Lebeční kineze - Cranial kinesis

Lebeční kineze je výraz pro výrazný pohyb kostí lebky vůči sobě navzájem kromě pohybu v kloubu mezi horní a dolní čelistí. Obvykle to znamená relativní pohyb mezi horní čelistí a mozkovou skříní.[1]

Většina obratlovců má nějakou formu kinetické lebky.[1] Lebeční kineze nebo její nedostatek je obvykle spojena s krmením. Zvířata, která musí vyvíjet silné kousací síly, například krokodýli, mají často pro maximální sílu tuhé lebky s malou nebo žádnou kinezí. Zvířata, která spolknou velkou kořist celou (hadi ), které uchopí nepohodlně tvarované potraviny (papoušci jíst ořechy), nebo nejčastěji se živí vodou přes sání krmení často mají velmi kinetické lebky, často s četnými pohyblivými klouby. U savců, kteří mají akinetické lebky (kromě snad zajíců), je nedostatek kineze pravděpodobně spojen s sekundární patro, což zabraňuje relativnímu pohybu.[1] To je zase důsledek potřeby být schopen vytvořit sání během sání.

Rodový původ také hraje roli při omezení nebo povolení kraniální kineze. Významná lebeční kineze je vzácná savci (dále jen lidská lebka neukazuje vůbec žádnou lebeční kinezi). Ptáci mají různé stupně lebeční kineze, s papoušci vykazující největší stupeň. Mezi plazi, krokodýli a želvy chybí kraniální kineze, zatímco ještěrky mají určitý, často menší stupeň kineze a hadi vlastnit nejneobvyklejší lebeční kinezi ze všech tetrapod. U obojživelníků se lebeční kineze liší, ale u žab je neznámá a vzácná u mloci. Téměř všechny ryby mají vysoce kinetické lebky a teleost ryby vyvinuli nejvíce kinetické lebky jakéhokoli živého organismu.

Klouby jsou často jednoduché syndesmóza klouby, ale v některých organismech některé klouby mohou být synoviální, což umožňuje větší rozsah pohybu.

Druhy kineze

Versluys (1910, 1912, 1936) klasifikoval typy lebeční kineze na základě umístění kloubu v hřbetní části lebky.

  • Metakineze je spojení mezi dermatocraniem a okcipitálním segmentem
  • Mezokineze se připojuje více rostrální v lebce.

Hofer (1949) dále rozdělil mezokinezi na

  • Správná mesokineze, ke které dochází v mozkové části (frontoparietální kloub), například u mnoha ještěrek
  • Prokineze, který se vyskytuje mezi mozkovou skříní a obličejovou kostrou (nasofrontální kloub nebo uvnitř nosních dutin), např. ptactvo.

Streptostyly je pohyb dopředu a dozadu kvadrát o ušní kloub (quadratosquamosal joint), i když mohou být také možné příčné pohyby.[2] Mnoho předpokládaných typů kineze vyžaduje kinezi bazálního kloubu (neurokineze Iordansky, 1990), tj. pohyb mezi mozková skříň a patro na bazipterygoid kloub.

Ryba

Viz také: Rybí čelist

První příklad lebeční kineze byl v chondrichthyans, jako žraloci. Mezi hyomandibulární a kvadrát a místo toho hyoidní oblouk zavěsí dvě sady čelistí jako kyvadla. To umožňuje žralokům houpat čelistmi ven a dopředu přes kořist, což umožňuje synchronní setkání čelistí a vyhnout se odklonění kořisti, když se přiblíží.

Actinopterygian ryby

Actinopterygii (paprskovití ryby) mají obrovskou škálu kinetických mechanismů. Jako obecný trend prostřednictvím fylogenetických stromů existuje tendence uvolňovat stále více kostnatých prvků, které umožňují větší pohyblivost lebky. Většina aktinoptů používá kinesis k rychlému rozšíření bukální dutina, k vytvoření sání pro sání krmení.

Sarcopterygian ryby

Early Dipnoi (lungfishes) měl horní čelisti fúzované s jejich mozkovou skříní, což znamená krmení tvrdými substráty. Mnoho crossopterygian ryby měly také kinesis.

Obojživelníci

Rané tetrapody zdědily většinu svých sacích krmných schopností od svých crossopterygian předci. Lebky moderní Lissamphibians jsou velmi zjednodušené.

Moderní plazi

Různé skupiny plazů vykazují různé stupně lebeční kineze, od akinetiky, což znamená, že je velmi malý pohyb mezi kostmi lebky, až po vysoce kinetické.

Krokodýli

Aligátoři a krokodýli mají vysoce sešívané (nebo akinetické) lebky. Předpokládá se, že jim to umožňuje silnější sousto.[3][4]

Ještěrky

U ještěrek existují tři formy lebeční kineze: metakineze, mezokineze, a streptostyly.[5]

  • Metakineze - Pohyb kosterní mozkové komory ve vztahu ke zbytku lebky
  • Mezokineze - Pohyb přední části lebky vzhledem k zadní části lebky. Závěs, kde dochází k pohybu, je přítomen ve frontálně-temenním stehu.
  • Streptostyly - Pohyb kvadrátu, kde se pohybuje dopředu a dozadu, což umožňuje čelisti kývat dozadu a dopředu.

Různé ještěrky mají různé stupně kineze, s chameleoni, agamidy, frynosomatidy, a amphisbaenians vlastnit nejméně kinetické lebky.[6][7]

Hadi

Hadi použijte vysoce kinetické klouby, abyste umožnili obrovské civění; jsou to tyto vysoce kinetické klouby, které umožňují široké civět a ne „uvolnění“ kloubů, jak se mnozí domnívají.

Tuatara

The tuatara má akinetickou lebku.[8] Někteří vědci si myslí, že juvenilní tuatara může mít poněkud kinetické lebky a kosti se u dospělých spojí až později.

Dinosauři

Tři základní typy kinesis nalezené v Dinosaurs jsou,

  • Streptostyly; pohyb kvadrátu dopředu a dozadu, který je vidět u většiny ještěrek, hadů a ptáků. U dinosaurů je to vidět u ankylosaurů a možná i u mnoha teropodů, jako je např Tyranosaurus, Carnotaurus,Koelophysis, a Allosaurus. Je to také vidět v Hypsilophodon a Massospondylus.
  • Metakineze; spojení mezi neurokranem a dermatokranem, které je vidět u některých ještěrek. Dromaeosaurus a také Hypsilophodon ukazuje metakinetický kloub.
  • Prokineze; kloub v oblasti obličeje, jako jsou moderní hadi a ptáci. To je vidět na různých dinosaurech.

Některé ukazují kombinaci těchto dvou, například streptostyly a prokinesis (Shuvuuia ). Mnoho, na druhé straně, bylo v různých bodech považováno za projevy akineze, jako např sauropody, ankylosaury, a ceratopsians. Může být velmi obtížné dokázat, že lebky byly akinetické a mnoho z výše uvedených příkladů je sporných.

Pleurokineze u ornitopodů

Pleurokineze označuje komplexní vícenásobné spojení, o kterém se předpokládá, že se vyskytuje ornitopody, jako hadrosaury. Ornitopodové čelisti jsou isognatické (setkávají se současně), fungují jako a gilotina krájet rostlinný materiál, se kterým lze manipulovat zuby. Kvůli klínovitému tvaru zubů je však okluzní rovina nakloněna směrem od středu hlavy, což způsobí, že se čelisti zafixují a kvůli nedostatku sekundární patro, síla tohoto by nebyla připravena. Z tohoto důvodu Norman a Weishampel navrhli pleurokinetickou lebku. Tady jsou čtyři (nebo možná i více) kinetické části lebky,

  • Maxilojugální jednotka
  • Zubní lékař
  • Quadratojugal
  • Kvadrát

Jak se dolní čelist zavírá, maxilojugální jednotky se pohybují bočně a vytvářejí silový zdvih. Tyto pohyby byly později prokázány analýzou mikrovlákna na čelisti Edmontosaurus.[9]

Ptactvo

Ptáci vykazují v lebkách obrovskou škálu kraniálních kinetických závěsů. Zusi[10] rozpoznal tři základní formy lebeční kineze u ptáků,

  • Prokineze, kdy se horní zobák pohybuje v místě, kde je zavěšený s ptáky lebka
  • Amfikinéza. Na rozdíl od prokineze je nariální otvory rozšířit zpět téměř na úroveň kraniofaciální závěs a hřbetní a břišní pruhy jsou pružné v blízkosti symphysis. Kromě toho je boční tyč pružná v blízkosti svého spojení s hřbetní tyčí. Výsledkem je, že protahovací a zatahovací síly se přenášejí primárně na symfýzu prostřednictvím laterálních a ventrálních pruhů. Během protahování je celá horní čelist zvednuta a špička čelisti je navíc ohnuta; při zatažení se hrot ohne dolů vzhledem ke zbytku horní čelisti.[10]
  • Rhynchokinesis (viz. níže)

Rhynchokinesis se dále dělí na dvojitou, distální, proximální, centrální a rozsáhlou. Starší výrazy „schizorhynal“ a „holorhynal“ jsou obecně synonymem rhynchokinesis. U schizorhinálních ptáků a většiny rhynchokinetických ptáků vyžaduje přítomnost dvou os pantu na spodní části horní čelisti požadavek ohýbání v čelisti během kineze. Ohýbání má různé formy podle počtu závěsů a jejich geometrické konfigurace v horní čelisti. Proximální rhynchokinesis a distální rhynchokinesis se zjevně vyvinuly z dvojité rhynchokinesis ztrátou různých kloubů. Rozsáhlá rhynchokinesis je neobvyklá a pravděpodobně specializovaná varianta. Kineze u kolibříků je stále málo pochopena.[10]

Rhynchokinesis

Rhynchokinesis je schopnost, kterou mají někteří ptactvo ohnout horní zobák nebo nosorožce. Rhynchokinesis zahrnuje ohýbání v bodě nějakým způsobem podél horního zobáku - buď nahoru, v takovém případě se horní zobák a dolní zobák nebo gnathotheca rozcházejí, připomínající zívnutí, nebo dolů, v takovém případě hroty zobáků zůstávají pohromadě, přičemž se mezi nimi v jejich středu otevírá mezera.

Na rozdíl od prokinesis, která je rozšířená u ptáků, je rhynchokinesis známa pouze v jeřáby, mořští ptáci, swifts a kolibříky. Adaptační význam rhynchokinesis u některých nesondujících ptáků dosud není znám. Předpokládá se, že schizorhinální lebka u proximálně rhynchokinetických ptáků odráží původ, ale nemá žádné adaptivní vysvětlení u mnoha živých druhů.[10]

Druhy, u kterých to bylo fotograficky zaznamenáno, zahrnují následující druhy: krátkosrstý dowitcher, mramorovaný blázen, nejmenší sandpiper, běžný sluka, dlouho účtoval curlew, prsní sandpiper, poloipalmovaný sandpiper, Ústřičník velký a bůh sledoval (viz Chandler 2002 a externí odkazy).

Prokinéza nebo nějaká forma rhynchokinesis mohou být pro ptáky primitivní. Rhynchokinesis není kompatibilní s přítomností zubů v ohybové zóně ventrální tyče horní čelisti a pravděpodobně se vyvinula po jejich ztrátě. Neognathous rhynchokinesis se však pravděpodobně vyvinul z prokinesis. Evoluční původ rhynchokinesis z prokinesis vyžadoval výběr pro morfologické změny, které produkovaly dvě osy závěsu na spodní části horní čelisti. Jakmile se vyvinuly, vlastnosti těchto os byly předmětem výběru ve vztahu k jejich účinkům na kinezi. Předpokládá se, že různé formy kineze se vyvinuly jednoduchými kroky. U neognatálních ptáků byla prokinesis pravděpodobně rodová k amfikinesis a amphikinesis k rhynchokinesis ve většině případů, ale prokinesis se také vyvinula sekundárně.[10]

Zajíci

v zajíci nebo „jackrabbits“ (ale ne u jejich předků), existuje steh mezi regiony v EU fetální mozková skříň který zůstává otevřený u dospělého a tvoří to, co je považováno za intrakraniální kloub, umožňující relativní pohyb mezi přední a zadní částí mozkové komory. Předpokládá se, že to pomáhá absorbovat sílu nárazu, když zajíc dopadne na zem.[1]

Viz také

Reference

Poznámky
  1. ^ A b C d Kardong, Kenneth V. (1995). Obratlovci: Srovnávací anatomie, funkce a vývoj. Wm. C. Brown.
  2. ^ Holliday, Casey M .; Lawrence M. Witmer (prosinec 2008). „Kraniální kineze u dinosaurů: intrakraniální klouby, úhloměrné svaly a jejich význam pro kraniální evoluci a funkci u diapsidů“. Časopis paleontologie obratlovců. 28 (4): 1073–1088. doi:10.1671/0272-4634-28.4.1073. S2CID  15142387.
  3. ^ Erickson, Gregory M .; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A. (březen 2003). „The ontogeneze of bite-force performance in American aligator (Alligator mississippiensis)“. Journal of Zoology. 260 (3): 317–327. doi:10.1017 / s0952836903003819. ISSN  0952-8369.
  4. ^ Erickson, G.M. Gignac, P.M. Lappin, A.K. Vliet, K.A. Brueggen, J.D.Webb, G.J.W. (01.01.2014). Srovnávací analýza ontogenetického škálování bitové síly u Crocodylia. Wiley-Blackwell Publishing Ltd. OCLC  933599403.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  5. ^ Frazzetta, T. H. (listopad 1962). "Funkční úvaha o lebeční kinezi u ještěrek". Journal of Morphology. 111 (3): 287–319. doi:10.1002 / jmor.1051110306. ISSN  0362-2525. PMID  13959380.
  6. ^ Iordansky, Nikolai N. (1989). "Vývoj kraniální kineze u dolních tetrapodů". Nizozemský žurnál zoologie. 40 (1–2): 32–54. doi:10.1163 / 156854289x00174. ISSN  0028-2960.
  7. ^ Arnold, E. N. (1988), „Lebeční kineze u ještěrek“, Evoluční biologie, Springer USA, str. 323–357, doi:10.1007/978-1-4899-1751-5_9, ISBN  978-1-4899-1753-9
  8. ^ Gans, Carl, 1923-2009. Gaunt, Abbot S. (2008). Biology of the reptilia: volume 20, Morphology H: The skull of Lepidosauria. Společnost pro studium obojživelníků a plazů. ISBN  978-0-916984-76-2. OCLC  549519219.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ Williams, V. S; P. M. Barrett; M. A Purnell (2009). „Kvantitativní analýza zubního mikroprocesoru u hadrosauridových dinosaurů a důsledky pro hypotézy mechaniky čelistí a krmení“ (PDF). Sborník Národní akademie věd. Citováno 2010-05-22.[trvalý mrtvý odkaz ]
  10. ^ A b C d E Zusi, Richard L. (1984). „Funkční a evoluční analýza rhynchokinesis u ptáků“ (PDF). Smithsonianovy příspěvky do zoologie. 395. Citováno 2010-05-27.
Bibliografie
  • Funkční a evoluční analýza rhynchokinesis u ptáků Richard L Zusi, Smithsonian Institution Press, 1984.
  • Chandler, Richard (2002) PhotoSpot - Rhynchokinesis in waders Britští ptáci Vol 95 str

[1]

externí odkazy

Fotografie ptáků provádějících rhynchokinesis naleznete zde:

Velmi jasnou animaci pleurokineze u Hadrosaurů najdete zde: