstající teplotou klesá také doba trvání pupalární fáze: k vylíhnutí při 20 ° C bylo v průměru zapotřebí 22 dní, zatímco při 25 ° C bylo zapotřebí pouze 13 dnů a při 30 ° C 11,2 dne. Doba dospělosti se pohybuje od 25 dnů při 20 ° C, ale klesá na 15 dní při 30 ° C.[2]

Rozšíření a stanoviště

Tabákový červ se vyskytuje ve východních a jihozápadních Spojených státech a byl shromažďován ve státech, jako je Louisiana a Florida. Bylo to však také spatřeno Kalifornie a dokonce i dovnitř Nová Anglie a jižní Kanada během pozdějších letních měsíců, protože se každoročně rozptyluje na sever. Obvykle, Heliothis virescens zimuje v jižních státech, ale bylo vidět, že přežívá severní klima v chráněných oblastech, jako jsou skleníky. H. virescens je také široce nalezený v karibský a byl spatřen ve Střední a Jižní Americe.[1][3] Konkrétněji, Virginie, Severní Karolina, Jižní Karolína, Gruzie, Florida, Texas, Colorado, Mexiko, Guatemala, Panama, Brazílie a Antily všichni mají H. virescens populace.[4]

Hostitelské rostliny

Heliothis virescens larvy jsou škůdci polních plodin a útočí na širokou škálu plodin. Jak napovídá jeho obecný název, je obecně popisován jako útočící na tabákové rostliny Nicotiana ale také upřednostňuje bavlnu, vojtěška, jetel, sója, a len rostliny. Kromě plodin je to běžný škůdce zeleniny a ovoce jako např zelí, ananasový meloun, listový salát, hrášek, a rajče rostliny. Kromě rostlin, které se pěstují ze zemědělských důvodů, H. virescens larvy také napadají květinové plodiny, jako jsou pelargónie a velké množství plevelů.[1]

Poté, co se vajíčka položí na listy hostitelské rostliny a vylíhnou se, mohou larvy žvýkat malé otvory v listech, než dosáhnou pupenů. Poté poškodí pupen nebo rostoucí špičku rostliny. Listy, které se rozšiřují z pupenů, jsou často roztrhané a zdeformované.[1]

Poškození způsobeno červem tabákovým Nicotiana tabacum

Zdá se, že preference hostitelských rostlin se liší podle regionu nebo stanoviště. V Mississippi, cranesbill je klíčovou hostitelskou rostlinou v rané sezóně. V Texasu je bavlna hlavní hostitelskou rostlinou, ale divoký tabák, sporýš, ruellia, a sléz jsou také všichni důležití hostitelé. Studie v Florida Ukaž to H. virescens raději tabák než jiné polní plodiny a zeleninu, ale zelí, blázni, okra a rajče byli stále napadeni. Je však pozoruhodné, že v této studii nebyla přítomna bavlna.[1]

Pohyby mezi hostitelskými rostlinami po celé generace H. virescens byly pozorovány v širokém počtu prostředí. Například v Gruzii, první dvě generace H. virescens roku (přibližně v dubnu a květnu) se vyvíjejí především ropucha, ale třetí generace (v červnu a červenci) dává přednost jelení tráva. Budoucí generace (od července do října) dávají přednost žebrák do jiných hostitelských rostlin.[1]

Mezi další zaznamenané potravinářské rostliny patří Penstemon laevigatus, Desmodium druh, Lespedeza bicolor, Medicago lupulina, Geranium dissectum, Rhexie druh, Rumex druh, Physalis druh, Lonicera japonica, Lupinus druh, Ipomoea druh, Jacquemontia tamnifolia, Passiflora druh, Sida spinosa, Helianthus druh, Linaria canadensis, a Abutilon theophrasti.

Ovipozice

Heliothis virescens klade vajíčka na listy hostitelských rostlin; po vylíhnutí migrují larvy do oblasti terminálu a poté se nakrmí do pupenů.[1] Ukázalo se, že existuje mateřská dědičnost preferovaných hostitelských rostlin. Matky, které byly vychovávány na určitých rostlinách, obecně dávají přednost vajíčkům vajíček na stejný druh rostliny.[5]

Paraziti

Ve všech stadiích života panují vysoké úrovně parazitismu Heliothis virescens. Například vejce parazitoid Trichogramma pretiosum Riley je účinný parazitoid v populacích budworm v zeleninových plodinách. Nejznámější vaječní paraziti jsou členy řádu Blanokřídlí.[1][6]

Braconid vosa, Microplitis croceipes, který ukládá vajíčka do živé housenky, je důležitý parazitoid oba H. virescens a příbuzné druhy Helicoverpa zea.[7]

Na severní Floridě převládající parazit H. virescens na rostlinách tabáku byla Cardiochiles nigriceps, parazitoidní vosa. Dospělí tohoto parazitoidu byli nalezeni na drtivé většině tabákových rostlin, než na nich byla nalezena vajíčka nebo larvy tabákových červů. Jakmile byl tabák odstraněn z pozemků, parazitismus C. nigriceps odmítl. C. nigriceps obvykle kladou vajíčka na malá Heliothis virescens larvy; vejce se líhnou buď v pozdějších instarech, nebo ve fázi prepupae. Ve studii C. nigriceps larvy byly odebrány z larev tabákových červů na konci jara.[8]

Meteorus autographae bylo stejně běžné jako C. nigriceps v larevách odebraných z bílý jetel a mezi dubnem a říjnem bylo zaznamenáno nejméně deset dalších parazitoidů.[8]

Obrana

Heliothis virescens útok larev C. nigriceps ženy, které přistupují ústně exsudát to způsobuje C. nigriceps rozrušit se a připravit se, což umožní červa uniknout. C. nigriceps vyhněte se také červům natřeným tímto exsudátem. Předpokládá se, že tento exsudát může fungovat přetížením senzorických receptorů vosy.[9]

Winthemia rufopicta vejce jsou někdy kladena H. virescens larvy, ale při vylíhnutí a pokusu o proniknutí do svého hostitele housenky reagují kousnutím, drcením, propíchnutím nebo pokusem sežrat vajíčka parazitoidů. To zabije mnoho z červi.[9]

Feromony

mužský Heliothis virescens vyrábět a zobrazovat feromony od jejich tužka na vlasy během páření. Tyto feromony do tužky přitahují konspecifické ženy, konkrétně když muži dostali možnost páření s H. virescens a H. subflexa.[10] Antennektomizovaná žena Heliothis virescens, nebo ti, kterým byly odstraněny antény, spojeny s feromonem s tužkou na vlasy, který zobrazoval muže méně často než ty, které byly fingovaný, což tomu nasvědčuje H. virescen ženy jsou závislé na svých anténách, aby detekovaly tyto feromony. Pokud byla tužka chirurgicky odstraněna z mužského pohlaví, frekvence páření by mohla být obnovena pomocí filtračního papíru s náplní extraktu z tužky na vlasy.[11]

Fyziologie

Hormony

v Heliothis virescens, juvenilní hormon (JH, který reguluje mnoho aspektů vývoje hmyzu) je nezbytný pro ukládání živin do ženské zárodečné buňky nebo pro tvorbu žloutku (vitellogenesis ). Předpokládá se, že páření může zvýšit zrání vajec, zvýšit produkci vajec a vyvolat ovipozici v důsledku stimulace produkce JH. Páření korelovalo s nárůstem produkce JH u corpus allatum u žen - 5 až 15násobný nárůst ve srovnání s panenskými ženami, což je alototropní účinek. Juvenilní hormon uvolněný spářenými ženami se zvýšil 2,5krát. Rovněž se změnil profil produkovaného juvenilního hormonu - syntéza JH II vykazovala významné zvýšení, JH I se zvyšuje, ale ne významně, a JH III zůstal stejný. U mužů je juvenilní hormon syntetizován v malém množství doplňkovými pohlavními žlázami. Při narození muži syntetizují přibližně 1,5 nanogramu JH I a II; toto množství se zvyšuje o 12 hodin po vzejití a zůstává stabilní až 54 hodin po vzejití. Během páření muži také přenášejí juvenilní hormon, který syntetizují, na ženy, se kterými se páří. O 6 hodin hladiny na ženské bursa copulatrix dramaticky poklesly.[12]

Vitellogenin

Vitellogenin (VG), prekurzorový protein vaječného žloutku, je závislý na hladinách juvenilních hormonů. Spářené ženy vykazují vyšší hladiny VG než panenské ženy 48 hodin po vzejití; spárené samice také vykazují významně vyšší produkci vajec než panenské samice 48–120 hodin po vzejití.[13]

Interakce s lidmi

Škůdce plodin

Tabákový červ má dlouhou historii pokusů o správu. Záznamy z počátku 18. století obsahují popis škod způsobených škůdci a kontrolní opatření, která odpovídají škodám způsobeným Heliothis virescens; the USDA má záznamy z doby před zhruba 100 lety popisující významné ztráty tabákovému zemědělství v celkové výši kolem 2 000 USD na hektar.[14] H. virescens byl nesprávně identifikován až do 20. let 20. století Heliothis zea, oba jsou stále označovány jako heliothiny nebo „komplex bollworm.“ Komplex bollworm popsal Ekologická společnost Ameriky jako „nejničivější a ekologicky nejrušnější problém hmyzích škůdců v zemi, který za škody způsobil zemi více než miliardu dolarů“.[14]

K tomuto poškození dochází, protože larvy tunelují do pupenů a květů, něžného terminálního růstu, listových řapíků a stonků hostitelské rostliny. Larvy se budou také zavrtávat do plodů, ale to zvýšilo frekvenci chorob rostlin. Pokud není k dispozici reprodukční tkáň, Heliothis virescens snadno se živí listy. Poranění plodiny má velmi podobné vzorce a na podobné úrovni jako kukuřičný ušní červ.[1]

Řízení

Insekticidy

Dříve fungovaly insekticidy jako Paris Green nebo arzeničnany byly používány v dostatečně vysokých dávkách, které ovlivňovaly nejen hmyz, který měl zabíjet, ale také rostliny, které měly insekticidy chránit.[14]

Část důvodu Heliothis virescens se ukázalo tak obtížně kontrolovatelné kvůli jeho schopnosti rychle se vyvíjet odolnost vůči insekticidům a pesticidům. H. virescens získal odpor vůči DDT pouhých 14 let po širokém používání, karbaryl do 10 let, pyrethroidy v 7 a methomyl za méně než 5 let intenzivního používání.[14]

Když jsou implementovány insekticidy, listový používají se insekticidy, ale často to také bolí prospěšné organismy, které je kontrolují Heliothis virescens populace, což dále zhoršuje škody.[1]

Vzorkování

Velké kuželovité drátěné pasti jsou návnadou sexem feromon návnady jsou schopné zachytit dospělé můry. Široce se používají i menší lapače, ale ne tak účinné jako větší lapače.[1]

Ničení stanovišť

Kosení nebo usmrcování plevelů herbicidem brzy na jaře může později v průběhu roku snížit velikost populace budworm. Účinné je také usmrcování larev již na plevelech.[1]

Biologická kontrola

Heliothis virus jaderné polyhedrózy byly použity k potlačení populací polních plodin a raných sezónních plevelů. Vydání Trichogamma vaječné parazitoidy jsou prospěšné pro některé zeleninové plodiny.[1]

Multitactic přístup

Kolem 80. let byl vyvinut multitaktický přístup, včetně ničení hostitelů plevelů, biologických insekticidů a uvolňování sterilních Heliothis virescens kříže. I když tato taktika neměla okamžitý účinek na populaci červů tabákových, velká část údajů shromážděných během těchto kontrolních snah byla cenná v kontrolních snahách o jiné škůdce.[14]

Ozáření

Byly provedeny studie využití reserpine a následně vystavit můru pomocí gama záření (léčba se pohybovala od 0 do 25 krad).[15]

Žádná úroveň radiační léčby dospělé muže zcela nesterilizovala, ale plodnost byla snížena na 33–40%. Plodnost (šrafované procento) se dramaticky snížila a vyšší dávky záření vedly k nerovnováze pohlaví, která snížila podíl ženských potomků. Ženy byly zcela sterilizovány při ošetření 25 krad. Bylo také pozorováno, že sterilita může být zděděna; plodnost F1 ženy, narozené z léčených žen, byly stále výrazně sníženy. U žen byla vysoká míra úmrtnosti kukly, která se zvyšovala s dávkami ozařování. Míra šrafování se snížila při nižších úrovních záření; nad 20 krad ošetření se vajíčka přestala líhnout.[15]

Genetické inženýrství

Bavlna byla geneticky upravena tak, aby exprimovala insekticidní proteiny (konkrétně Cry1Ac a Cry1Ab, d-endotoxinové proteiny Bacillus thuringiensis ) odolávat červům.[14] Tyto transgenní rostliny bavlníku jsou pozoruhodně účinné, zejména s ohledem na předchozí neúspěch insekticidů. Ve studiích v klecích, kde byly larvy umístěny s bavlnou exprimující Cry1ab na 10 dní, přežily méně než 2%.[16] Transgenní bavlna, která byla geneticky upravena tak, aby exprimovala Bacillus thuringiensis toxiny se ukázaly jako neuvěřitelně účinné při kontrole Heliothis virescens populace.[1]

Limitujícím faktorem pro dlouhodobé používání transgenních bavlníků jako metody kontroly populace je vývoj populací rezistentních škůdců. Studie v Severní Karolíně byla divoká Heliothis virescens populace a krmena některými dietami obsahujícími Bacillus thuringiensis toxiny. Po pouhých 12 selekčních epizodách byli přeživší již 7krát odolnější vůči toxinům. Odhaduje se, že frekvence rezistentní alely může být v populaci až 0,001.[16]

Byly navrženy strategie ke zpoždění rychlosti vývoje rezistence. Jedna strategie navrhuje míchání transgenních a netransgenních semen před jejich zabalením k prodeji, což má za následek smíšenou populaci pole. Studie modelování této situace to však naznačují Heliothis virescens larvy jednoduše požijí subletální dávky toxinu, poté se přesunou do netransgenní rostliny a uzdraví se. Tato strategie proto může ve skutečnosti urychlit rychlost vývoje rezistence.[16]


Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t "budworm tabák - Heliothis virescens (Fabricius)". entnemdept.ufl.edu. Citováno 2017-10-25.
  2. ^ A b C Fye, R. E. "Laboratorní studie vývoje, dlouhověkosti a plodnosti šesti lepidopterních škůdců bavlny v Arizoně". USDA technický bulletin. 1454: 20–30.
  3. ^ Chamberlin, F. S .; Tenhet, J. N. (01.08.1926). „Sezónní historie a stravovací návyky tabáku budworm, Hellothis Virescens Fab., V jižním regionu pěstování tabáku“. Journal of Economic Entomology. 19 (4): 611–614. doi:10.1093 / jee / 19.4.611. ISSN  0022-0493.
  4. ^ Markku Savela (6. listopadu 2008). "Heliothis rod". funet.fi. Citováno 2009-03-12.
  5. ^ Karpinski, Anne; Haenniger, Sabine; Schöfl, Gerhard; Heckel, David G .; Groot, Astrid T. (01.11.2014). „Specializace hostitelských rostlin na obecnou můru Heliothis virescens a role otisku vajec“. Evoluční ekologie. 28 (6): 1075–1093. doi:10.1007 / s10682-014-9723-x. ISSN  0269-7653. S2CID  14413003.
  6. ^ Lewis, W. J .; Brazzel, J. R. (01.06.1968). „Tříletá studie parazitů bollworm a tabák budworm v Mississippi12“. Journal of Economic Entomology. 61 (3): 673–676. doi:10.1093 / jee / 61.3.673. ISSN  0022-0493.
  7. ^ Tomberlin, Jeffery K; Moukaram Tertuliano; Glen Rains; W. Joe Lewis (září 2005). „Podmíněná Microplitis croceipes Cresson (Hymenoptera: Braconidae) detekuje 2,4-DNT a reaguje na ni: Vývoj biologického senzoru“ (PDF). J. Forensic Sci. 50 (5): 1187–90. doi:10.1520 / JFS2005014. PMID  16225227. Archivovány od originál (PDF) dne 20. července 2011. Citováno 21. února 2011.
  8. ^ A b Martin, P.B. (1981). „Parazitoidní komplex tří noctuidů [Lep.] V systému pěstování na severní Floridě: sezónní výskyt, parazitování, alternativní hostitelé a vliv stanoviště hostitele“. Entomophaga. 26 (4): 401–419. doi:10.1007 / bf02374715. S2CID  31889281.
  9. ^ A b Gross, Paul (1993). „Chování hmyzu a morfologická obrana proti parazitoidům“. Annu. Rev. Entomol. 38: 251–273. doi:10.1146 / annurev.en.38.010193.001343.
  10. ^ Hillier, Neil Kirk; Vickers, Neil J. (2011). „Prchavé tužky na vlasy ovlivňují mezidruhové námluvy a páření mezi dvěma příbuznými druhy můr“. Journal of Chemical Ecology. 37 (10): 1127–1136. doi:10.1007 / s10886-011-0017-2. PMID  21948202. S2CID  21424145.
  11. ^ Hillier, N. K.; Vickers, N. J. (01. 07. 2004). „Role sloučenin vlasové tužky heliothinu u samic Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae), chování a přijetí partnera“. Chemické smysly. 29 (6): 499–511. doi:10.1093 / chemse / bjh052. ISSN  0379-864X. PMID  15269122.
  12. ^ Park, Yong Ihl (1998). „Páření v Heliothis virescens: Přenos juvenilního hormonu během páření z muže na ženu a stimulace biosyntézy endogenního juvenilního hormonu“. Archiv biochemie a fyziologie hmyzu. 38 (2): 100–107. doi:10.1002 / (sici) 1520-6327 (1998) 38: 2 <100 :: aid-arch6> 3.0.co; 2-x. PMID  9627408.
  13. ^ Zeng, F .; Shu, S .; Park, Y.i .; Ramaswamy, S.b. (01.01.1997). "Vitellogenin a produkce vajec v můře, Heliothis virescens". Archiv biochemie a fyziologie hmyzu. 34 (3): 287–300. doi:10.1002 / (sici) 1520-6327 (1997) 34: 3 <287 :: aid-arch4> 3.0.co; 2-s. ISSN  1520-6327.
  14. ^ A b C d E F Blanco, Carlos (2012). „Heliothis virescens a Bt bavlna ve Spojených státech“. GM Crops & Food: Biotechnology in Agriculture and the Food Chain. 3 (3): 201–212. doi:10,4161 / gmcr.21439. PMID  22892654.
  15. ^ A b Guerra, A. A. (1993). „Tobacco Budworm: Parental and Inherited Sterility Induced by Reserpine and Gamma Irradiation“. Journal of Economic Entomology. 3: 339–342.
  16. ^ A b C Parker, C.D. (1999). "Interplant Movement of Heliothis virescens (Lepidoptera: Noctuidae) Larvae in Pure and Mixed Plantings of Cotton with and without Expression of the Cry1Ac d-Endotoxin Protein of Bacillus thuringiensis Berliner". J. Econ. Entomol. 92 (4): 837–845. doi:10.1093 / jee / 92.4.837. PMID  10504897.