Oligochaeta - Oligochaeta
Oligochaeta | |
---|---|
![]() | |
Žížala (Lumbricus terrestris ) | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | |
Kmen: | |
Třída: | |
Podtřída: | Oligochaeta |
Objednávky | |
Oligochaeta (/ˌɒlɪɡəˈkiːtə,-ɡoʊ-/[1]) je podtřída zvířat v kmen Annelida, který se skládá z mnoha druhů vodních a suchozemských červi, včetně všech různých žížaly. Konkrétně oligochaety zahrnují suchozemské megadrile žížaly (z nichž některé jsou semikvatické nebo plně vodní) a sladkovodní nebo semiterrestriální mikrodril formuláře, včetně tubificids, hrnec červi a ledové červy (Enchytraeidae ), černí červi (Lumbriculidae ) a několik intersticiálních mořských červů.
S přibližně 10 000 známými druhy tvoří Oligochaeta asi polovinu kmene Annelida. Tito červi mají obvykle málo štítek (chaetae) nebo „štětiny“ na jejich vnějších povrchech těla a nedostatek parapodia na rozdíl od polychaeta.
Rozmanitost
Oligochaetes jsou dobře segmentované červy a většina z nich má prostorný tělesná dutina (coelom) použitý jako a hydroskelet. Jejich délka se pohybuje od méně než 0,5 mm (0,02 palce) do 2 až 3 metrů (6,6 až 9,8 ft) u „obřích“ druhů, jako je obří žížala Gippsland (Megascolides australis) a Mekongský červ (Amynthas mekongianus).[2]
Pozemské oligochaety jsou běžně známé jako žížaly a zavrtávají se do půdy. Čtyři hlavní rodiny s velkým počtem druhů jsou Glossoscolecidae, Lumbricidae, Megascolecidae a Moniligastridae. Žížaly se vyskytují ve všech částech světa kromě pouště. Mají požadavek na vlhké prostředí a větší druhy vytvářejí nory, které mohou klesat několik metrů (yardů), zatímco mladí jedinci a menší druhy jsou omezeni na několik málo centimetrů půdy. Největší počet se nachází v půdách bohatých na humus a kyselých půdách. Několik druhů se vyskytuje na stromech, mezi vlhkými mech a v troskách, které se hromadí v listových pazuchách a štěrbinách; někteří jiní dělají své domovy v rozetách bromeliads.[3]
Většina vodních oligochaeet jsou malé, štíhlé červy, jejichž orgány lze vidět přes průhlednou stěnu těla. Hrabají se v sedimentu nebo žijí mezi vegetací, většinou v mělkém sladkovodním prostředí. Některé z nich jsou přechodné mezi suchozemskými a vodními stanovišti, obývají bažiny, bahno nebo hranice vodních útvarů. Asi dvě stě druhů je mořských, většinou v rodinách Enchytraeidae a Naididae; nacházejí se převážně v přílivových a mělkých subtidálních zónách, ale několik se nachází v hlubinných hloubkách.[3]
Anatomie
První segment, nebo prostomium, z oligochaetes je obvykle hladký lalok nebo kužel bez smyslových orgánů, i když je někdy rozšířen tak, aby vytvořil chapadlo. Zbývající segmenty nemají žádné přílohy, ale mají malý počet štětin nebo chaetae. Ty mají tendenci být delší ve vodních formách než v hrabajících žížalách a mohou mít různé tvary.
Každý segment má čtyři svazky chaetae, dva na spodní straně a ostatní po stranách. Svazky mohou obsahovat jeden až 25 chaetae a obsahují svaly, které je přitahují dovnitř a ven z těla. To umožňuje červa získat přilnavost k půdě nebo bahnu, jak se zavrtává do substrátu. Při hrabání se tělo pohybuje peristalticky, střídavě se stahuje a roztahuje, aby se tlačila dopředu.
Řada segmentů v přední části těla je modifikována přítomností mnoha sekrečních žláz. Společně tvoří klitoris, což je důležité při reprodukci.[4]
Vnitřní anatomie
Většina oligochaet je krmítko detritus, i když některé rody jsou dravé, jako např Agriodrilus a Phagodrilus. Trávicí trakt je v podstatě trubice probíhající po celé délce těla, ale má silný sval hltan bezprostředně za ústní dutinou. U mnoha druhů hltan jednoduše pomáhá červi nasávat potravu, ale u mnoha vodních druhů jej lze převrátit naruby a umístit na potravu jako přísavku, než se stáhne zpět.
Zbytek trávicího traktu může zahrnovat plodinu pro skladování potravin a žaludek pro její mletí, i když nejsou přítomny u všech druhů. The jícen zahrnuje „vápnité žlázy“, které udržují rovnováhu vápníku vylučováním nestravitelných látek uhličitan vápenatý do břicha. Řada nažloutlých chloragogenové buňky obklopují střevo a hřbetní krevní cévu a vytvářejí tkáň, která funguje podobným způsobem jako obratlovci játra. Některé z těchto buněk také volně plují v tělesné dutině, kde jsou označovány jako „eleocyty“.[4]
Většina oligochaetů nemá žádné žábry nebo podobné struktury a jednoduše dýchat jejich vlhkou pokožkou. Několik výjimek má obecně jednoduché vláknité žábry. Vylučování probíhá malými kanály známými jako metanephridia. Pozemní oligochaety vylučují močovina, ale vodní formy obvykle vylučují amoniak, který se rychle rozpouští ve vodě.[4]
Cévní systém se skládá ze dvou hlavních cév spojených bočními cévami v každém segmentu. Krev je přenášena dopředu v hřbetní cévě (v horní části těla) a zpět ventrální cévou (pod), než se dostane do dutiny obklopující střevo. Některé z menších cév jsou svalnaté a účinně tvoří srdce; typický je jeden až pět párů těchto srdcí. Krev oligochaet obsahuje hemoglobin u všech druhů kromě těch nejmenších, které nepotřebují dýchací pigmenty.[4]
Nervový systém se skládá ze dvou ventrálních nervových šňůr, které jsou obvykle fúzovány do jedné struktury, a tří nebo čtyř párů menších nervů na segment těla. Pouze několik vodních oligochaetů má oči, ai tak jsou pouze jednoduše ocelli. Jejich kůže má nicméně několik samostatných fotoreceptorů, které červovi umožňují cítit přítomnost světla a hrabat se od něj. Oligochaetes mohou ochutnat své okolí pomocí chemoreceptory umístěné v tuberkulách po celém těle a jejich pokožka je také zásobena řadou volných nervových zakončení, která pravděpodobně přispívají k jejich hmatu.[4]
Rozšíření a stanoviště
Oligochaetes se vyskytují na všech kontinentech světa a zaujímají suchozemská, sladkovodní a mořská stanoviště. Ze 1700 známých vodních druhů je asi 600 mořských a 100 obývá podzemní vodu. Vodní oligochaety se vyskytují ve většině skupin s Naididae být nejpodivnější.[5]
Pohyb
Pohyb a hrabání žížal se provádí pomocí peristaltika, se střídáním kontrakce a relaxace kruhových a podélných svalů. Pro pohyb vpřed je přední část červa prodloužena dopředu kontrakcí kruhových svalů, zatímco část těsně za tímto je zkrácena a tučnější kontrakcí podélných svalů. Dále se uvolní přední kruhové svaly a vlna kruhové kontrakce se pohybuje zpět podél červa.[6] Současně se chata rozšiřuje, aby uchopila zem, jak se tělo zkrátí, a jsou zasunuty, jak se prodlužuje. Kroky jsou obvykle dlouhé 2 až 3 cm (0,8 až 1,2 palce) a červ se pohybuje rychlostí sedm až deset kroků za minutu. Červ je schopen obrátit směr jízdy s ocasem, který vede. Vodní druhy používají podobný pohybový prostředek k tomu, aby se propracovaly sedimentem a hromadnou vegetací, ale malé Aeolosomatidy plavat pomocí řasinek na jejich prostomii.[3]
Hrabání se provádí zatlačením předního konce šneku do štěrbiny a rozšířením mezery expanzí těla. Při tomto procesu se spolkne velké množství půdy. To je smícháno s sliz když prochází střevem, používá se k omítnutí stěn tunelu a tvoří podšívku. Přebytečný materiál je vytlačován na povrch země a vytváří fekální odlitek. Nora může mít dva vchody a několik vertikálních a horizontálních tunelů.[3]
Reprodukce
Zatímco polychaety jsou obecně mořské a mají oddělené pohlaví, vnější přenos spermií a vnější oplodnění, oligochaety žijí na souši nebo ve sladké vodě, jsou hermafroditi, nemají žádný externí přenos spermií a k oplodnění dochází v klitorisu nebo kokonu. Existují však výjimky, některé polychaety obývající jiné než mořské prostředí a několik druhů oligochaetů, které jsou mořské.[6] Vývoj potomků se mezi oběma podtřídami také liší. Vajíčka mnohoštětinatců jsou uložena v moři, kde se z nich vyvine trochofor larvy, které se rozptylují jako součást plankton, zatímco žloutkový vajíčka oligochaet nemají larvální stádium a vyvíjejí se přímo do nedospělých červů v kokonu.[6]
Reprodukce mezi oligochaety je hlavně sexuálními prostředky, ale klonální reprodukce je u některých rodů běžná, zejména u vodních druhů. Členové Naididae se množí nepohlavně, především uživatelem paratomie, ve kterém se tělo po „pregeneraci“ určitých předních struktur zadní částí rozpadne na dvě části. Jiné druhy procházejí fragmentace, ve kterém se červ rozpadne na několik kusů, z nichž se každý vyvine v nového červa. Partenogeneze vyskytuje se také u některých druhů.[5]
Evoluce a taxonomie
Díky svým měkkým tělům žížaly dobře fosilizují, i když se mohou tvořit stopové fosilie.[7] Název Protoscolex byl dán rodu segmentovaných červů bez štětin nalezených v Horní ordovik z Kentucky, Spojené státy. Další druh umístěný ve stejném rodu byl nalezen v Herefordshire v Anglii, ale není jasné, zda jsou tito červi ve skutečnosti oligochaetes. Stephenson předpokládal v roce 1930, že společný předek oligochaetes pocházel z primitivní vodní rodiny Lumbriculidae. Pokročilejší rodiny jako např Glossoscolecidae, Hormogastridae, Lumbricidae a Microchaetidae se mohly vyvinout později než ostatní rodiny. Díky své schopnosti kolonizovat nové oblasti a stát se dominantní sledoval Lumbricidae lidi po celém světě a vytlačil mnoho původních druhů žížal.[8]
Časný, ale nyní zastaralý klasifikační systém měl rozdělit oligochaety na „Megadrili“, větší suchozemské druhy, a „Microdili“, menší, většinou vodní.[8]
Rodiny
- Acanthodrilidae Claus, 1880 (včetně Diplocardiinae Michaelsen, 1900)
- Ailoscolecidae Bouché, 1969 (včetně Komarekionidae Gates, 1974)
- Alluroididae Michaelsen, 1900
- Almidae Duboscq, 1902
- Criodrilidae Vejdovský, 1884 (včetně Biwadrilidae Brinkhurst & Jamieson, 1971)
- Dorydrilidae Cook, 1971
- Enchytraeidae Vejdovský, 1879
- Eudrilidae Claus, 1880
- Exxidae Blakemore, 2000
- Glossoscolecidae Michaelsen, 1900
- Haplotaxidae Michaelsen, 1900
- Hormogastridae Michaelsen, 1900 (včetně Vignysinae Bouché, 1970 a Xaninae Diaz Cosin et al., 1989)
- Kynotidae Brinkhurst & Jamieson, 1971
- Lumbricidae Claus, 1876 (včetně Diporodrilinae Bouché, 1970; Eiseniinae Omodeo, 1956; Spermophorodrilinae Omodeo & Rota, 1989; Postandrilinae Qiu & Bouché, 1998; Allolobophorinae Kvavadze, 2000 a Helodrilinae Kvavadze, 2000)
- Lumbriculidae Vejdovský, 1884
- Lutodrilidae McMahan, 1978
- Megascolecidae Rosa, 1891 (včetně Pontodrilinae Vejdovský, 1884; Plutellinae Vejdovský, 1884 a Argilophilinae Fender & McKey-Fender, 1990)
- Microchaetidae Michaelsen, 1900
- Moniligastridae Claus, 1880
- Naididae / Tubificidae Vejdovský, 1884 (včetně Naidinae Ehrenberg, 1831)
- Narapidae Righi, 1983
- Ocnerodrilidae Beddard, 1891 (včetně Malabariinae Gates, 1966)
- Octochaetidae Michaelsen, 1900 (včetně Benhamiinae Michaelsen, 1895/7)
- Opistocystidae Cernosvitov, 1936
- Parvidrilidae Erséus, 1999
- Phreodrilidae Beddard, 1891
- Propappidae Coates, 1986
- Randiellidae Erséus & Strehlow, 1986
- Sparganophilidae Michaelsen, 1918
- Syngenodrilidae Smith & Green, 1919
- Tiguassuidae Brinkhurst, 1988
- Tritogeniidae Plisko, 2013
- Tumakidae Righi, 1995
Reference
- ^ „Oligochaeta“. Oxfordské slovníky Britský slovník. Oxford University Press. Citováno 2016-01-21.
- ^ Blakemore, Robert J., Csaba Csuzdi, Masamichi T. Ito, Nobuhiro Kaneko, Maurizio G. Paoletti, Sergei E. Spiridonov, Tomoko Uchida & Beverley D. Van Praagh (2007). Megascolex (Promegascolex) mekongianus Cognetti, 1922: jeho rozsah, ekologie a přidělení Amynthas (Oligochaeta: Megascolecidae). Opuscula Zoologica. 36: 19-30 (srpen 2007) [1].
- ^ A b C d Ruppert, Edward E .; Fox, Richard, S .; Barnes, Robert D. (2004). Zoologie bezobratlých, 7. vydání. Cengage Learning. 459–471. ISBN 978-81-315-0104-7.
- ^ A b C d E Barnes, Robert D. (1982). Zoologie bezobratlých. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International. 528–547. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ A b Balian, E.V .; Lévêque, C .; Segers, H .; Martens, K. (2008). Hodnocení rozmanitosti sladkovodních zvířat. Springer Science & Business Media. p. 119. ISBN 978-1-4020-8259-7.
- ^ A b C Moore, Janet (2001). Úvod do bezobratlých. Cambridge University Press. str.123 –124. ISBN 978-0-521-77914-2.
- ^ Frey, R.W. (2012). Studium stopových fosilií: Syntéza principů, problémů a postupů v ichnologii. Springer Science & Business Media. 432–433. ISBN 978-3-642-65923-2.
- ^ A b Edwards, Clive A .; Bohlen, P.J. (1996). Biologie a ekologie žížal. Springer Science & Business Media. 30–37. ISBN 978-0-412-56160-3.
Bibliografie
- Blakemore, R. J. (2005). Kam Octochaetidae? - jeho rodinný stav byl přezkoumán. V: Pokroky v taxonomii žížal II. Eds. A. A. a V. V. Pop. Sborník IOTM2, Cluj University Press. Rumunsko. Str. 63–84. https://web.archive.org/web/20071210202216/http://www.oligochaeta.org/ITOM2/IOTM2.htm.
- Blakemore, R. J. (2006). Upravený klíč rodinám žížal (kap. 9). V: Řada prohledávatelných textů o biologické rozmanitosti, ekologii a systematice žížal z různých oblastí světa - 2. vydání (2006). Eds .: N. Kaneko & M. T. Ito. Výzkumná skupina pro ekologii půdy COE, Yokohama National University, Japonsko. Publikace na CD-ROM. Webová stránka: https://web.archive.org/web/20080105055856/http://bio-eco.eis.ynu.ac.jp/eng/database/earthworm/.
- Erséus, C .; Källersjö, M. (2003). "Fylogeneze 18S rDNA bazálních skupin Clitellata (Annelida)". Zoologica Scripta. 33 (2): 187–196. doi:10.1111 / j.1463-6409.2004.00146.x.
- Michaelsen, W. (1900). Das Tierreich 10: Vermes, Oligochaeta. Friedländer & Sohn, Berlín. Str. xxix + 575, obr. 1-13. Online zde: http://mail2web.com/cgi-bin/redir.asp?lid=0&newsite=https://archive.org/details/oligochaeta10mich.
- Plisko, J.D. (2013). Nová rodina Tritogeniidae pro rody Tritogenie a Michalakus, dříve akreditovaný pro kompozitní Microchaetidae (Annelida: Oligochaeta). Africké bezobratlé 54 (1): 69–92.[2]
- Siddall, M. E., Apakupakul, K, Burreson, E. M., Coates, K. A., Erséus, C, Gelder, S. R., Källersjö, M, & Trapido-Rosenthal, H. (2001). Ověření Livanowovy hypotézy: Molekulární data souhlasí s tím, že pijavice, Branchiobdellidans a Acanthobdella peledina tvoří monofyletickou skupinu Oligochaetes. Molecular Phylogenetics and Evolution, 21: 346-351. http://research.amnh.org/~siddall/pub/livanow.pdf.
- Stephenson, J. (1930). Oligochaeta. Clarendon Press, Oxford. Str. 978.
externí odkazy
Média související s Oligochaeta na Wikimedia Commons