Coccolithovirus - Coccolithovirus

Coccolithovirus
Virus cocco 2.jpg
Obří coccolithovirus, Virus Emiliania huxleyi 86 (šipka), infikování Emiliania huxleyi coccolithophore
Klasifikace virů E
(bez hodnocení):Virus
Oblast:Varidnaviria
Království:Bamfordvirae
Kmen:Nucleocytoviricota
Třída:Megaviricetes
Objednat:Algavirales
Rodina:Phycodnaviridae
Rod:Coccolithovirus
Zadejte druh / kmeny
  • Virus Emiliania huxleyi 86
  • EhV-84 (1999 EC)
  • EhV-88 (1999 EC)
  • EhV-201 (2001 EC)
  • EhV-202 (2001 EC)
  • EhV-203 (2001 EC)
  • EhV-207 (2001 EC)
  • EhV-208 (2001 EC)
  • EhV-18 (2008 EC)
  • EhV-156 (2009 EC)
  • EhV-164 (2008 Skotsko)
  • EhV-145 (2008 Skotsko)
  • EhV-99B1 (1999 Norsko)
  • EhV-163 (2000 Norsko)

Coccolithovirus je rod obří dvouvláknové DNA virus, v rodině Phycodnaviridae. Řasy, konkrétně Emiliania huxleyi, druh coccolithophore[1], slouží jako přirození hostitelé. V současné době existuje pouze jeden druh v tomto rodu: Virus Emiliania huxleyi 86.[1][2]

Taxonomie

Skupina: dsDNA

  • Objednávka: Algavirales
    • Rod: Coccolithovirus
      • Virus Emiliania huxleyi 86

Struktura

Kokokolitoviry jsou obalené, dvacetistěnné a mají průměr v rozmezí 100–220 nm. Jejich genomy jsou lineární, mají délku 410–415 kB a předpovídají, že kódují přibližně 472 proteinů.[1]

RodStrukturaSymetrieCapsidGenomické uspořádáníGenomická segmentace
CoccolithovirusIcosahedralT = 169ObalLineárníMonopartitní

Životní cyklus

Kokokolitoviry jsou součástí rodiny Phycodnaviridae, jedna z pěti rodin, které patří do velké a fylogeneticky rozmanité skupiny virů známých jako nukleocytoplazmatické velké dsDNA viry (NCLDV ). Tyto viry se replikují výlučně v cytoplazma hostitelské buňky nebo zahájit jejich životní cyklus v hostiteli jádro ale doplňte to v cytoplazmě. V případě EhV-86 není strategie infekce zcela objasněna, ale Mackinder et al. (2009)[3] navrhli následující model: Virus vstupuje do hostitelské buňky prostřednictvím endocytóza, následovaná fúzí lipidové membrány s hostitelem vakuola membrána a její uvolnění nukleoprotein jádro do cytoplazmy. Alternativně může virová membrána fúzovat přímo s plazmatickou membránou hostitele. Virus genom se poté uvolní z kapsid do jádra, kde je replikován virem DNA polymeráza. Replikovaný genom je zabalen do sestavených kapsidů v cytoplazmě a předpokládá se, že nově vytvořené (až 400–1 000) virionů jsou transportovány do plazmatické membrány a uvolňovány řízeným mechanismem pučení, což vede k buněčnému rozpadu hostitelské buňky .

Během G2 a M fáze životního cyklu, koksféra je neúplná a expozice plasmatické membrány viru se zvyšuje. I při neporušené kokosféře může dojít k infekci v důsledku přirozeně se vyskytujících mezer mezi kokokolity.[4]

E. huxleyi je známá vytvářením sezónních květů řas, které mohou dosáhnout 250 000 km2, během něhož se hustota buněk v horních 200 m zvyšuje z 103 do 105 buněk na ml mořské vody.[5] Tyto květy řas se zhroutí obvykle po 5–8 dnech a několik studií ukázalo, že ukončení kvetení je neodmyslitelně spojeno s infekcí kokkolithoviry.[6] K přenosu virů mezi hostiteli řas dochází pasivní difúzí. Dále byla v EHV detekována DNA copepods, což vedlo k návrhu, že viry jsou dále šířeny přenášením virů zooplankton.[7]

Genom

Doposud bylo v letech 1999 až 2008 izolováno 14 kmenů EhV primárně z anglický kanál (ES), ale také z norského a skotského pobřeží.[8][9][10][11][12] Ačkoli jsou k dispozici dílčí sekvence všech těchto 14 kmenů kvůli vysoce repetitivní povaze genomu, EhV-86 je jediný kmen, který byl plně sekvenován.[13] Sekvenování EhV-86 odhalilo oběžník genom o délce 407 339 bp se 472 předpokládanými kódujícími sekvencemi (CDS ). Je pozoruhodné, že 80% těchto domnělých genů dosud nemá žádné databázové homology. Ty, kterým by mohla být přiřazena funkce kvůli podobnosti sekvencí nebo shodám proteinové domény, zahrnují DNA a RNA polymeráza podjednotky, osm proteáz a alespoň čtyři geny kódující proteiny podílející se na biosyntéze sfingolipidů. Ukázalo se, že byly získány od hostitele prostřednictvím horizontální přenos genů.[14]

Kromě toho genom EhV-86 odhalil tři odlišné rodiny (A, B, C) opakujících se oblastí v genomu.[15] Rodina C se skládá z opakování bohatých na AT, která nekódují a která jsou pravděpodobně součástí původu replikace (ORF ). Rodina B jsou repetice bohaté na GC, které se nacházejí v proteinových produktech osmi předpokládaných CDS. Rodina Homologní oblasti se liší velikostí mezi 30–300 bp a nacházejí se v části genomu 104 kbp (200–304 kbp), která v současných databázích neobsahuje žádné genové homology známé funkce. Jednotky opakování rodiny A nejsou kódující a jsou charakterizovány nanomerem (GTTCCC (T / C) AA), který se celkem objeví na 106 místech v této oblasti. Tato sekvence se nachází přímo před 86 CDS a je pravděpodobné, že bude hrát roli při řízení exprese asociovaných CDS.

Během infekce byl popsán odlišný vzor exprese virových genů, který lze rozdělit do tří fází podle exprese CDS.[16] Hodinu po infekci bylo transkribováno 39 virových genů, po kterých následovalo dalších 194 genů po 2 hodinách a 71 genů po 4 hodinách. Všech 39 genů, které jsou exprimovány 1 hodinu po infekci, se nachází v oblasti 104 kbp a mají nanomer přímo před startovacím kodonem. Protože exprese virové RNA polymerázy nebyla detekována 1 hodinu po infekci, je třeba ještě určit, zda je promotor rozpoznán zabalenou virovou RNA polymerázou nebo hostitelskou RNA polymerázou. Proteomická analýza virionu EhV-86 však nedokázala detekovat žádné hlavní podjednotky RNA polymerázy.[17]

Dějiny

Wilson a jeho tým v Mořské biologické sdružení (MBA), University of East Anglia a Plymouth Marine Laboratory (PML), poprvé pozorovali virus v roce 1999. Později v létě roku 2005 vědci na Plymouth Marine Laboratory (Willie Wilson et al.) A na Sanger Institute (Holden et al.) Sekvenovali genom kmene EhV-86 a zjistili, že má 472 genů kódujících proteiny, což z něj činí „obří virus "a největší známý mořský virus podle genomu."[2].

Z počátečního vyšetřování Kokcolithoviry genom, sekvence genů odpovědných za produkci ceramid byl objeven[3]. Ceramid je řídícím faktorem buněčné smrti a v současné době se o tom předpokládá Coccolithovirus používá k prodloužení životnosti Emiliania huxleyi zatímco k replikaci používá hostitelskou buňku. Jedná se o jedinečnou schopnost dosud neviděnou v žádném jiném virovém genomu.

Viz také

Poznámky

Reference

  1. ^ A b „Virová zóna“. EXPASY. Citováno 15. června 2015.
  2. ^ ICTV. „Virus Taxonomy: 2014 Release“. Citováno 15. června 2015.
  3. ^ Mackinder LCM, Worthy CA, Biggi G, Hall M, Ryan KP, Varsani A, Harper GM, Wilson WH, Brownlee C, Schroeder DC. (2009) Jednobuněčný virus řas, virus Emilienia huxleyi 86, využívá strategii infekce podobnou zvířatům. Journal of general Virology 90: 2306–2316.
  4. ^ Paasche E. (2001) Přehled kokokolitophoridu Emiliania huxleyi (Prymnesiophyceae), se zvláštním odkazem na růst, tvorbu kokokolitu a interakce kalcifikace a fotosyntézy. Phycologia 40 (6): 503–52.
  5. ^ Schroeder DC, Oke J, hala M, Malin G, Wilson WH. (2003) Virová posloupnost pozorovaná během květu Emilinaia huxleyi. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 69: 2484–2490.
  6. ^ Wilson WH, Tarran GA, Schroeder D, Cox M, Oke J, Malin G. (2002) Izolace virů odpovědných za zánik květu Emiliania huxleyi v kanálu La Manche. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 82: 369–377.
  7. ^ Frada MJ, Schatz D, Farstey V, Ossolinski JE, Sabanay H, Ben-Dor S, Koren I, Vardi A. (2014) Zooplankton může sloužit jako vektory přenosu virů infikujících řasy v oceánu. Current Biology 24: 2592–2597.
  8. ^ Nissimov JI, Napierb JA, Kimmance SA, Allen MJ. (2014) Trvalé návrhy genomů čtyř nových kokkolithovirů: EhV-18, EhV-145, EhV-156 a EhV-164. Marine Genomics 15: 7–8.
  9. ^ Nissimov JI, Worthy CA, Rooks P, Napier JA, Kimmance SA, Henn MR, Ogata H, Allen MJ. (2011) Draft genome sequence of the Coccolithovirus EhV-84. Standardy ve vědě o genomu 5: 1–11.
  10. ^ Nissimov JI, Worthy CA, Rooks P, Napier JA, Kimmance SA, Henn MR, Ogata H, Allen MJ. (2012) Draft Genome Sequence of Four Coccolithopviruses: Emiliania huxleyi Virus EhV-88, EhV-201, EhV-207 and EhV-208. Journal of Virology 86 (5): 2896–2897.
  11. ^ Pagarete a kol. 2012, Allen a kol. 2006d, Nissimov JI, Worthy CA, Rooks P, Napier JA, Kimmance SA, Henn MR, Ogata H, Allen MJ. (2012) Draft Genome Sequence of the Coccolithopvirus Emiliania huxleyi Virus 202. Journal of Virology 86 (4): 380–2381.
  12. ^ Nissimov JI, Worthy CA, Rooks P, Napier JA, Kimmance SA, Henn MR, Ogata H, Allen MJ. (2011) Draft Genomic Sequence of the Coccolithovirus Emiliania huxleyi Virus 203. Journal of Virology 85 (24): 13468–13469.
  13. ^ Wilson WH, Schroeder DC, Allen MJ, Holden MTG, Parkhill J, Barrell BG, Churcher C, Hamlin N, Mungall K, Norbertczak H, Quail MA, Price C, Rabbinowitsch E, Walker D, Craigon M, Roy D, Ghazal P (2005) Complete Genome Sequence and Lytic Phase Transcription Profile of Coccolithovirus. Science 309: 1090–1092
  14. ^ Monier A, Pagarete A, De Vargas C, Allen MJ, Read B, Claverie J, Ogata H, De Vargas C. (2009) Horizontální genový přenos celé metabolické dráhy mezi eukaryotickou řasou a jejím DNA virem. Genome Research 19: 1441–1449.
  15. ^ Allen MJ, Schroeder DC, Wilson WH. (2006) Předběžná charakterizace opakovaných rodin v genomu EhV-86, viru obrovských řas, který infikuje mořskou mikrořasu Emiliania huxleyi. Archiv virologie 151: 525–535.
  16. ^ Allen MJ, Forster T, Schroeder DC, hala M, Roy D, Ghazal P, Wilson WH. (2006) Locus specific genová exprese navrhuje jedinečnou strategii šíření viru obrovských řas. Journal of Virology 80: 7699–7705.
  17. ^ Allen MJ, Howard JA, Lilley KS, Wilson WH. (2008) Proteomická analýza virionu EhV-86. Proteome Science 6 (11).

Další čtení

externí odkazy