Biomineralizace - Biomineralization - Wikipedia

Kalcitický kosterní části belemnites (jurský z Wyoming )

Biomineralizacenebo biomineralizace je proces, při kterém živé organismy produkují minerály,[A] často ztvrdnout nebo ztuhnout stávající tkáně. Takové tkáně se nazývají mineralizované tkáně. Je to extrémně rozšířený jev; všech šest taxonomických království obsahuje členy schopné tvořit minerály a v organismech bylo identifikováno více než 60 různých minerálů.[2][3][4] Mezi příklady patří křemičitany v řasy a rozsivky, uhličitany v bezobratlých, a fosforečnany vápenaté a uhličitany v obratlovců. Tyto minerály často tvoří strukturní prvky, jako je moře mušle a kost v savci a ptactvo. Organismy vyrábějí mineralizované kostry za posledních 550 milionů let. Uhličitany Ca a fosforečnany Ca jsou obvykle krystalické, ale organismy oxidu křemičitého (houby, rozsivky ...) jsou vždy nekrystalické minerály. Mezi další příklady patří měď, žehlička a zlato usazeniny zahrnující bakterie. Biologicky vytvořené minerály mají často speciální použití, například magnetické senzory magnetotaktické bakterie (Fe3Ó4), gravitační snímací zařízení (CaCO3, CaSO4, BaSO4) a skladování a mobilizace železa (Fe2Ó3• H2O v proteinu feritin ).

Z hlediska taxonomické distribuce jsou nejběžnějšími biominerály fosfát a uhličitan soli vápník které se používají ve spojení s organickými polymery, jako jsou kolagen a chitin poskytnout strukturální podporu kostem a skořápkám.[5] Struktury těchto biokompozitních materiálů jsou vysoce kontrolovány z nanometr na makroskopickou úroveň, což má za následek složité architektury, které poskytují multifunkční vlastnosti. Protože tento rozsah kontroly nad růstem minerálů je žádoucí pro aplikace materiálového inženýrství, existuje značný zájem o pochopení a objasnění mechanismů biologicky řízené biomineralizace.[6][7]

IUPAC definice
Biomineralizace: Kompletní přeměna organických látek na anorganické deriváty živými organismy, zejména mikroorganismy.[8]

Biologické role

Mezi metazoans, biominerály složené z uhličitan vápenatý, fosforečnan vápenatý nebo oxid křemičitý vykonávat různé role, jako je podpora, obrana a krmení.[9] Je méně jasné, k jakému účelu slouží biominerály v bakteriích. Jednou z hypotéz je, že buňky je vytvářejí, aby se zabránilo pohlcení svými vlastními metabolickými vedlejšími produkty. Částice oxidu železa mohou také zvýšit jejich metabolismus.[10]

Biologie

Pokud jsou přítomny v supercelulárním měřítku, biominerály jsou obvykle ukládány vyhrazeným orgánem, který je často definován velmi brzy v embryologickém vývoji. Tento orgán bude obsahovat organickou matrici, která usnadňuje a řídí ukládání krystalů.[9] Matrice může být kolagen, jako v deuterostomech,[9] nebo na bázi chitinu nebo jiných polysacharidů, jako u měkkýšů.[11]

Tvorba ulit v měkkýšech

Další informace: Měkkýš
Různé mušle (plži, hlemýždi a mušle).

Skořápka měkkýšů je biogenní kompozitní materiál, který byl předmětem velkého zájmu v materiálové vědě kvůli jeho neobvyklým vlastnostem a jeho modelovému charakteru pro biomineralizaci. Měkkýši se skládají z 95–99% hmotnostních uhličitanu vápenatého, zatímco organická složka tvoří zbývajících 1–5%. Výsledný kompozit má lomovou houževnatost ≈3 000krát větší než lom samotných krystalů.[12] Při biomineralizaci skořápky měkkýšů jsou specializované proteiny zodpovědné za řízení nukleace krystalů, fáze, morfologie a dynamiky růstu a nakonec dodávají skořápce pozoruhodnou mechanickou pevnost. Aplikace biomimetických principů objasněných ze sestavy a struktury skořápky měkkýšů může pomoci při výrobě nových kompozitních materiálů se zlepšenými optickými, elektronickými nebo strukturálními vlastnostmi. Nejpopsanějším uspořádáním u skořápek měkkýšů jsou perleťo-hranolové skořápky, známé jako Pinna nebo ústřice (Pinctada). Liší se nejen struktura vrstev, ale liší se také jejich mineralogie a chemické složení. Oba obsahují organické složky (bílkoviny, cukry a lipidy) a organické složky jsou charakteristické pro vrstvu a druh.[4] Struktury a uspořádání skořápek měkkýšů jsou různorodé, ale sdílejí některé rysy: hlavní částí pláště je krystalický uhličitan Ca (aragonit, kalcit), přestože se vyskytuje amorfní uhličitan Ca; a přestože reagují jako krystaly, nikdy neukazují úhly a fazety.[13] Zkoumání vnitřní struktury hranolových jednotek, perleťových tablet, foliovaných lišt ... ukázalo nepravidelné zaoblené granule.

Produkce minerálů a degradace hub

Houby jsou různorodá skupina organismů, které patří do eukaryotický doména. Studie jejich významných rolí v geologických procesech, „geomykologii“, ukázaly, že houby se účastní biomineralizace, biodegradace a interakce kov-houba.[14]

Při studiu rolí hub v biomineralizaci bylo zjištěno, že houby ukládají minerály pomocí organické matrice, jako je protein, která poskytuje místo pro nukleaci pro růst biominerálů.[15] Růst hub může produkovat minerální sraženinu obsahující měď, jako je např uhličitan měďnatý vyrobený ze směsi (NH4)2CO3 a CuCl2.[15] Produkce uhličitanu měďnatého se vyrábí v přítomnosti proteinů produkovaných a vylučovaných houbami.[15] Tyto fungální proteiny, které se nacházejí extracelulárně, pomáhají ve velikosti a morfologii uhličitanové minerály vysrážené houbami.[15]

Kromě srážení uhličitanových minerálů se mohou vysrážet také houby uran - obsahující fosfátové biominerály v přítomnosti organických látek fosfor který působí jako substrát pro proces.[16] Houby produkují hypovou matrici, známou také jako mycelium, který lokalizuje a akumuluje uranové minerály, které byly vysráženy.[16] Ačkoli je uran často považován za toxický pro živé organismy, některé houby jako např Aspergillus niger a Paecilomyces javanicus může to tolerovat.

Ačkoli minerály mohou být produkovány houbami, mohou být také degradovány; hlavně tím kyselina šťavelová produkující kmeny hub.[17] Produkce kyseliny šťavelové se zvyšuje za přítomnosti glukóza pro tři houby produkující organické kyseliny - Aspergillus niger, Serpula himantioides, a Trametes versicolor.[17] Bylo zjištěno, že tyto houby korodují apatit a galenit minerály.[17] Degradace minerálů houbami se provádí procesem známým jako neogeneze.[18] Pořadí nejvíce až nejméně kyseliny šťavelové vylučované studovanými houbami je Aspergillus niger, následován Serpula himantioides, a nakonec Trametes versicolor.[17] Tyto schopnosti určitých skupin hub mají zásadní dopad na koroze, nákladný problém pro mnoho průmyslových odvětví a hospodářství.

Chemie

Většina biominerálů spadá do tří odlišných minerální třídy: uhličitany, křemičitany a fosforečnany.[19]

Uhličitany

Hlavními uhličitany jsou CaCO3. Nejběžnější polymorfy v biomineralizaci jsou kalcit (např. foraminifera, coccolithophores ) a aragonit (např. korály ), i když metastabilní vaterite a amorfní uhličitan vápenatý může být také důležité, ať už strukturálně [20][21] nebo jako mezifáze v biomineralizaci.[22][23] Některé biominerály zahrnují směs těchto fází v odlišných organizovaných strukturních složkách (např. škeble ). Uhličitany převládají zejména v mořském prostředí, ale vyskytují se také ve sladké vodě a suchozemských organismech.

Křemičitany

Silikáty jsou zvláště běžné v mořských biominerálech, kde Diatomy a Radiolaria tvoří frustule z hydratovaného amorfního oxidu křemičitého (Opál ).

Fosfáty

Nejběžnějším fosfátem je hydroxyapatit, fosforečnan vápenatý (Ca10(PO4)6(ACH)2), který je primární složkou kost, zuby a rybí šupiny.[24]

Ostatní minerály

Kromě těchto tří hlavních kategorií existuje řada méně běžných typů biominerálů, které obvykle vyplývají z potřeby specifických fyzikálních vlastností nebo organismu obývajícího neobvyklé prostředí. Například zuby, které se primárně používají pro škrábání tvrdých podkladů, mohou být vyztuženy obzvláště tvrdými minerály, jako jsou železné minerály Magnetit v Chiton,[25] nebo Goethite v Limpets.[26] Plži měkkýšů žijících poblíž hydrotermální průduchy posílit jejich uhličitanové skořápky minerály železo-síra pyrit a greigit.[27] Magnetotaktické bakterie také používají magnetické minerály železa magnetit a greigit k výrobě magnetosomy k usnadnění orientace a distribuce v sedimentech. Planktic acantharea (radiolaria ) tvoří síran strontnatý (Celestine) spicules.

Vývoj

Některé vápenaté houby (Ernst Haeckel, Kunstformen der Natur ).

První důkazy o biomineralizaci se datují k některým 750 před miliony let,[28][29] a mohly se vytvořit organismy houby kalcit kostry 630 před miliony let.[30] Ale u většiny linií došlo nejprve k biomineralizaci Kambrijský nebo Ordovik období.[31] Organismy používaly jakoukoli formu uhličitanu vápenatého, která byla v EU stabilnější vodní sloup v okamžiku, kdy došlo k jejich biomineralizaci,[32] a uvízli s touto formou po zbytek jejich biologické historie[33] (ale viz [34] pro podrobnější analýzu). Stabilita závisí na poměru Ca / Mg mořská voda, o kterém se předpokládá, že je řízen primárně rychlostí šíření mořského dna, i když atmosférický CO
2 Úrovně mohou také hrát roli.[32]

Biomineralizace se vyvinula několikrát, nezávisle na sobě,[35] a většina živočišných linií nejprve vyjádřila biomineralizované složky v kambrijském období.[36] Mnoho stejných procesů se používá v nesouvisejících liniích, což naznačuje, že biomineralizační strojní zařízení bylo sestaveno z již existujících „běžných“ složek, které se již v organismu používají pro jiné účely.[19] Přestože je biomechanika usnadňující biomineralizaci složitá - zahrnuje signální vysílače, inhibitory a transkripční faktory - mnoho prvků této „sady nástrojů“ je sdíleno mezi fyly tak rozmanitými jako korály, měkkýši, a obratlovců.[37]Sdílené komponenty mají tendenci plnit zcela zásadní úkoly, například určovat, že buňky budou použity k vytvoření minerálů, zatímco geny ovládající jemněji vyladěné aspekty, které se objeví později v procesu biomineralizace - jako je přesné vyrovnání a struktura produkovaných krystalů - mají tendenci se jedinečně vyvíjet v různých liniích.[9][38] To naznačuje Precambrian organismy využívají stejné prvky, i když k jinému účelu - možná k vyhýbat se neúmyslné vysrážení uhličitanu vápenatého z přesyceného Proterozoikum oceány.[37] Formy sliz které se většinou podílejí na vyvolání mineralizace metazoan Zdá se, že linie v rodovém stavu vykonávaly takovou antikalcifikační funkci.[39] Dále určité proteiny, které by se původně podílely na udržování koncentrací vápníku v buňkách[40] jsou homologní se všemi metazoany a zdá se, že byly po divergenci metazoanských linií kooptovány do biomineralizace.[41] The galaxiny jsou jedním pravděpodobným příkladem genu kooptovaného z jiného původu předků do řízení biomineralizace, v tomto případě je „přepnut“ na tento účel v Trias skleraktinské korály; prováděná role se zdá být funkčně identická s nepříbuzným genem perlin u měkkýšů.[42] Karboanhydráza hraje roli v mineralizaci v houby, stejně jako metazoans, což znamená roli předků.[43]Daleko od toho, že jde o vzácný rys, který se několikrát vyvinul a zůstal stagnující, se biomineralizační cesty ve skutečnosti vyvinuly mnohokrát a stále se vyvíjejí rychle i dnes; dokonce v rámci jednoho rodu je možné detekovat velké variace v rámci jedné rodiny genů.[38]

The homologie biomineralizačních cest podtrhuje pozoruhodný experiment, při kterém perleťový vrstva měkkýšové skořápky byla implantována do lidský zub Místo toho, aby došlo k imunitní odpovědi, byl měkkýš perleťový začleněn do kostní matrice hostitele. To ukazuje na exaptation původní biomineralizační cesty.

Nejstarším příkladem biomineralizace, jehož historie sahá 2 miliardy let, je depozice magnetit, který je pozorován u některých bakterií, stejně jako u zubů chitony a mozek obratlovců; je možné, že tato cesta, která provedla a magnetosenzorický role ve společném předkovi všech bilaterians, byl v kambriu duplikován a upraven, aby vytvořil základ pro biomineralizační cesty založené na vápníku.[44] Železo je skladováno v těsné blízkosti chititových zubů potažených magnetitem, takže je možné je při opotřebení obnovit. Nejen, že existuje výrazná podobnost mezi magnetit depoziční proces a depozice skloviny u obratlovců, ale někteří obratlovci mají dokonce srovnatelná skladovací zařízení železa v blízkosti zubů.[45]

Glomerula piloseta (Sabellidae ), podélný řez trubkou, aragonitický sférolitická hranolová struktura
Typ mineralizacePříklady organismů
Uhličitan vápenatý (kalcit nebo aragonit )
Oxid křemičitý
Apatit (fosforečnan uhličitý)

Astrobiologie

Bylo navrženo, že biominerály by mohly být důležitými indikátory mimozemského života, a mohly by tedy hrát důležitou roli při hledání minulého nebo současného života na Mars. Dále organické složky (bio podpisy ), které jsou často spojovány s biominerály, se domnívají, že hrají klíčovou roli jak v předbiotických, tak v biotický reakce.[46]

24. ledna 2014 NASA uvedla, že současné studie prováděné agenturou Zvědavost a Příležitost vozítka na planetě Mars nyní bude hledat důkazy o starověkém životě, včetně a biosféra na základě autotrofní, chemotrofní a / nebo chemolithoautotrofní mikroorganismy, stejně jako starodávná voda, včetně fluviálně-lakustrinní prostředí (roviny související se starým řeky nebo jezera ), které mohly být obyvatelný.[47][48][49][50] Hledání důkazů o obyvatelnost, taphonomy (související s fosilie ), a organický uhlík na planetě Mars je nyní primární NASA objektivní.[47][48]

Potenciální aplikace

Většina tradičních přístupů k syntéze materiálů v nanoměřítku je energeticky neúčinná, vyžaduje přísné podmínky (např. Vysoká teplota, tlak nebo pH) a často produkuje toxické vedlejší produkty. Kromě toho jsou produkovaná množství malá a výsledný materiál je obvykle nereprodukovatelný kvůli obtížím při řízení aglomerace.[51] Naproti tomu materiály produkované organismy mají vlastnosti, které obvykle převyšují vlastnosti analogických synteticky vyráběných materiálů s podobným fázovým složením. Biologické materiály se shromažďují ve vodném prostředí za mírných podmínek pomocí makromolekul. Organické makromolekuly shromažďují a přepravují suroviny a skládají tyto substráty do kompozitů s krátkým a dlouhým dosahem s konzistencí a uniformitou. biomimetika je napodobit přirozený způsob výroby minerálů, jako je apatity. Mnoho umělých krystalů vyžaduje zvýšené teploty a silná chemická řešení, zatímco organismy jsou již dlouho schopné pokládat komplikované minerální struktury při okolních teplotách. Minerální fáze často nejsou čisté, ale jsou vyrobeny jako kompozity které často zahrnují organickou část protein, který se účastní a řídí biomineralizaci. Tyto kompozity jsou často nejen tvrdé jako čistý minerál, ale také tvrdší, protože mikroprostředí řídí biomineralizaci.

Uranové kontaminanty v podzemních vodách

Autunite krystal.

Biomineralizaci lze použít k sanaci podzemních vod kontaminovaných uran.[52] Biomineralizace uranu primárně zahrnuje srážení minerálů fosforečnanu uranu spojené s uvolňováním fosfátu mikroorganismy. Záporně účtováno ligandy na povrchu buněk přitahují kladně nabitý uranylový ion (UO22+). Pokud jsou koncentrace fosfátu a UO22+ jsou dostatečně vysoké, minerály jako autunite (Ca (UO2)2(PO4)2• 10-12 hodin2O) nebo polykrystalický HUO2PO4 mohou tvořit a tím snižovat mobilitu UO22+. Ve srovnání s přímým přidáním anorganického fosfátu ke kontaminované podzemní vodě má biomineralizace tu výhodu, že ligandy produkované mikroby budou cílenější na sloučeniny uranu, než aby aktivně reagovaly se všemi vodnými kovy. Stimulace aktivity bakteriální fosfatázy k uvolňování fosfátu za kontrolovaných podmínek omezuje rychlost bakteriální hydrolýzy organofosfátu a uvolňování fosfátu do systému, čímž se zabrání ucpání místa injekce minerály z fosfátů kovů.[52] Vysoká koncentrace ligandů v blízkosti buněčného povrchu také poskytuje nukleační ložiska pro srážení, což vede k vyšší účinnosti než chemické srážení.[53]

Seznam minerálů

Mezi příklady biogenních minerálů patří:[54]

Viz také

Reference

Poznámky pod čarou

  1. ^ The Mezinárodní unie pro čistou a aplikovanou chemii definuje biomineralizaci jako „mineralizaci způsobenou buňkami zprostředkovanými jevy“ a konstatuje, že „je to proces obecně doprovázející biodegradace ".[1]

Poznámky

  1. ^ Vert, Michel; Doi, Yoshiharu; Hellwich, Karl-Heinz; Hess, Michael; Hodge, Philip; Kubisa, Przemyslaw; Rinaudo, Marguerite; Schué, François (2012). „Terminologie pro biologicky související polymery a aplikace (doporučení IUPAC 2012)“ (PDF). Čistá a aplikovaná chemie. 84 (2): 377–410. doi:10.1351 / PAC-REC-10-12-04. S2CID  98107080.
  2. ^ Astrid Sigel; Helmut Sigel; Rol, K.O. Sigel, eds. (2008). Biomineralizace: od přírody k aplikaci. Kovové ionty v biologických vědách. 4. Wiley. ISBN  978-0-470-03525-2.
  3. ^ Weiner, Stephen; Lowenstam, Heinz A. (1989). O biomineralizaci. Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-504977-0.
  4. ^ A b Jean-Pierre Cuif; Yannicke Dauphin; James E. Sorauf (2011). Biominerály a fosilie v čase. Cambridge. ISBN  978-0-521-87473-1.
  5. ^ Vinn, O. (2013). "Vznik a funkce organických vrstev ve strukturách minerálních trubek Serpulidae (Polychaeta Annelida)". PLOS ONE. 8 (10): e75330. Bibcode:2013PLoSO ... 875330V. doi:10.1371 / journal.pone.0075330. PMC  3792063. PMID  24116035.
  6. ^ Boskey, A. L. (1998). „Biomineralizace: konflikty, výzvy a příležitosti“. Journal of Cellular Biochemistry. Doplněk. 30–31: 83–91. doi:10.1002 / (SICI) 1097-4644 (1998) 72: 30/31 + <83 :: AID-JCB12> 3.0.CO; 2-F. PMID  9893259.
  7. ^ Sarikaya, M. (1999). „Biomimetika: výroba materiálů biologií“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 96 (25): 14183–14185. Bibcode:1999PNAS ... 9614183S. doi:10.1073 / pnas.96.25.14183. PMC  33939. PMID  10588672.
  8. ^ Vert, Michel; Doi, Yoshiharu; Hellwich, Karl-Heinz; Hess, Michael; Hodge, Philip; Kubisa, Przemyslaw; Rinaudo, Marguerite; Schué, François (11. ledna 2012). "Terminologie pro biologicky související polymery a aplikace (doporučení IUPAC 2012)". Čistá a aplikovaná chemie. 84 (2): 377–410. doi:10.1351 / PAC-REC-10-12-04. S2CID  98107080.
  9. ^ A b C d Livingston, B .; Killian, C .; Wilt, F .; Cameron, A .; Landrum, M .; Ermolaeva, O .; Sapojnikov, V .; Maglott, D .; Buchanan, A .; Ettensohn, C. A. (2006). „Analýza genomu proteinů souvisejících s biomineralizací u mořského ježka Strongylocentrotus purpuratus". Vývojová biologie. 300 (1): 335–348. doi:10.1016 / j.ydbio.2006.07.047. PMID  16987510.
  10. ^ Fortin, D. (12. března 2004). „Enhanced: What Biogenic Minerals Tell Us“. Věda. 303 (5664): 1618–1619. doi:10.1126 / science.1095177. PMID  15016984. S2CID  41179538.
  11. ^ Checa, A .; Ramírez-Rico, J .; González-Segura, A .; Sánchez-Navas, A. (2009). "Nacre a falešná perleť (foliované aragonity) v existujících monoplakoforanech (= Tryblidiida: Mollusca)". Die Naturwissenschaften. 96 (1): 111–122. Bibcode:2009NW ..... 96..111C. doi:10.1007 / s00114-008-0461-1. PMID  18843476. S2CID  10214928.
  12. ^ Currey, J. D. (1999). "Návrh mineralizovaných tvrdých tkání pro jejich mechanické funkce". The Journal of Experimental Biology. 202 (Pt 23): 3285–3294. PMID  10562511.
  13. ^ Cuif J.P., Dauphin Y. (2003). Les étapes de la découverte des rapports entre la terre et la vie: une úvod à la paléontologie. Paris: Éditions scientifiques GB. ISBN  978-2847030082. OCLC  77036366.
  14. ^ Gadd, Geoffrey M. (01.01.2007). „Geomykologie: biogeochemické přeměny hornin, minerálů, kovů a radionuklidů plísněmi, biologické počasí a bioremediace“. Mykologický výzkum. 111 (1): 3–49. doi:10.1016 / j.mycres.2006.12.001. PMID  17307120.
  15. ^ A b C d Li, Qianwei; Gadd, Geoffrey Michael (10.08.2017). „Biosyntéza nanočástic uhličitanu měďnatého ureolytickými houbami“. Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. 101 (19): 7397–7407. doi:10.1007 / s00253-017-8451-x. ISSN  1432-0614. PMC  5594056. PMID  28799032.
  16. ^ A b Liang, Xinjin; Hillier, Stephen; Pendlowski, Helen; Gray, Nia; Ceci, Andrea; Gadd, Geoffrey Michael (01.06.2015). "Biomineralizace fosforečnanu uranu houbami". Mikrobiologie prostředí. 17 (6): 2064–2075. doi:10.1111/1462-2920.12771. ISSN  1462-2920. PMID  25580878. S2CID  9699895.
  17. ^ A b C d Adeyemi, Ademola O .; Gadd, Geoffrey M. (06.06.2005). „Hubová degradace minerálů obsahujících vápník, olovo a křemík“. Biometály. 18 (3): 269–281. doi:10.1007 / s10534-005-1539-2. ISSN  0966-0844. PMID  15984571. S2CID  35004304.
  18. ^ Adamo, Paola; Violante, Pietro (01.05.2000). "Zvětrávání hornin a neogeneze minerálů spojených s aktivitou lišejníků". Aplikovaná hliněná věda. 16 (5): 229–256. doi:10.1016 / S0169-1317 (99) 00056-3.
  19. ^ A b Knoll, A.H. (2004). „Biomineralizace a evoluční historie“ (PDF). v ODPOLEDNE. Holubice; J.J. DeYoreo; S. Weiner (eds.). Recenze v mineralogii a geochemii. Archivovány od originál (PDF) dne 2010-06-20.
  20. ^ Pokroy, Boaz; Kabalah-Amitai, Lee; Polishchuk, Iryna; DeVol, Ross T .; Blonsky, Adam Z .; Sun, Chang-Yu; Marcus, Matthew A .; Scholl, Andreas; Gilbert, Pupa U.P.A. (2015-10-13). "Úzce distribuovaná orientace krystalů v biominerálním vateritu". Chemie materiálů. 27 (19): 6516–6523. arXiv:1609.05449. doi:10.1021 / acs.chemmater.5b01542. ISSN  0897-4756. S2CID  118355403.
  21. ^ Neues, Frank; Hild, Sabine; Epple, Matthias; Marti, Othmar; Ziegler, Andreas (červenec 2011). „Amorfní a krystalická distribuce uhličitanu vápenatého v tergitové kutikule línání Porcellio scaber (Isopoda, Crustacea)“. Journal of Structural Biology. 175 (1): 10–20. doi:10.1016 / j.jsb.2011.03.019. PMID  21458575.
  22. ^ Jacob, D. E.; Wirth, R .; Agbaje, O. B. A .; Branson, O .; Eggins, S. M. (prosinec 2017). „Planktic foraminifera tvoří své skořápky prostřednictvím metastabilních uhličitanových fází“. Příroda komunikace. 8 (1): 1265. Bibcode:2017NatCo ... 8.1265J. doi:10.1038 / s41467-017-00955-0. ISSN  2041-1723. PMC  5668319. PMID  29097678.
  23. ^ Mass, Tali; Giuffre, Anthony J .; Sun, Chang-Yu; Stifler, Cayla A .; Frazier, Matthew J .; Neder, Maayan; Tamura, Nobumichi; Stan, Camelia V .; Marcus, Matthew A .; Gilbert, Pupa U. P. A. (12. 9. 2017). „Amorfní částice uhličitanu vápenatého tvoří korálové kostry“. Sborník Národní akademie věd. 114 (37): E7670 – E7678. Bibcode:2017PNAS..114E7670M. doi:10.1073 / pnas.1707890114. ISSN  0027-8424. PMC  5604026. PMID  28847944.
  24. ^ Onozato, Hiroshi (1979). "Studie o tvorbě a resorpci vodního kamene". Výzkum buněk a tkání. 201 (3): 409–422. doi:10.1007 / BF00236999. PMID  574424. S2CID  2222515.
  25. ^ Joester, Derk; Brooker, Lesley R. (2016-07-05), Faivre, Damien (ed.), „The Chiton Radula: A Model System for Versatile Use of Iron Oxides *“, Oxidy železa (1. vyd.), Wiley, str. 177–206, doi:10.1002 / 9783527691395.ch8, ISBN  978-3-527-33882-5
  26. ^ Barber, Asa H .; Lu, Dun; Pugno, Nicola M. (06.04.2015). "Extrémní síla pozorována u chrupu". Journal of the Royal Society Interface. 12 (105): 20141326. doi:10.1098 / rsif.2014.1326. ISSN  1742-5689. PMC  4387522. PMID  25694539.
  27. ^ Chen, Chong; Linse, Katrin; Copley, Jonathan T .; Rogers, Alex D. (srpen 2015). „„ Plže šupinatá “: nový rod a druh hydrotermálního plicního endemického plže (Neomphalina: Peltospiridae) z Indického oceánu“. Journal of Molluscan Studies. 81 (3): 322–334. doi:10.1093 / měkkýš / eyv013. ISSN  0260-1230.
  28. ^ Porter, S. (2011). „Vzestup predátorů“. Geologie. 39 (6): 607–608. Bibcode:2011Geo .... 39..607P. doi:10.1130 / focus062011.1.
  29. ^ Cohen, P. A .; Schopf, J. W .; Butterfield, N. J .; Kudryavtsev, A. B .; MacDonald, F. A. (2011). „Fosfátová biomineralizace u středních neoproterozoických protistů“. Geologie. 39 (6): 539–542. Bibcode:2011Geo .... 39..539C. doi:10.1130 / G31833.1. S2CID  32229787.
  30. ^ Maloof, A. C .; Rose, C. V .; Beach, R .; Samuels, B. M .; Calmet, C. C .; Erwin, D. H .; Poirier, G. R .; Yao, N .; Simons, F. J. (2010). „Možné fosilie zvířecího těla v předmarinoanských vápencích z jižní Austrálie“. Nature Geoscience. 3 (9): 653–659. Bibcode:2010NatGe ... 3..653M. doi:10.1038 / ngeo934. S2CID  13171894.
  31. ^ Wood, R. A. (2002). “Proterozoic Modular Biomineralized Metazoan from the Nama Group, Namibia”. Věda. 296 (5577): 2383–2386. Bibcode:2002Sci ... 296.2383W. doi:10.1126 / science.1071599. ISSN  0036-8075. PMID  12089440. S2CID  9515357.
  32. ^ A b Zhuravlev, A. Y .; Wood, R. A. (2008). "Předvečer biomineralizace: kontroly na kosterní mineralogii" (PDF). Geologie. 36 (12): 923. Bibcode:2008Geo .... 36..923Z. doi:10.1130 / G25094A.1.
  33. ^ Porter, S. M. (červen 2007). "Chemie mořské vody a časná biomineralizace uhličitanů". Věda. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci ... 316.1302P. doi:10.1126 / science.1137284. ISSN  0036-8075. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  34. ^ Maloof, A. C .; Porter, S.M .; Moore, J. L .; Dudas, F. O .; Bowring, S. A .; Higgins, J. A .; Fike, D. A .; Eddy, M. P. (2010). „Nejstarší kambrijský záznam zvířat a geochemických změn oceánu“. Bulletin americké geologické společnosti. 122 (11–12): 1731–1774. Bibcode:2010GSAB..122.1731M. doi:10.1130 / B30346.1. S2CID  6694681.
  35. ^ Murdock, D. J. E .; Donoghue, P. C. J. (2011). "Evoluční počátky biomineralizace koster zvířat". Buňky Tkáňové orgány. 194 (2–4): 98–102. doi:10.1159/000324245. PMID  21625061. S2CID  45466684.
  36. ^ Kouchinsky, A .; Bengtson, S .; Runnegar, B .; Skovsted, C .; Steiner, M .; Vendrasco, M. (2011). „Chronologie rané kambrijské biomineralizace“. Geologický časopis. 149 (2): 1. Bibcode:2012GeoM..149..221K. doi:10.1017 / S0016756811000720.
  37. ^ A b Westbroek, P .; Marin, F. (1998). "Manželství kostí a perleti". Příroda. 392 (6679): 861–862. Bibcode:1998 Natur.392..861W. doi:10.1038/31798. PMID  9582064. S2CID  4348775.
  38. ^ A b Jackson, D .; McDougall, C .; Woodcroft, B .; Moase, P .; Rose, R .; Kube, M .; Reinhardt, R .; Rokhsar, D .; Montagnani, C .; Joubert, C .; Piquemal, D .; Degnan, B. M. (2010). „Paralelní vývoj sad genů pro budování perleti u měkkýšů“. Molekulární biologie a evoluce. 27 (3): 591–608. doi:10,1093 / molbev / msp278. PMID  19915030.
  39. ^ Marin, F; Smith, M; Říkám; Muyzer, G; Westbroek, P (1996). „Kosterní matrice, slizy a původ kalcifikace bezobratlých“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 93 (4): 1554–9. Bibcode:1996PNAS ... 93,1554M. doi:10.1073 / pnas.93.4.1554. PMC  39979. PMID  11607630.
  40. ^ H. A. Lowenstam; L. Margulis (1980). "Evoluční předpoklady pro raně fanerozoické vápnité kostry". BioSystems. 12 (1–2): 27–41. doi:10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID  6991017.
  41. ^ Lowenstam, H .; Margulis, L. (1980). "Evoluční předpoklady pro raně fanerozoické vápnité kostry". Biosystémy. 12 (1–2): 27–41. doi:10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID  6991017.
  42. ^ Reyes-Bermudez, A .; Lin, Z .; Hayward, D .; Miller, D .; Ball, E. (2009). „Diferenciální exprese tří genů souvisejících s galaxiny během osídlení a metamorfózy ve skleraktinském korálu Acropora millepora“. BMC Evoluční biologie. 9: 178. doi:10.1186/1471-2148-9-178. PMC  2726143. PMID  19638240.
  43. ^ Jackson, D .; Macis, L .; Reitner, J .; Degnan, B .; Wörheide, G. (2007). „Sponge paleogenomika odhaluje starodávnou roli karboanhydrázy v skeletogenezi“. Věda. 316 (5833): 1893–1895. Bibcode:2007Sci ... 316.1893J. doi:10.1126 / science.1141560. PMID  17540861. S2CID  7042860.
  44. ^ Kirschvink J.L. & Hagadorn, J.W. (2000). „10 Velká jednotná teorie biomineralizace.“. V Bäuerlein, E. (ed.). Biomineralizace nanostruktur a mikrostruktur. Weinheim, Německo: Wiley-VCH. 139–150.
  45. ^ Towe, K .; Lowenstam, H. (1967). „Ultrastruktura a vývoj mineralizace železa v radulárních zubech Cryptochiton stelleri (měkkýši)“. Journal of Ultrastructure Research. 17 (1): 1–13. doi:10.1016 / S0022-5320 (67) 80015-7. PMID  6017357.
  46. ^ MEPAG Astrobiologická polní laboratorní vědecká řídící skupina (26. září 2006). „Závěrečná zpráva řídící skupiny pro astrobiologii terénní laboratoře MEPAG (AFL-SSG)“ (.doc). In Steele, Andrew; Beaty, David (eds.). Astrobiologická polní laboratoř. USA: Skupina pro analýzu programu Mars Exploration (MEPAG) - NASA. p. 72. Citováno 2009-07-22.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  47. ^ A b Grotzinger, John P. (24. ledna 2014). „Úvod do zvláštního vydání - obyvatelnost, taphonomie a hledání organického uhlíku na Marsu“. Věda. 343 (6169): 386–387. Bibcode:2014Sci ... 343..386G. doi:10.1126 / science.1249944. PMID  24458635.
  48. ^ A b Různé (24. ledna 2014). „Zvláštní vydání - obsah - Zkoumání obyvatelstva Marsu“. Věda. 343 (6169): 345–452. Citováno 24. ledna 2014.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  49. ^ Různé (24. ledna 2014). „Special Collection - Curiosity - Exploring Marsu Habitability“. Věda. Citováno 24. ledna 2014.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  50. ^ Grotzinger, J.P .; et al. (24. ledna 2014). „Obytné prostředí fluviálně-lakustrinní v zálivu Yellowknife, kráter Gale, Mars“. Věda. 343 (6169): 1242777. Bibcode:2014Sci ... 343A.386G. CiteSeerX  10.1.1.455.3973. doi:10.1126 / science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398.
  51. ^ Thomas, George Brinton; Komarneni, Sridhar; Parker, John (1993). Nanofázové a nanokompozitní materiály: Sympozium konané ve dnech 1. – 3. Prosince 1992, Boston, Massachusetts, USA (Propozice Symposium Society pro výzkum materiálů). Pittsburgh, Pa: Společnost pro výzkum materiálů. ISBN  978-1-55899-181-1.
  52. ^ A b Newsome, L .; Morris, K. & Lloyd, J. R. (2014). „Biogeochemie a bioremediace uranu a dalších prioritních radionuklidů“. Chemická geologie. 363: 164–184. Bibcode:2014ChGeo.363..164N. doi:10.1016 / j.chemgeo.2013.10.034.
  53. ^ Lloyd, J. R. a Macaskie, L. E (2000). Interakce mezi mikroby a kovy v prostředí: Bioremediace odpadních vod obsahujících radionuklidy. Washington, DC: ASM Press. 277–327. ISBN  978-1-55581-195-2.
  54. ^ Corliss, William R. (listopad – prosinec 1989). „Biogenní minerály“. Vědecké hranice. 66.
Klíčový odkaz

Další zdroje

externí odkazy