Organismy ve vysoké nadmořské výšce - Organisms at high altitude

An Alpský chough za letu

Organismy mohou žít na vysoká nadmořská výška, buď na zemi, ve vodě nebo při létání. Snížená dostupnost kyslíku a snížená teplota činí život v takových nadmořských výškách náročným, ačkoli mnoho druhů bylo úspěšně přizpůsobeno přes značné fyziologický Změny. Na rozdíl od krátkodobých aklimatizace (okamžitá fyziologická reakce na měnící se prostředí), vysoká nadmořská výška přizpůsobování znamená nevratný, vyvinuly fyziologické reakce do prostředí s vysokou nadmořskou výškou, spojené s dědičnými behaviorální a genetické změny. Mezi zvířaty bylo jen několik savců (např jaka, kozorožec, Tibetská gazela, vicunas, lamy, horské kozy atd.) a jisté ptactvo je známo, že se zcela přizpůsobilo prostředí vysokých nadmořských výšek.[1]

Lidské populace, jako někteří Tibeťané, Jihoameričané a Etiopané žijí v jinak neobyvatelných vysokých horách pohoří Himaláje, Andy a Etiopská vysočina resp. Příkladem je přizpůsobení člověka vysoké nadmořské výšce přírodní výběr v akci.[2]

Příklady výškových úprav jsou příklady konvergentní evoluce, s adaptacemi probíhajícími současně na třech kontinentech. Tibetští lidé a tibetští domácí psi sdílejí genetickou mutaci EPAS1, ale u andských lidí to nebylo vidět.[3]

Bezobratlí

Viz také: Balonkování (pavouk)

Tardigrades žít po celém světě, včetně vysokých Himaláje.[4] Tardigrady jsou také schopné přežít teploty blízké absolutní nula (-273 ° C (-459 ° F)),[5] teploty až 151 ° C (304 ° F), záření, které by zabíjelo další zvířata,[6] a téměř deset let bez vody.[7] Od roku 2007 se tardigrady také vrátili živí ze studií, ve kterých byli vystaveni vakuu vesmíru na nízké oběžné dráze Země.[8][9]

Ostatní bezobratlí s vysokohorskými stanovišti jsou Euophrys omnisuperstes, pavouk, který žije v pohoří Himaláje v nadmořských výškách až 6 700 m (22 000 ft); živí se toulavým hmyzem, který vítr vrhá na horu.[10] The Springtail Hypogastrura nivicola (jeden z několika hmyzu zvaných sněhové blechy) také žije v Himalájích. Je aktivní v zimě, jeho krev obsahuje sloučeninu podobnou nemrznoucí směs. Někteří se místo toho nechají dehydratovat a zabraňují tvorbě ledových krystalů v těle.[11]

Hmyz může létat a draci ve velmi vysoké nadmořské výšce. V roce 2008 byla kolonie čmeláci byl objeven dne Mount Everest ve více než 5 600 metrech nad mořem, což je nejvyšší známá výška hmyzu. V následných testech byly některé včely stále schopné létat v letové komoře, která znovu vytvořila tenčí vzduch 9 000 metrů (30 000 ft).[12]

Balonkování je termín používaný pro mechanické kitingy[13][14] tolik pavouci, zejména malé druhy,[15] stejně jako jisté roztoči a nějaký housenky použijte k rozptýlení vzduchem. Někteří pavouci byli detekováni v balónech s atmosférickými daty, která sbírala vzorky vzduchu o něco méně než 5 km nad mořem.[16] Je to nejběžnější způsob, jakým pavouci propagují izolované ostrovy a vrcholky hor.[17][18]

Ryba

Nahý kapr Jezero Qinghai ve výšce 3 205 m (10 515 ft)

Ryby ve vysokých nadmořských výškách mají nižší rychlost metabolismu, jak se ukázalo na vysočině wrestlope bezohledný pstruh ve srovnání se zavedenou nížinou pstruh duhový v Oldman River Umyvadlo.[19] Existuje také obecný trend menších velikostí těla a nižších druhová bohatost ve vysokých nadmořských výškách pozorovaných u vodních bezobratlých, pravděpodobně v důsledku nižších parciálních tlaků kyslíku.[20][21][22] Tyto faktory se mohou snížit produktivita ve vysokohorských stanovištích, což znamená, že bude k dispozici méně energie pro spotřebu, růst a aktivitu, což poskytuje výhodu rybám s nižšími metabolickými nároky.[19]

The nahý kapr z Jezero Qinghai, stejně jako ostatní členové kapr rodina, může použít remodelace žábry zvýšit absorpci kyslíku hypoxické prostředí.[23] Zdá se, že reakce nahého kapra na chladné podmínky a podmínky s nízkým obsahem kyslíku je alespoň částečně zprostředkována hypoxií indukovatelný faktor 1 (HIF-1).[24] Není jasné, zda se jedná o společnou charakteristiku u jiných ryb žijících ve vysoké nadmořské výšce, nebo zda se remodelace žáber a použití HIF-1 pro adaptaci na chlad omezují na kapry.

Savci

The Himálajská pika žije v nadmořských výškách až 4 200 m (13 800 ft)[25]

Savci je také známo, že pobývají ve vysokých nadmořských výškách a vykazují pozoruhodný počet úprav, pokud jde o morfologie, fyziologie a chování. The Tibetská plošina má velmi málo druhů savců, od vlk, kiang (Tibetský divoký osel), goas, chiru (Tibetská antilopa), divoký jaka, levhart sněžný, Tibetská písková liška, kozorožec, gazela, Himálajský medvěd hnědý a vodní buvol.[26][27][28] Tito savci lze široce kategorizovat na základě jejich adaptability ve vysoké nadmořské výšce do dvou širokých skupin, a to eurybarc a stenobarc. Ti, kteří dokážou přežít širokou škálu vysokohorských oblastí, jsou eurybarc a zahrnují jaka, kozorožce, Tibetská gazela Himálaje a vicuñas lamy And. Zvířata stenobarc jsou zvířata s menší schopností snášet řadu rozdílů v nadmořské výšce, např králíci, horské kozy, ovce, a kočky. Mezi domestikovaná zvířata Jaky jsou možná zvířata s nejvyšším počtem obyvatel. The divoký býložravci z Himalájí, jako je Himálajský tahr, Markhor a kamzík jsou zvláště zajímavé z důvodu jejich ekologické všestrannosti a tolerance.[29]

Hlodavci

Počet hlodavci žijí ve vysoké nadmořské výšce, včetně jelení myši, morčata, a krysy. Několik mechanismů jim pomáhá tyto drsné podmínky přežít, včetně změněných genetika z hemoglobin gen u morčat a myší jelenů.[30][31] Jelení myši používají vysoké procento tuků jako metabolické palivo k zadržení sacharidy pro malé výbuchy energie.[32]

Mezi další fyziologické změny, které se vyskytují u hlodavců ve vysoké nadmořské výšce, patří zvýšené rychlost dýchání[33] a změnila morfologii plic a srdce, což umožnilo efektivnější výměna plynu a doručení. Plíce výškových myší jsou větší, s více kapilárami,[34] a jejich srdce mají těžší pravou komoru (to platí i pro krysy),[35][36] který pumpuje krev do plic.

Ve vysokých nadmořských výškách někteří hlodavci dokonce posouvají tepelně neutrální zóna aby mohli udržovat normální stav bazální metabolismus při nižších teplotách.[37]

Jelení myš

Jelení myš (Peromyscus maniculatus ) je nejlépe studovaným druhem, jiným než člověkem, pokud jde o adaptaci na vysokou nadmořskou výšku.[1] Jelení myši pocházející z andských vrchovin (až 3000 m) mají relativně nízký obsah hemoglobinu.[38] Měření příjmu potravy, střevo mše a kardiopulmonální orgán hmotnost indikovala proporcionální zvýšení u myší žijících ve vysokých nadmořských výškách, což zase ukazuje, že život ve vysokých nadmořských výškách vyžaduje vyšší úrovně energie.[39] Variace v globin geny (α a β-globin ) se jeví jako základ pro zvýšenou afinitu hemoglobinu ke kyslíku a rychlejší transport kyslíku.[40][41] Strukturální srovnání ukazují, že na rozdíl od normálního hemoglobinu postrádá hemoglobin myší jelen vodíková vazba mezi α1Trp14 v A spirála a α1Thr67 v E šroubovici kvůli Thr 67Ala substituce a na rozhraní α1β1 mezi zbytky existuje jedinečná vodíková vazba α1Cys34 a β1Ser128.[42] Peruánské původní druhy myší (Phyllotis andium a Phyllotis xanthopygus ) se přizpůsobili vysokým Andám tím, že proporcionálně více využili sacharidy a mají vyšší oxidační kapacity srdeční svaly ve srovnání s úzce souvisejícími nízkými nadmořskými (100–300 m) původními druhy (Phyllotis amicus a Phyllotis limatus ). To ukazuje, že myši v horských oblastech si vyvinuly metabolický proces, který šetří spotřebu kyslíku pro fyzické aktivity v hypoxických podmínkách.[43]

Jaky

Domácí yak na Jezero Yamdrok
Hlavní článek: Jak

Mezi domestikovaná zvířata, jaky (Bos grunniens ) jsou nejvyšší žijící zvířata na světě, žijící ve výšce 3 000–5 000 metrů (9 800–16 400 ft). Jak je nejdůležitějším domestikovaným zvířetem tibetských horalů v zemi Provincie Čching-chaj z Čína, jako primární zdroj mléko, maso a hnojivo. Na rozdíl od jiných jaků nebo dobytek Druhy, které na tibetské náhorní plošině trpí hypoxií, se tibetským domácím jakům daří pouze ve vysokých nadmořských výškách, nikoli v nížinách. Jejich fyziologie je dobře adaptována na vysoké nadmořské výšky, s úměrně většími plícemi a srdcem než jiný dobytek, stejně jako větší kapacitou pro transport kyslíku krví.[44] V jakech hypoxií indukovatelný faktor 1 (HIF-1) má vysoký výraz v mozek, plíce a ledviny, což ukazuje, že hraje důležitou roli při adaptaci na prostředí s nízkým obsahem kyslíku.[45] Dne 1. července 2012 byla oznámena kompletní genomová sekvence a analýzy samice domácího jaka, která poskytuje důležité poznatky o porozumění savčím divergence a adaptace ve vysoké nadmořské výšce. Výrazné genové expanze související s Smyslové vnímání a energetický metabolismus.[46] Kromě toho vědci také našli obohacení proteinových domén souvisejících s extracelulárním prostředím a hypoxickým stresem, které prošly pozitivní selekcí a rychlou evolucí. Našli například tři geny, které mohou hrát důležitou roli v regulaci reakce těla na hypoxii, a pět genů, které souvisely s optimalizací energie z nedostatku potravin na extrémní náhorní plošině. Jeden gen, o kterém je známo, že se podílí na regulaci reakce na nízkou hladinu kyslíku, ADAM17, se také nachází v lidských tibetských horolezcích.[47][48]

Lidé

Hlavní články: Vysokohorská adaptace u lidí a Účinky vysoké nadmořské výšky na člověka
A Šerpo rodina

Více než 140 milionů lidí trvale žije na vysoké úrovni nadmořské výšky (> 2 500 m) v Severní, Centrální a Jižní Amerika, východní Afrika, a Asie a vzkvétali tisíciletí ve výjimečně vysokých horách, bez zjevných komplikací.[49] U průměrné lidské populace může krátkodobý pobyt na těchto místech riskovat horská nemoc.[50] Pro domorodé horalce neexistují žádné nepříznivé účinky na pobyt ve vysoké nadmořské výšce.

Fyziologické a genetické úpravy v domorodých horolezcích zahrnuje modifikace v systém transportu kyslíku v krvi, zvláště molekulární změny ve struktuře a funkcích hemoglobin, protein pro přenos kyslíku v těle.[49][51] To má kompenzovat prostředí s nízkým obsahem kyslíku. Tato adaptace je spojena s vývojovými vzory, jako je například vysoká váha při narození, zvýšil objemy plic, zvýšil dýchání a vyšší klidový metabolismus.[52][53]

The genom Tibeťanů poskytl první vodítko k molekulární evoluce výškové adaptace v roce 2010.[54] Geny jako EPAS1, PPARA a EGLN1 jsou shledány významnými molekulární změny mezi Tibeťany a geny jsou do nich zapojeny produkce hemoglobinu.[55] Tyto geny fungují ve shodě s transkripčními faktory, hypoxií indukovatelné faktory (HIF), což jsou zase ústřední prostředníci produkce červených krvinek v reakci na metabolismus kyslíku.[56] Tibeťané jsou dále obohaceni o geny ve třídě onemocnění lidské reprodukce (jako jsou geny z DAZ, BPY2, CDY, a HLA-DQ a HLA-DR genové klastry) a kategorie biologických procesů reakce na Poškození DNA stimul a Oprava DNA (jako RAD51, RAD52, a MRE11A ), které souvisejí s adaptivními rysy vysoké porodní hmotnosti kojenců a tmavší odstín pleti a jsou s největší pravděpodobností způsobeny nedávnou místní adaptací.[57]

Mezi Andany neexistují žádné významné asociace EPAS1 nebo EGLN1 a koncentrace hemoglobinu, což naznačuje odchylky ve struktuře molekulární adaptace.[58] Nicméně, EGLN1 se zdá být hlavním podpisem evoluce, protože ukazuje důkazy o pozitivní selekci jak u Tibeťanů, tak u Andeanů.[59] Adaptivní mechanismus se u etiopských horalů liší. Genomická analýza dvou etnických skupin, Amhara a Oromo, odhalili, že genové variace spojené s hemoglobinovými rozdíly mezi Tibeťany nebo jinými variantami současně umístění genu nemají vliv na adaptaci v Etiopané.[60] Místo toho se zdá, že v Etiopech je zapojeno několik dalších genů, včetně CBARA1, VAV3, ARNT2 a THRB, o kterých je známo, že hrají roli v HIF genetické funkce.[61]

Mutace EPAS1 v tibetské populaci byla spojena s Denisovan související populace.[62] Tibeťan haplotyp je více podobný denisovanskému haplotypu než jakýkoli moderní lidský haplotyp. Tato mutace je pozorována s vysokou frekvencí v tibetské populaci, nízkou frekvencí v populaci Han a je jinak pozorována pouze u sekvencovaného denisovanského jedince. Tato mutace musela existovat dříve, než se populace Han a Tibetů rozcházela před 2750 lety.[62]

Ptactvo

Rüppellův sup může létat až 11,2 km (7,0 mil) nad hladinou moře
Viz také: Seznam ptáků podle výšky letu

Ptáci byli obzvláště úspěšní, když žili ve vysokých nadmořských výškách.[63] Obecně mají ptáci fyziologické vlastnosti, které jsou výhodné pro let ve vysokých nadmořských výškách. The dýchací systém ptáků pohybuje kyslíkem přes plicní povrch během vdechování i výdechu, čímž je účinnější než u savců.[64] Kromě toho vzduch cirkuluje v jednom směru skrz parabronchioly v plicích. Parabronchioly jsou orientovány kolmo na plicní tepny, tvořící křížový plynový výměník. Toto uspořádání umožňuje extrahovat více kyslíku ve srovnání se savci souběžná výměna plynu; jak kyslík difunduje dolů svým koncentračním gradientem a vzduch se postupně odkysličuje, jsou plicní tepny stále schopné extrahovat kyslík.[65][stránka potřebná ] Ptáci mají také vysokou kapacitu pro dodávání kyslíku do tkání, protože mají větší srdce a srdce zdvihový objem ve srovnání se savci podobné velikosti těla.[66] Navíc mají zvýšenou vaskularizaci v letovém svalu v důsledku zvýšeného větvení kapiláry a malá svalová vlákna (což se zvyšuje povrch-plocha-k-objemu poměr).[67] Tyto dvě funkce usnadňují difúzi kyslíku z krve do svalu, což umožňuje udržení letu během hypoxie prostředí. Srdce a mozek ptáků, které jsou velmi citlivé na arteriální hypoxii, jsou vaskularizovány více než u savců.[68] The husa barová (Anser indicus) je ikonický letoun, který během migrace převyšuje Himaláje,[69] a slouží jako modelový systém pro odvozené fyziologické adaptace pro vysokohorský let. Rüppellovi supi, labutě zpěvné, alpský kavče, a běžné jeřáby všichni letěli více než 8 km (8 000 m) nad hladinou moře.

Přizpůsobení vysoké nadmořské výšce fascinovalo ornitologové po celá desetiletí, ale byla studována pouze malá část vysokohorských druhů. V Tibetu se vyskytuje jen málo ptáků (28 endemické druhy ), počítaje v to jeřáby, supi, jestřábi, sojky a husy.[26][28][70]Andy jsou docela bohaté na rozmanitost ptáků. The Andský kondor, největší pták svého druhu na Slovensku západní hemisféra, se vyskytuje ve většině And, ale obecně ve velmi nízkých hustotách; druhy tinamous (zejména členové rodu Nothoprocta ), Andská husa, obří lyska, Andské blikání, diademed sandpiper-plover, horníci, sierra-pěnkavy a diuca-pěnkavy se také nacházejí na vysočině.[71]

Skořicová teal

Mužský skořicový čaj

Důkazy o adaptaci jsou nejlépe prozkoumány mezi andskými ptáky. The vodní ptáci a skořicový čaj (Anas cyanoptera ) bylo zjištěno, že prošly významnými molekulární modifikace. Nyní je známo, že gen podjednotky α-hemoglobinu je vysoce strukturovaný mezi elevacemi mezi populacemi skořicových čajovníků, což zahrnuje téměř úplně jeden nesynonymní aminokyselina substituce v poloze 9 protein, s asparagin jsou přítomny téměř výlučně v nízko nadmořských druzích a serin u vysokohorských druhů. To znamená důležité funkční důsledky pro afinitu ke kyslíku.[72] Kromě toho existují silné rozdíly ve velikosti těla v Andách a přilehlých nížinách. Tyto změny formovaly zřetelnou morfologickou a genetickou divergenci v jihoamerických populacích skořice.[73]

Pozemní kozy

V roce 2013 byl molekulární mechanismus adaptace na vysokou nadmořskou výšku objasněn u tibetského sýkorky (Pseudopodoces humilis ) pomocí konceptu sekvence genomu. Expanze genové rodiny a pozitivně vybraná genová analýza odhalily geny, které souvisely se srdeční funkcí v základním titu. Některé z genů identifikovaných pro pozitivní selekci zahrnují ADRBK1 a HSD17B7, které jsou zapojeny do adrenalin odpověď a biosyntéza steroidních hormonů. To znamená, že posílil hormonální systém je adaptační strategie tohoto ptáka.[74]

Ostatní zvířata

Vysokohorský Tibet hostí omezenou rozmanitost živočišných druhů, mezi nimiž hadi jsou běžné. Pozoruhodný druh je Himálajský skákající pavouk, který může žít na více než 6500 metrech (21,300 ft) nadmořské výšky.[26] Existují pouze dva endemické plazi a deset endemických obojživelníci na tibetské vysočině.[70] Gloydius himalayanus je možná geograficky nejvyšší žijící had na světě, který žije až ve výšce 4900 mv Himalájích.[75]

Rostliny

Hlavní článek: Alpské rostliny
Polštářová rostlina Donatia novae-zelandiae, Tasmánie

Mnoho různých druhů rostlin žije ve vysokohorském prostředí. Tyto zahrnují vytrvalé trávy, ostřice, forbs, polštářové rostliny, mechy, a lišejníky.[76] Rostliny ve vysokých nadmořských výškách se musí přizpůsobit drsným podmínkám prostředí, které zahrnují nízké teploty, sucho, ultrafialové záření a krátké vegetační období. Stromy nemohou růst ve vysoké nadmořské výšce kvůli nízké teplotě nebo nedostatku dostupné vlhkosti.[77]:51 Nedostatek stromů způsobuje ekoton, nebo hranice, to je pozorovatelům zřejmé. Tato hranice je známá jako stromová linie.

Nejvyšším druhem rostlin je a mech který roste ve výšce 6 480 m (21 260 ft) Mount Everest.[78] Sandwort Arenaria bryophylla je nejvyšší kvetoucí rostlina na světě, vyskytující se až ve výšce 6 180 m (20 280 ft).[79]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Storz JF, Scott GR, Cheviron ZA; Scott; Cheviron (2007). „Fenotypová plasticita a genetická adaptace na hypoxii výšek u obratlovců“. J Exp Biol. 213 (bod 24): 4125–4136. doi:10.1242 / jeb.048181. PMC  2992463. PMID  21112992.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  2. ^ Frisancho AR (1993). Lidská adaptace a přizpůsobení. University of Michigan Press. 175–301. ISBN  978-0472095117.
  3. ^ Wang, G.D; Fan, R.X; Zhai, W; Liu, F; Wang, L; Zhong, L; Wu, H (2014). „Genetická konvergence při adaptaci psů a lidí na vysokohorské prostředí tibetské plošiny“. Biologie genomu a evoluce. 6 (8): 206–212. doi:10.1093 / gbe / evu162. PMC  4231634. PMID  25091388.
  4. ^ Hogan, C.Michael (2010). "Extremophile". In Monosson, E; Cleveland, C (eds.). Encyklopedie Země. Washington, DC: Národní rada pro vědu a životní prostředí. Archivovány od originál dne 2011-05-11.
  5. ^ Becquerel P. (1950). „Lauspension de la vie au dessous de 1/20 K absolu par demagnetization adiabatique de l'alun de fer dans le vide les plus eléve“. Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences (francouzsky). 231: 261–263.
  6. ^ Bakalar, Nicholas (26. září 2016). „Tardigradové mají tu správnou věc, aby odolávali radiaci“. The New York Times. ISSN  0362-4331.
  7. ^ Crowe, John H .; Carpenter, John F .; Crowe, Lois M. (říjen 1998). "Role vitrifikace v anhydrobioze". Roční přehled fyziologie. 60. str. 73–103. doi:10,1146 / annurev.physiol.60.1.73. PMID  9558455. uzavřený přístup
  8. ^ ProfoundSpace.org Zaměstnanci (8. září 2008). „Tvor přežije nahý ve vesmíru“. ProfoundSpace.org. Citováno 2011-12-22.
  9. ^ Mustain, Andrea (22. prosince 2011). „Divná divoká zvěř: skutečná suchozemská zvířata Antarktidy“. Zprávy NBC. Citováno 2011-12-22.
  10. ^ "Himálajský skákající pavouk". BBC Příroda. Citováno 2016-10-01.
  11. ^ Pearson, Gwen (14. ledna 2014). "Sněhové blechy". Kabelové.
  12. ^ Dillon, M. E.; Dudley, R. (2014). „Překonání Mt. Everestu: extrémní letový výkon alpských čmeláků“. Biologické dopisy. 10 (2): 20130922. doi:10.1098 / rsbl.2013.0922. PMC  3949368. PMID  24501268.
  13. ^ „Létající pavouci přes Texas! Pobřeží k pobřeží“. Archivovány od originál dne 2011-11-26.
  14. ^ Maxim, Hiram Stevens (1908). "Létající draci". Umělý a přirozený let. p. 28.
  15. ^ Valerio, C.E. (1977). "Struktura populace v pavoukovi Achaearranea Tepidariorum (Aranae, Theridiidae) " (PDF). The Journal of Arachnology. 3: 185–190. Citováno 2009-07-18.
  16. ^ VanDyk, J.K. (2002–2009). „Entomologie 201 - Úvod do hmyzu“. Katedra entomologie, Iowská státní univerzita. Archivovány od originál dne 8. června 2009. Citováno 18. července 2009.
  17. ^ Hormiga, G. (2002). „Orsonwells, nový rod obřích linyphild pavouků (Araneae) z Havajských ostrovů“ (PDF). Systém bezobratlých. 16 (3): 369–448. doi:10.1071 / IT01026. Citováno 2009-07-18.
  18. ^ Bilsing, S.W. (Květen 1920). „Kvantitativní studie potravy pavouků“ (PDF). Ohio Journal of Science. 20 (7): 215–260. Citováno 2009-07-18.
  19. ^ A b Rasmussen, Joseph B .; Robinson, Michael D .; Hontela, Alice; Heath, Daniel D. (8. července 2011). „Metabolické rysy bezohledného pstruha westslope představily pstruha duhového a jeho hybridy v ekotonální hybridní zóně podél výškového spádu“ (PDF). Biologický žurnál společnosti Linnean. 105: 56–72. doi:10.1111 / j.1095-8312.2011.01768.x.
  20. ^ Verberk, Wilco C.E.P .; Bilton, David T .; Calosi, Piero; Spicer, John I. (11. března 2011). „Dodávka kyslíku ve vodních ektotermech: Částečný tlak a rozpustnost společně vysvětlují biologickou rozmanitost a velikostní vzorce“. Ekologie. 92 (8): 1565–1572. doi:10.1890/10-2369.1. hdl:2066/111573. PMID  21905423.
  21. ^ Peck, LS; Chapelle, G. (2003). "Snížený kyslík ve vysokých nadmořských výškách omezuje maximální velikost". Sborník královské společnosti v Londýně. 270 (Suppl 2): ​​166–167. doi:10.1098 / rsbl.2003.0054. PMC  1809933. PMID  14667371.
  22. ^ Jacobsen, děkan (24. září 2007). „Nízký tlak kyslíku jako hybný faktor pro výškový pokles bohatosti taxonů bezobratlých potoků“. Ekologie. 154 (4): 795–807. Bibcode:2008Oecol.154..795J. doi:10.1007 / s00442-007-0877-x. PMID  17960424. S2CID  484645.
  23. ^ Matey, Victoria; Richards, Jeffrey G .; Wang, Yuxiang; Wood, Chris M .; et al. (30. ledna 2008). „Účinek hypoxie na morfologii žáber a ionoregulační stav u bezšupinatého kapra v jezeře Qinghai, Gymnocypris przewalskii". The Journal of Experimental Biology. 211 (Pt 7): 1063–1074. doi:10.1242 / jeb.010181. PMID  18344480.
  24. ^ Cao, Yi-Bin; Chen, Xue-Qun; Wang, Shen; Wang, Yu-Xiang; Du, Ji-Zeng (6. října 2008). „Vývoj a regulace následného genu hypoxií indukovatelného faktoru-1a u nahého kapra (Gymnocypris przewalskii) z jezera Qinghai v Číně “. Journal of Molecular Evolution. 67 (5): 570–580. Bibcode:2008JMolE..67..570C. doi:10.1007 / s00239-008-9175-4. PMID  18941827. S2CID  7459192. uzavřený přístup
  25. ^ Smith, A.T .; Xie, Y .; Hoffmann, R. S.; Lunde, D .; MacKinnon, J .; Wilson, D. E.; Wozencraft, W.C .; Gemma, F. (2010). Průvodce čínskými savci. Princeton University Press. p. 281. ISBN  978-1-4008-3411-2. Citováno 2020-09-21.
  26. ^ A b C Kanadská vysílací společnost (CBC). „Divoká Čína: Tibetská plošina“. Archivovány od originál 13. listopadu 2012. Citováno 2013-04-16.
  27. ^ China.org.cn. „Unikátní druhy divokých zvířat na náhorní plošině Qinghai-Tibet“. Citováno 2013-04-16.
  28. ^ A b WWF Global. "Tibetská náhorní plošina". Archivovány od originál dne 15. 6. 2013. Citováno 2013-04-16.
  29. ^ Joshi LR. „Přizpůsobení velké nadmořské výšce“. Archivovány od originál dne 06.01.2014. Citováno 2013-04-15.
  30. ^ Storz, J.F .; Runck, A. M .; Moriyama, H .; Weber, R.E .; Fago, A (1. srpna 2010). „Genetické rozdíly ve funkci hemoglobinu mezi myší vysočiny a nížiny“. The Journal of Experimental Biology. 213 (15): 2565–2574. doi:10.1242 / jeb.042598. PMC  2905302. PMID  20639417.
  31. ^ Pariet, B .; Jaenicke, E. (24. srpna 2010). Zhang, Shuguang (ed.). "Struktura výškově upraveného hemoglobinu morčete ve stavu R". PLOS ONE. 5 (8): e12389. Bibcode:2010PLoSO ... 512389P. doi:10.1371 / journal.pone.0012389. PMC  2927554. PMID  20811494.
  32. ^ Cheviron, Z.A .; Bachman, G. C .; Connaty, A. D .; McClelland, G. B .; Storz, J. F (29. května 2010). „Regulační změny přispívají k adaptivnímu zvýšení termogenní kapacity u jelenovitých myší ve vysoké nadmořské výšce“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 22. 109 (22): 8635–8640. Bibcode:2012PNAS..109 8635C. doi:10.1073 / pnas.1120523109. PMC  3365185. PMID  22586089.
  33. ^ Yilmaz, C .; Hogg, D .; Ravikumar, P .; Hsia, C (15. února 2005). „Ventilační aklimatizace u probuzených morčat chovaných ve vysoké nadmořské výšce“. Fyziologie dýchání a neurobiologie. 145 (2–3): 235–243. doi:10.1016 / j.resp.2004.07.011. PMID  15705538. S2CID  9592507. uzavřený přístup
  34. ^ Hsia, C.C .; Carbayo, J. J .; Yan, X .; Bellotto, D. J. (12. května 2005). "Zvýšený alveolární růst a remodelace u morčat chovaných ve vysoké nadmořské výšce". Fyziologie dýchání a neurobiologie. 147 (1): 105–115. doi:10.1016 / j.resp.2005.02.001. PMID  15848128. S2CID  25131247. uzavřený přístup
  35. ^ Preston, K .; Preston, P .; McLoughlin, P. (15. února 2003). „Chronická hypoxie způsobuje kromě remodelace v plicním oběhu dospělé krysy i angiogenezi“. The Journal of Physiology. 547 (Pt 1): 133–145. doi:10.1113 / jphysiol.2002.030676. PMC  2342608. PMID  12562951.
  36. ^ Calmettes, G .; Deschodt-Arsac, V .; Gouspillou, G .; Miraux, S .; et al. (18. února 2010). Schwartz, Arnold (ed.). „Vylepšená regulace dodávek energie u chronické hypoxické myši působí proti hypoxii vyvolané změněné energetické energii srdce“. PLOS ONE. 5 (2): e9306. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9306C. doi:10.1371 / journal.pone.0009306. PMC  2823784. PMID  20174637.
  37. ^ Broekman, M; Bennett, N .; Jackson, C .; Scantlebury, M. (30. prosince 2006). „Krysy z vyšších nadmořských výšek mají větší termoregulační schopnosti“. Fyziologie a chování. 89 (5): 750–754. doi:10.1016 / j.physbeh.2006.08.023. PMID  17020776. S2CID  35846450.
  38. ^ Snyder LR (1985). "Nízká P50 u myší jelenů pocházejících z vysoké nadmořské výšky". J Appl Physiol. 58 (1): 193–199. doi:10.1152 / jappl.1985.58.1.193. PMID  3917990.
  39. ^ Hammond KA, Roth J, Janes DN, Dohm MR; Roth; Janes; Dohm (1999). „Morfologické a fyziologické reakce na nadmořskou výšku u myší jelenů Peromyscus maniculatus". Physiol Biochem Zool. 72 (5): 613–622. doi:10.1086/316697. PMID  10521329.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  40. ^ Storz JF, Runck AM, Sabatino SJ, Kelly JK, Ferrand N, Moriyama H, Weber RE, Fago A; Runck; Sabatino; Kelly; Ferrand; Moriyama; Weber; Fago (2009). „Evoluční a funkční vhled do mechanismu, který je základem výškové adaptace hemoglobinu myšího jelena“. Proc Natl Acad Sci U S A. 106 (34): 14450–1445. Bibcode:2009PNAS..10614450S. doi:10.1073 / pnas.0905224106. PMC  2732835. PMID  19667207.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  41. ^ Storz JF, Runck AM, Moriyama H, Weber RE, Fago A; Runck; Moriyama; Weber; Fago (2010). „Genetické rozdíly ve funkci hemoglobinu mezi myší vysočiny a nížiny“. J Exp Biol. 213 (Pt 15): 2565–2574. doi:10.1242 / jeb.042598. PMC  2905302. PMID  20639417.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  42. ^ Inoguchi N, Oshlo JR, Natarajan C, Weber RE, Fago A, Storz JF, Moriyama H; Oshlo; Natarajan; Weber; Fago; Storz; Moriyama (2013). „Myší hemoglobin jelena vykazuje sníženou afinitu ke kyslíku kvůli mobilitě šroubovice E.“. Acta Crystallogr F. 69 (Pt 4): 393–398. doi:10.1107 / S1744309113005708. PMC  3614163. PMID  23545644.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  43. ^ Schippers MP, Ramirez O, Arana M, Pinedo-Bernal P, McClelland GB; Ramirez; Arana; Pinedo-Bernal; McClelland (2012). „Zvýšení využití sacharidů u vysokohorských andských myší“. Curr Biol. 22 (24): 2350–2354. doi:10.1016 / j.cub.2012.10.043. PMID  23219722.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  44. ^ Wiener G, Jianlin H, Ruijun L (2003). Jak (2. vyd.). Regionální úřad pro Asii a Tichomoří Organizace pro výživu a zemědělství OSN, Bangkok, Thajsko. ISBN  978-9251049655.
  45. ^ Wang, DP; Li, HG; Li, YJ; Guo, SC; et al. (2012). „Klonování cDNA faktoru 1alfa indukovatelného hypoxií a jeho specifická exprese mRNA a proteinová tkáň v domácím jaku (Bos grunniens) z Qinghai-tibetské náhorní plošiny “. Biochem Biophys Res Commun. 348 (1): 310–319. doi:10.1016 / j.bbrc.2006.07.064. PMID  16876112.
  46. ^ Shenzhen, BGI (4. července 2012). „Yak genom poskytuje nový pohled na adaptaci na vysokou nadmořskou výšku“. Citováno 2013-04-16.
  47. ^ Qiu, Q; Zhang, G; Ma, T; Qian, W; et al. (2012). „Yak genom a adaptace na život ve vysoké nadmořské výšce“. Genetika přírody. 44 (8): 946–949. doi:10,1038 / ng.2343. PMID  22751099.
  48. ^ Hu, Q; Ma, T; Wang, K; Xu, T; Liu, J; Qiu, Q (2012). „Databáze genomu Yak: integrující databáze pro studium biologie jaků a adaptace ve vysokých nadmořských výškách“. Genetika BMC. 13 (8): 600. doi:10.1186/1471-2164-13-600. PMC  3507758. PMID  23134687.
  49. ^ A b Moore, Lorna G (2001). "Lidská genetická adaptace na vysokou nadmořskou výšku". Medicína a biologie s vysokou nadmořskou výškou. 2 (2): 257–279. doi:10.1089/152702901750265341. PMID  11443005.
  50. ^ Penaloza, D; Arias-Stella, J (2007). „Srdce a plicní oběh ve vysokých nadmořských výškách: zdravé horolezce a chronická horská nemoc“. Oběh. 115 (9): 1132–1146. doi:10.1161 / CIRCULATIONAHA.106.624544. PMID  17339571.
  51. ^ Frisancho AR (2013). "Vývojová funkční adaptace na velkou nadmořskou výšku: recenze". Am J Hum Biol. 25 (2): 151–168. doi:10.1002 / ajhb.22367. hdl:2027.42/96751. PMID  24065360. S2CID  33055072.
  52. ^ Beall CM (2006). „Andské, tibetské a etiopské vzorce adaptace na hypoxii ve vysokých nadmořských výškách“. Integr Comp Biol. 46 (1): 18–24. CiteSeerX  10.1.1.595.7464. doi:10.1093 / icb / icj004. PMID  21672719.
  53. ^ Vitzthum, V. J. (2013). „Padesát úrodných let: studie antropologů o reprodukci u domorodců ve vysokých nadmořských výškách“. Am J Hum Biol. 25 (2): 179–189. doi:10.1002 / ajhb.22357. PMID  23382088. S2CID  41726341.
  54. ^ Yi, X .; Liang, Y .; Huerta-Sanchez, E .; Jin, X .; et al. (01.07.2010). „Sekvenování 50 lidských exomů odhaluje adaptaci na velkou nadmořskou výšku“. Věda. Americká asociace pro rozvoj vědy (AAAS). 329 (5987): 75–78. Bibcode:2010Sci ... 329 ... 75R. doi:10.1126 / science.1190371. ISSN  0036-8075. PMC  3711608. PMID  20595611.
  55. ^ Simonson, TS; Yang, Y; Huff, CD; Yun, H; et al. (2010). „Genetický důkaz adaptace na vysokou nadmořskou výšku v Tibetu“. Věda. 329 (5987): 72–75. Bibcode:2010Sci ... 329 ... 72S. doi:10.1126 / science.1189406. PMID  20466884. S2CID  45471238.
  56. ^ MacInnis, MJ; Rupert, JL (2011). "'Ome na Range: adaptace nadmořské výšky, pozitivní výběr a himálajská genomika “. High Alt Med Biol. 12 (2): 133–139. doi:10.1089 / šunka.2010.1090. PMID  21718161.
  57. ^ Zhang, YB; Li; Zhang; Wang; Yu (2012). „Předběžná studie změny počtu kopií u Tibeťanů“. PLOS ONE. 7 (7): e41768. Bibcode:2012PLoSO ... 741768Z. doi:10.1371 / journal.pone.0041768. PMC  3402393. PMID  22844521.
  58. ^ Bigham, AW; Wilson, MJ; Julian, CG; Kiyamu, M; et al. (2013). „Andské a tibetské vzorce adaptace na vysokou nadmořskou výšku“. Am J Hum Biol. 25 (2): 190–197. doi:10.1002 / ajhb.22358. hdl:2027.42/96682. PMID  23348729. S2CID  1900321.
  59. ^ Bigham, A; Bauchet, M; Pinto, D; Mao, X; et al. (2010). „Identifikace podpisů přirozeného výběru v tibetské a andské populaci pomocí hustých dat skenování genomu“. Genetika PLOS. 6 (9): e1001116. doi:10.1371 / journal.pgen.1001116. PMC  2936536. PMID  20838600.
  60. ^ Alkorta-Aranburu, G; Beall; Witonsky; Gebremedhin; Pritchard; Di Rienzo (2012). „Genetická architektura adaptací na vysokou nadmořskou výšku v Etiopii“. Genetika PLOS. 8 (12): e1003110. arXiv:1211.3053. Bibcode:2012arXiv1211.3053A. doi:10.1371 / journal.pgen.1003110. PMC  3516565. PMID  23236293.
  61. ^ Scheinfeldt, LB; Takže je; Thompson, S; Ranciaro, A; et al. (2012). „Genetická adaptace na vysokou nadmořskou výšku v etiopské vysočině“. Genome Biol. 13 (1): R1. doi:10.1186 / gb-2012-13-1-r1. PMC  3334582. PMID  22264333.
  62. ^ A b Huerta-Sanchez, E; Jin, X; Asan; Bianba, Z; Peter, B.M .; Vinckenbosch, N; Liang, Y (2014). „Adaptace nadmořské výšky u Tibeťanů způsobená introgresí DNA podobné denisovanům“. Příroda. 512 (7513): 194–197. Bibcode:2014 Natur.512..194H. doi:10.1038 / příroda13408. PMC  4134395. PMID  25043035.
  63. ^ McCracken, K. G .; Barger, CP; Bulgarella, M; Johnson, KP; et al. (Říjen 2009). „Paralelní vývoj hlavních genů hemoglobinu osmi druhů andského vodního ptactva“. Molekulární evoluce. 18 (19): 3992–4005. CiteSeerX  10.1.1.497.957. doi:10.1111 / j.1365-294X.2009.04352.x. PMID  19754505. S2CID  16820157.
  64. ^ „Jak funguje dýchací systém ptáků“. Foster a Smith. Citováno 21. prosince 2012.
  65. ^ Moyes, C .; Schulte, P. (2007). Principy fyziologie zvířat, 2 / E. Nakladatelská společnost Benjamin-Cummings. ISBN  978-0321501554.
  66. ^ Grubb, B.R. (Říjen 1983). "Alometrické vztahy kardiovaskulárních funkcí u ptáků". American Journal of Physiology. 245 (4): H567–72. doi:10.1152 / ajpheart.1983.245.4.H567. PMID  6624925. uzavřený přístup
  67. ^ Mathieu-Costello, O. (1990). Histologie letu: výměna tkání a svalových plynů. V hypoxii: adaptace. Toronto: B.C. Decker. s. 13–19.
  68. ^ Faraci, F.M. (1991). "Přizpůsobení hypoxii u ptáků: jak létat vysoko". Roční přehled fyziologie. 53: 59–70. doi:10.1146 / annurev.ph.53.030191.000423. PMID  2042973. uzavřený přístup
  69. ^ Swan, L.W. (1970). „Husa Himálaje“. Journal of Natural History. 70: 68–75.
  70. ^ A b Tibetské ekologické hodinky (TEW). „Endemismus na tibetské náhorní plošině“. Archivovány od originál dne 10.04.2012. Citováno 2013-04-16.
  71. ^ Conservation International. „Tropické Andy: jedinečná biologická rozmanitost“. Archivovány od originál dne 23. 04. 2013. Citováno 2013-04-16.
  72. ^ McCracken, KG; Barger, CP; Bulgarella, M; Johnson, KP; et al. (2009). „Podpisy adaptace na velkou nadmořskou výšku u hlavního hemoglobinu pěti druhů kachen andských Americký přírodovědec. 174 (5): 610–650. doi:10.1086/606020. JSTOR  606020. PMID  19788356.
  73. ^ Wilson, RE; Peters, JL; McCracken, KG (2013). „Genetická a fenotypová divergence mezi populacemi nízkých a vysokých nadmořských výšek dvou nedávno odchýlených poddruhů škoricově šedozelených“. Vývoj. 67 (1): 170–184. doi:10.1111 / j.1558-5646.2012.01740.x. PMID  23289570. S2CID  8378355.
  74. ^ Cai, Q; Qian, X; Lang, Y; Luo, Y; et al. (2013). „Sekvence genomu pozemského sýkorky Pseudopodoces humilis poskytuje pohled na jeho přizpůsobení vysoké nadmořské výšce “. Genome Biol. 14 (3): R29. doi:10.1186 / gb-2013-14-3-r29. PMC  4053790. PMID  23537097.
  75. ^ Fakta a podrobnosti (o Číně) (2012). „Tibetská zvířata“. Citováno 2013-04-16.
  76. ^ Körner, Christian (2003). Život alpských rostlin: Funkční ekologie rostlin vysokohorských ekosystémů. Berlín: Springer. s. 9–18. ISBN  978-3-540-00347-2.
  77. ^ Elliott-Fisk, D.L. (2000). „Tajga a boreální les“. In Barbour, M.G .; Billings, M.D. (eds.). Severoamerická suchozemská vegetace (2. vyd.). Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-55986-7.
  78. ^ „Rostliny s vysokou nadmořskou výškou“. Dobrodruzi a vědci pro ochranu. Archivovány od originál dne 2012-04-25. Citováno 2017-01-07.
  79. ^ Bezruchka, Stephen; Lyons, Alonzo (2011). Trekking Nepal: A Traveler's Guide. Horolezecké knihy. p. 275.