Sekvenční homologie - Sequence homology

Gen fylogeneze jako červené a modré větve v rámci fylogeneze šedých druhů. Nahoru: Rodový genová duplikace vytvoří dva paralogy (histon H1.1 a 1.2 ). Speciační událost produkuje ortology u dvou dceřiných druhů (člověka a šimpanze). Dno: u samostatného druhu (E-coli ), gen má podobnou funkci (histon podobný protein strukturující nukleoidy ), ale má samostatný evoluční původ, stejně jako analogový.

Sekvenční homologie je biologická homologie mezi DNA, RNA nebo proteinové sekvence, definované ve smyslu sdíleného původu v evoluční historie života. Dva segmenty DNA mohou mít společné předky kvůli třem jevům: buď a speciace událost (ortology), nebo a duplikační událost (paralogy), nebo a horizontální (nebo boční) genový přenos událost (xenologové).[1]

Homologie mezi DNA, RNA nebo proteiny je typicky odvozena od jejich nukleotid nebo aminokyselina sekvenční podobnost. Významná podobnost je silným důkazem toho, že dvě sekvence jsou spojeny evolučními změnami od společné sekvence předků. Zarovnání více sekvencí se používá k označení, které oblasti každé sekvence jsou homologní.

Identita, podobnost a ochrana

A zarovnání sekvence savců histon bílkoviny. Sekvence jsou uprostřed 120-180 aminokyselinové zbytky bílkovin. Zbytky, které jsou konzervovány ve všech sekvencích, jsou zvýrazněny šedě. Níže uvedený klíč označuje konzervovaná sekvence (*), konzervativní mutace (:), semikonzervativní mutace (.) a nekonzervativní mutace ( ).[2]

Termín „procento homologie“ se často používá k označení „podobnosti sekvence“. Procento identických zbytků (procentní identita) nebo procento zbytků konzervovaných s podobnými fyzikálně-chemickými vlastnostmi (procentní podobnost), např. leucin a isoleucin, se obvykle používá k „kvantifikaci homologie“. Na základě výše uvedené definice homologie je tato terminologie nesprávná, protože sekvenční podobnost je pozorování, homologie je závěr.[3] Sekvence jsou buď homologní, nebo ne.[3] To znamená, že termín „homologie procenta“ je nesprávné pojmenování.[4]

Stejně jako u morfologických a anatomických struktur může dojít k podobnosti sekvence z důvodu konvergentní evoluce, nebo, stejně jako u kratších sekvencí, náhodou, což znamená, že nejsou homologní. Rovněž se nazývají oblasti homologní sekvence konzervovaný. To nelze zaměňovat s ochranou v aminokyselina sekvence, kde byla aminokyselina ve specifické poloze nahrazena jinou, která má funkčně ekvivalentní fyzikálně-chemické vlastnosti.

Částečná homologie může nastat tam, kde segment porovnávaných sekvencí má sdílený původ, zatímco zbytek nikoli. Taková částečná homologie může být výsledkem a genová fúze událost.

Ortologie

Nahoře: Rodový gen duplikáty vyrobit dva paralogy (Geny A a B). Vznikne speciální událost ortology u dvou dceřiných druhů. Dno: u samostatného druhu má nepříbuzný gen podobnou funkci (gen C), ale má a samostatný evoluční původ a také je analogový.

Homologní sekvence jsou ortologické, pokud z nich lze odvodit, že jsou potomky stejné sekvence předků oddělené znakem speciace událost: když se druh rozdělí na dva samostatné druhy, kopie jediného genu ve dvou výsledných druzích jsou považovány za ortologické. Ortology nebo ortologické geny jsou geny různých druhů, které vznikly vertikálním sestupem z jednoho genu poslední společný předek. Termín "ortholog" vytvořil v roce 1970 molekulární evolucionista Walter Fitch.[5]

Například rostlina Chřipkový regulační protein je přítomen v Arabidopsis (mnohobuněčná vyšší rostlina) a Chlamydomonas (jednobuněčné zelené řasy). The Chlamydomonas verze je složitější: prochází membránou dvakrát, nikoli jednou, obsahuje další domény a prochází alternativním sestřihem. Může však plně nahradit mnohem jednodušší Arabidopsis protein, pokud je přenesen z řas do rostlinného genomu pomocí genetické inženýrství. Významná sekvenční podobnost a sdílené funkční domény naznačují, že tyto dva geny jsou ortologní geny,[6] zdědil od sdílený předek.

Ortologie je striktně definována z hlediska původu. Vzhledem k tomu, že přesný původ genů v různých organismech je obtížné zjistit kvůli genová duplikace a události přeskupení genomu, nejsilnější důkaz, že dva podobné geny jsou ortologické, se obvykle nachází provedením fylogenetické analýzy genové linie. Ortology mají často, ale ne vždy, stejnou funkci.[7]

Ortologické sekvence poskytují užitečné informace v taxonomické klasifikaci a fylogenetických studiích organismů. Vzor genetické divergence lze použít ke sledování příbuznosti organismů. Dva organismy, které jsou si velmi blízké, pravděpodobně vykazují velmi podobné sekvence DNA mezi dvěma ortology. Naopak, organismus, který je dále evolučně odstraněn z jiného organismu, pravděpodobně vykazuje větší divergenci v posloupnosti studovaných ortologů.[Citace je zapotřebí ]

Databáze ortologních genů

Vzhledem k jejich obrovskému významu pro biologii a bioinformatika, ortologické geny byly organizovány do několika specializovaných databáze které poskytují nástroje k identifikaci a analýze ortologních genových sekvencí. Tyto zdroje využívají přístupy, které lze obecně rozdělit na ty, které používají heuristický analýza všech párových sekvenčních srovnání a těch, která používají fylogenetické metody. Metody porovnání sekvencí byly poprvé propagovány v databázi COG v roce 1997.[8] Tyto metody byly rozšířeny a automatizovány v následujících databázích:

Stromový fylogenetické přístupy mají za cíl odlišit speciaci od duplikace genů porovnáním genových stromů s dřevinami druhů, jak je implementováno v databázích a softwarových nástrojích, jako jsou:

Třetí kategorie hybridních přístupů využívá heuristické i fylogenetické metody ke konstrukci klastrů a určování stromů, například:

Paralogie

Paralogní geny jsou geny, které jsou příbuzné prostřednictvím událostí duplikace u posledního společného předka (LCA) porovnávaného druhu. Jsou výsledkem mutace duplikovaných genů během samostatných speciačních událostí. Když potomci z LCA sdílejí mutované homology původních duplikovaných genů, pak jsou tyto geny považovány za paralogy.[1]

Například v LCA se může jeden gen (gen A) duplikovat, aby vytvořil samostatný podobný gen (gen B), tyto dva geny se budou i nadále předávat dalším generacím. Během speciace bude jedno prostředí upřednostňovat mutaci v genu A (gen A1) a bude produkovat nový druh s geny A1 a B. Poté bude v samostatném speciačním případě jedno prostředí upřednostňovat mutaci v genu B (gen B1), nový druh s geny A a B1. Geny potomků A1 a B1 jsou vzájemně paralogické, protože se jedná o homology, které souvisejí prostřednictvím události duplikace u posledního společného předka těchto dvou druhů.[1]

Mezi další klasifikace paralogů patří alloparalogy (out-paralogy) a symparalogy (in-paralogy). Alloparalogy jsou paralogy, které se vyvinuly z duplikací genů, které předcházely dané speciační události. Jinými slovy, alloparalogy jsou paralogy, které se vyvinuly z událostí duplikace, ke kterým došlo v LCA srovnávaných organismů. Výše uvedený příklad je příkladem aloparalogie. Symparalogy jsou paralogy, které se vyvinuly z duplikace genů paralogních genů v následných speciačních událostech. Z výše uvedeného příkladu, pokud potomek s geny Al a B podstoupil další speciační událost, kde se gen A1 duplikoval, nový druh by měl geny B, Ala a Alb. V tomto příkladu jsou geny A1a a A1b symparalogy.[1]

Obratlovců Hox geny jsou uspořádány do sad paralogů. Každý klastr Hox (HoxA, HoxB atd.) Je na jiném chromozomu. Například je zapnutý lidský klastr HoxA chromozom 7. Zde zobrazený klastr HoxA má 11 paralogních genů (2 chybí).[36]

Paralogní geny mohou formovat strukturu celých genomů a tím do značné míry vysvětlit vývoj genomu. Mezi příklady patří Homeobox (Hox ) geny u zvířat. Tyto geny nejen prošly duplikací genů uvnitř chromozomy ale také duplikace celého genomu. Výsledkem je, že geny Hox u většiny obratlovců jsou seskupeny do více chromozomů, přičemž klastry HoxA-D jsou nejlépe studovány.[36]

Dalším příkladem jsou globin geny, které zakódovat myoglobin a hemoglobin a jsou považovány za starodávné paralogy. Podobně čtyři známé třídy hemoglobinů (hemoglobin A, hemoglobin A2, hemoglobin B, a hemoglobin F ) jsou vzájemné paralogy. Zatímco každý z těchto proteinů plní stejnou základní funkci přenosu kyslíku, jejich funkce se již mírně lišila: fetální hemoglobin (hemoglobin F) má vyšší afinitu ke kyslíku než hemoglobin dospělý. Funkce však není vždy zachována. Člověk angiogenin lišil se od ribonukleáza například, a zatímco dva paralogy zůstávají podobné v terciární struktuře, jejich funkce v buňce jsou nyní zcela odlišné.[Citace je zapotřebí ]

Často se tvrdí, že ortology jsou funkčně podobnější než paralogy podobné divergence, ale několik článků tuto představu zpochybnilo.[37][38][39]

Nařízení

Paralogy jsou často regulovány odlišně, např. tím, že mají různé tkáňově specifické expresní vzory (viz Hox geny). Mohou však být také regulovány odlišně na úrovni bílkovin. Například, Bacillus subtilis kóduje dva paralogy z glutamát dehydrogenáza: GudB je konstitutivně přepsán, zatímco RocG je přísně regulován. Ve svých aktivních oligomerních stavech vykazují oba enzymy podobné enzymatické rychlosti. Výměny enzymů a promotorů však způsobují vážné ztráty kondice, což naznačuje koevoluci promotor-enzym. Charakterizace proteinů ukazuje, že ve srovnání s RocG je enzymatická aktivita GudB vysoce závislá na glutamátu a pH.[40]

Paralogní chromozomální oblasti

Někdy velké oblasti chromozomů sdílejí obsah genů podobně jako jiné chromozomální oblasti ve stejném genomu.[41] Jsou dobře charakterizovány v lidském genomu, kde byly použity jako důkaz na podporu 2R hypotéza. Soubory duplikovaných, trojitých a čtyřnásobných genů se souvisejícími geny na různých chromozomech jsou odvozeny jako zbytky z genomu nebo chromozomálních duplikací. Sada paralogických oblastí se společně nazývá paralogon.[42] Dobře prostudované sady paralogických oblastí zahrnují oblasti obsahující lidský chromozom 2, 7, 12 a 17 Hox gen klastry, kolagen geny, keratin geny a jiné duplikované geny,[43] oblasti lidských chromozomů 4, 5, 8 a 10 obsahující geny neuropeptidových receptorů, třída NK geny homeoboxu a mnoho dalších genové rodiny,[44][45][46] a části lidských chromozomů 13, 4, 5 a X obsahující ParaHox geny a jejich sousedé.[47] The Hlavní komplex histokompatibility (MHC) na lidském chromozomu 6 má paralogické oblasti na chromozomech 1, 9 a 19.[48] Hodně z lidský genom se zdá být přiřaditelný paralogickým regionům.[49]

Ohnologie

A duplikace celého genomu událost produkuje genom se dvěma ohnolog kopie každého genu.
Vznikne speciální událost ortology genu u dvou dceřiných druhů. A horizontální přenos genů událost z jednoho druhu na druhý přidává a xenolog genu do jeho genomu.
Speciační událost produkuje ortology genu u dvou dceřiných druhů. Následující hybridizace z těchto druhů vytváří a hybridní genom s homoeolog kopie každého genu od obou druhů.

Ohnologické geny jsou paralogní geny které vznikly procesem 2R duplikace celého genomu. Jméno bylo poprvé uvedeno na počest Susumu Ohno Ken Wolfe.[50] Ohnology jsou užitečné pro evoluční analýzu, protože všechny ohnology v genomu se rozcházely stejně dlouho (od jejich společného původu v celé duplikaci genomu). Je také známo, že ohnology vykazují větší souvislost s rakovinou, dominantními genetickými poruchami a změnami počtu patogenních kopií.[51][52][53][54][55]

Xenologie

Homologové vyplývající z horizontální přenos genů mezi dvěma organismy se nazývají xenologové. Xenologové mohou mít různé funkce, pokud je nové prostředí pro horizontálně se pohybující gen výrazně odlišné. Obecně platí, že xenologové mají obvykle v obou organismech podobnou funkci. Termín vytvořil Walter Fitch.[5]

Homoeologie

Homoeologické (také hláskované homeologické) chromozomy nebo části chromozomů jsou ty, které jsou spojeny po mezidruhová hybridizace a alopolyploidizace vytvořit a hybridní genom, a jehož vztah byl u rodových druhů zcela homologní. V alopolyploidech by se homologické chromozomy v každém rodičovském subgenomu měly věrně párovat redukční dělení buněk, což vede k disomické dědičnosti; v některých alopolyploidech však mohou být homoeologní chromozomy rodičovských genomů téměř stejně podobné jako homologní chromozomy, což vede k tetrasomická dědičnost (čtyři chromozomy párující se při meióze), intergenomický rekombinace a snížila plodnost.[Citace je zapotřebí ]

Gametologie

Gametologie označuje vztah mezi homologními geny na nerekombinaci, naproti pohlavní chromozomy. Termín vymysleli García-Moreno a Mindell.[56] 2000. Gametologové jsou výsledkem vzniku genetických určení pohlaví a bariéry rekombinace mezi pohlavními chromozomy. Mezi příklady gametologů patří CHDW a CHDZ u ptáků.[56]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d Koonin EV (2005). „Ortology, paralogy a evoluční genomika“. Výroční přehled genetiky. 39: 309–38. doi:10.1146 / annurev.genet.39.073003.114725. PMID  16285863.
  2. ^ „Clustal FAQ #Symbols“. Clustal. Citováno 8. prosince 2014.
  3. ^ A b Reeck, Gerald R .; Haën, Christoph de; Teller, David C .; Doolittle, Russell F .; Fitch, Walter M .; Dickerson, Richard E .; Chambon, Pierre; McLachlan, Andrew D .; Margoliash, Emanuel; Jukes, Thomas H .; Zuckerkandl, Emile (1987-08-28). ""Homologie „v bílkovinách a nukleových kyselinách: zmatek z terminologie a cesta z ní“. Buňka. 50 (5): 667. doi:10.1016/0092-8674(87)90322-9. ISSN  0092-8674. PMID  3621342. S2CID  42949514.
  4. ^ Holman, Christopher (01.01.2004). „Skóre podobnosti bílkovin: Zjednodušená verze skóre Blast jako vynikající alternativa k procentuální identitě pro získání genů souvisejících sekvencí bílkovin“. Santa Clara High Technology Law Journal. 21 (1): 55. ISSN  0882-3383.
  5. ^ A b Fitch WM (červen 1970). "Rozlišování homologních od analogických proteinů". Systematická zoologie. 19 (2): 99–113. doi:10.2307/2412448. JSTOR  2412448. PMID  5449325.
  6. ^ Falciatore A, Merendino L, Barneche F, Ceol M, Meskauskiene R, Apel K, Rochaix JD (leden 2005). „Proteiny FLP působí jako regulátory syntézy chlorofylu v reakci na světelné a plastidové signály v Chlamydomonas“. Geny a vývoj. 19 (1): 176–87. doi:10,1101 / gad.321305. PMC  540235. PMID  15630026.
  7. ^ Fang G, Bhardwaj N, Robilotto R, Gerstein MB (březen 2010). „Začínáme s genovou ortologií a funkční analýzou“. PLOS výpočetní biologie. 6 (3): e1000703. Bibcode:2010PLSCB ... 6E0703F. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000703. PMC  2845645. PMID  20361041.
  8. ^ COG: Klastry ortologních skupin proteinů
    Tatusov RL, Koonin EV, Lipman DJ (říjen 1997). „Genomický pohled na rodiny proteinů“. Věda. 278 (5338): 631–7. Bibcode:1997Sci ... 278..631T. doi:10.1126 / science.278.5338.631. PMID  9381173.
  9. ^ eggNOG: evoluční genealogie genů: Ortologické skupiny bez dozoru
    Muller J, Szklarczyk D, Julien P, Letunic I, Roth A, Kuhn M a kol. (Leden 2010). „eggNOG v2.0: rozšíření evoluční genealogie genů o vylepšené ortologické skupiny, druhy a funkční anotace bez dohledu“. Výzkum nukleových kyselin. 38 (Problém s databází): D190-5. doi:10.1093 / nar / gkp951. PMC  2808932. PMID  19900971.
  10. ^ Powell S, Forslund K, Szklarczyk D, Trachana K, Roth A, Huerta-Cepas J a kol. (Leden 2014). "eggNOG v4.0: vnořený ortologický závěr u 3686 organismů". Výzkum nukleových kyselin. 42 (Problém s databází): D231-9. doi:10.1093 / nar / gkt1253. PMC  3964997. PMID  24297252.
  11. ^ GreenPhylDB
    Conte MG, Gaillard S, Lanau N, Rouard M, Périn C (leden 2008). „GreenPhylDB: databáze pro srovnávací genomiku rostlin“. Výzkum nukleových kyselin. 36 (Problém s databází): D991-8. doi:10.1093 / nar / gkm 934. PMC  2238940. PMID  17986457.
  12. ^ Rouard M, Guignon V, Aluome C, Laporte MA, Droc G, Walde C a kol. (Leden 2011). „GreenPhylDB v2.0: komparativní a funkční genomika v rostlinách“. Výzkum nukleových kyselin. 39 (Problém s databází): D1095-102. doi:10.1093 / nar / gkq811. PMC  3013755. PMID  20864446.
  13. ^ Inparanoidní: eukaryotické ortologické skupiny
    Ostlund G, Schmitt T, Forslund K, Köstler T, Messina DN, Roopra S a kol. (Leden 2010). „InParanoid 7: nové algoritmy a nástroje pro eukaryotickou ortologickou analýzu“. Výzkum nukleových kyselin. 38 (Problém s databází): D196-203. doi:10.1093 / nar / gkp931. PMC  2808972. PMID  19892828.
  14. ^ Sonnhammer EL, Östlund G (leden 2015). „InParanoid 8: ortologická analýza mezi 273 proteomy, většinou eukaryotickými“. Výzkum nukleových kyselin. 43 (Problém s databází): D234-9. doi:10.1093 / nar / gku1203. PMC  4383983. PMID  25429972.
  15. ^ Singh PP, Arora J, Isambert H (červenec 2015). „Identifikace ohnologických genů pocházejících z duplikace celého genomu u raných obratlovců, založená na srovnání Synteny napříč více geny“. PLOS výpočetní biologie. 11 (7): e1004394. Bibcode:2015PLSCB..11E4394S. doi:10.1371 / journal.pcbi.1004394. PMC  4504502. PMID  26181593.
  16. ^ "Obratlovci Ohnologs". ohnologs.curie.fr. Citováno 2018-10-12.
  17. ^ Altenhoff AM, Glover NM, Train CM, Kaleb K, Warwick Vesztrocy A, Dylus D a kol. (Leden 2018). „Ortologická databáze OMA v roce 2018: získávání evolučních vztahů mezi všemi doménami života prostřednictvím bohatších webových a programových rozhraní“. Výzkum nukleových kyselin. 46 (D1): D477 – D485. doi:10.1093 / nar / gkx1019. PMC  5753216. PMID  29106550.
  18. ^ Zdobnov EM, Tegenfeldt F, Kuznetsov D, Waterhouse RM, Simão FA, Ioannidis P a kol. (Leden 2017). „OrthoDB v9.1: katalogizace evolučních a funkčních anotací pro zvířecí, plísňové, rostlinné, archaální, bakteriální a virové ortology“. Výzkum nukleových kyselin. 45 (D1): D744 – D749. doi:10.1093 / nar / gkw1119. PMC  5210582. PMID  27899580.
  19. ^ Nevers Y, Kress A, Defosset A, Ripp R, Linard B, Thompson JD a kol. (Leden 2019). „OrthoInspector 3.0: otevřený portál pro srovnávací genomiku“. Výzkum nukleových kyselin. 47 (D1): D411 – D418. doi:10.1093 / nar / gky1068. PMC  6323921. PMID  30380106.
  20. ^ OrthologID
    Chiu JC, Lee EK, Egan MG, Sarkar IN, Coruzzi GM, DeSalle R (březen 2006). „OrthologID: automation of genome-scale ortholog identification within a parsimony framework“. Bioinformatika. 22 (6): 699–707. doi:10.1093 / bioinformatika / btk040. PMID  16410324.
  21. ^ Egan, Mary; Lee, Ernest K .; Chiu, Joanna C .; Coruzzi, Gloria; DeSalle, Rob (2009), Posada, David (ed.), „Gene Orthology Assessment with OrthologID“, Bioinformatika pro analýzu sekvence DNA, Metody v molekulární biologii, Humana Press, 537, s. 23–38, doi:10.1007/978-1-59745-251-9_2, ISBN  978-1-59745-251-9, PMID  19378138
  22. ^ OrthoMaM
    Ranwez V, Delsuc F, Ranwez S, Belkhir K, Tilak MK, Douzery EJ (listopad 2007). „OrthoMaM: databáze ortologních genomových markerů pro fylogenetiku placentárních savců“. BMC Evoluční biologie. 7: 241. doi:10.1186/1471-2148-7-241. PMC  2249597. PMID  18053139.
  23. ^ Douzery EJ, Scornavacca C, Romiguier J, Belkhir K, Galtier N, Delsuc F, Ranwez V (červenec 2014). „OrthoMaM v8: databáze ortologních exonů a kódujících sekvencí pro srovnávací genomiku u savců“. Molekulární biologie a evoluce. 31 (7): 1923–8. doi:10.1093 / molbev / msu132. PMID  24723423.
  24. ^ Scornavacca C, Belkhir K, Lopez J, Dernat R, Delsuc F, Douzery EJ, Ranwez V (duben 2019). „OrthoMaM v10: Škálování ortologické sekvence kódování a zarovnání exonů s více než stovkou savčích genomů“. Molekulární biologie a evoluce. 36 (4): 861–862. doi:10.1093 / molbev / msz015. PMC  6445298. PMID  30698751.
  25. ^ OrthoMCL: Identifikace ortologních skupin pro eukaryotické genomy
    Chen F, Mackey AJ, Stoeckert CJ, Roos DS (leden 2006). „OrthoMCL-DB: dotazování na komplexní multidruhovou sbírku ortologických skupin“. Výzkum nukleových kyselin. 34 (Problém s databází): D363-8. doi:10.1093 / nar / gkj123. PMC  1347485. PMID  16381887.
  26. ^ Fischer S, Brunk BP, Chen F, Gao X, Harb OS, Iodice JB a kol. (Září 2011). "Použití OrthoMCL k přiřazení proteinů do skupin OrthoMCL-DB nebo k seskupení proteomů do nových ortologových skupin". Současné protokoly v bioinformatice. Kapitola 6 (1): Jednotka 6.12.1–19. doi:10.1002 / 0471250953.bi0612s35. ISBN  978-0471250951. PMC  3196566. PMID  21901743.
  27. ^ Zátah
    Deluca TF, Wu IH, Pu J, Monaghan T, Peshkin L, Singh S, Wall DP (srpen 2006). „Roundup: úložiště více genomů ortologů a evolučních vzdáleností“. Bioinformatika. 22 (16): 2044–6. doi:10.1093 / bioinformatika / btl286. PMID  16777906.
  28. ^ TreeFam: Databáze rodin stromů
    van der Heijden RT, Snel B, van Noort V, Huynen MA (březen 2007). „Predikce ortologie při škálovatelném rozlišení pomocí fylogenetické analýzy stromu“. BMC bioinformatika. 8: 83. doi:10.1186/1471-2105-8-83. PMC  1838432. PMID  17346331.
  29. ^ TreeFam: Databáze rodin stromů
    Ruan J, Li H, Chen Z, Coghlan A, Coin LJ, Guo Y a kol. (Leden 2008). „TreeFam: Aktualizace 2008“. Výzkum nukleových kyselin. 36 (Problém s databází): D735-40. doi:10.1093 / nar / gkm1005. PMC  2238856. PMID  18056084.
  30. ^ Schreiber F, Patricio M, Muffato M, Pignatelli M, Bateman A (leden 2014). „TreeFam v9: nový web, více druhů a ortologie za běhu“. Výzkum nukleových kyselin. 42 (Problém s databází): D922-5. doi:10.1093 / nar / gkt1055. PMC  3965059. PMID  24194607.
  31. ^ OrthoFinder: Ortology z genových stromů
    Emms DM, Kelly S (listopad 2019). „OrthoFinder: fylogenetická ortologie pro komparativní genomiku“. Genome Biology. 20 (1): 238. doi:10.1186 / s13059-019-1832-r. PMC  6857279. PMID  31727128.
  32. ^ Vilella AJ, Severin J, Ureta-Vidal A, Heng L, Durbin R, Birney E (únor 2009). „EnsemblCompara GeneTrees: Kompletní, duplicitní fylogenetické stromy u obratlovců“. Výzkum genomu. 19 (2): 327–35. doi:10.1101 / gr.073585.107. PMC  2652215. PMID  19029536.
  33. ^ Thanki AS, Soranzo N, Haerty W, Davey RP (březen 2018). „GeneSeqToFamily: pracovní postup Galaxy k nalezení genových rodin na základě plynovodu Ensembl Compara GeneTrees“. GigaScience. 7 (3): 1–10. doi:10.1093 / gigascience / giy005. PMC  5863215. PMID  29425291.
  34. ^ Sayers EW, Barrett T, Benson DA, Bolton E, Bryant SH, Canese K a kol. (Leden 2011). „Databázové zdroje Národního centra pro biotechnologické informace“. Výzkum nukleových kyselin. 39 (Problém s databází): D38-51. doi:10.1093 / nar / gkq1172. PMC  3013733. PMID  21097890.
  35. ^ Fulton DL, Li YY, Laird MR, Horsman BG, Roche FM, Brinkman FS (květen 2006). „Zlepšení specifičnosti vysoce výkonné ortologové predikce“. BMC bioinformatika. 7: 270. doi:10.1186/1471-2105-7-270. PMC  1524997. PMID  16729895.
  36. ^ A b Zakany J, Duboule D (srpen 2007). "Úloha genů Hox během vývoje končetiny obratlovců". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 17 (4): 359–66. doi:10.1016 / j.gde.2007.05.011. PMID  17644373.
  37. ^ Studer RA, Robinson-Rechavi M (květen 2009). „Jak si můžeme být jisti, že ortology jsou podobné, ale paralogy se liší?“. Trendy v genetice. 25 (5): 210–6. doi:10.1016 / j.tig.2009.03.004. PMID  19368988.
  38. ^ Nehrt NL, Clark WT, Radivojac P, Hahn MW (červen 2011). „Testování dohadu orthologu se srovnávacími funkčními genomickými údaji od savců“. PLOS výpočetní biologie. 7 (6): e1002073. Bibcode:2011PLSCB ... 7E2073N. doi:10.1371 / journal.pcbi.1002073. PMC  3111532. PMID  21695233.
  39. ^ Eisen, Jonathan. „Pozvánka na speciální příspěvek a diskusní pozvání od Matthewa Hahna na orthologském dohadovém papíře“.
  40. ^ Noda-Garcia L, Romero Romero ML, Longo LM, Kolodkin-Gal I, Tawfik DS (červenec 2017). „Bacilli glutamát dehydrogenázy se lišily koevolucí transkripce a regulace enzymů“. Zprávy EMBO. 18 (7): 1139–1149. doi:10.15252 / embr.201743990. PMC  5494520. PMID  28468957.
  41. ^ Lundin LG (duben 1993). "Vývoj genomu obratlovců, jak se odráží v paralogních chromozomálních oblastech u člověka a domácí myši". Genomika. 16 (1): 1–19. doi:10.1006 / geno.1993.1133. PMID  8486346.
  42. ^ Coulier F, Popovici C, Villet R, Birnbaum D (prosinec 2000). "MetaHox genové shluky". The Journal of Experimental Zoology. 288 (4): 345–51. doi:10.1002 / 1097-010X (20001215) 288: 4 <345 :: AID-JEZ7> 3.0.CO; 2-Y. PMID  11144283.
  43. ^ Ruddle FH, Bentley KL, Murtha MT, Risch N (1994). "Ztráta genu a zisk ve vývoji obratlovců". Rozvoj: 155–61. PMID  7579516.
  44. ^ Pébusque MJ, Coulier F, Birnbaum D, Pontarotti P (září 1998). „Starověké dupliky genomu ve velkém měřítku: fylogenetické a vazebné analýzy osvětlují vývoj genomu strunatců“. Molekulární biologie a evoluce. 15 (9): 1145–59. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026022. PMID  9729879.
  45. ^ Larsson TA, Olsson F, Sundstrom G, Lundin LG, Brenner S, Venkatesh B, Larhammar D (červen 2008). „Časné duplikace chromozomů obratlovců a vývoj genových oblastí neuropeptidového receptoru Y“. BMC Evoluční biologie. 8: 184. doi:10.1186/1471-2148-8-184. PMC  2453138. PMID  18578868.
  46. ^ Pollard SL, Holland PW (září 2000). "Důkazy o 14 klastrech homeoboxových genů v předcích lidského genomu". Aktuální biologie. 10 (17): 1059–62. doi:10.1016 / S0960-9822 (00) 00676-X. PMID  10996074. S2CID  32135432.
  47. ^ Mulley JF, Chiu CH, Holland PW (červenec 2006). „Rozpad klastru homeoboxů po duplikaci genomu v teleostech“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (27): 10369–10372. Bibcode:2006PNAS..10310369M. doi:10.1073 / pnas.0600341103. PMC  1502464. PMID  16801555.
  48. ^ Flajnik MF, Kasahara M (září 2001). „Srovnávací genomika MHC: letmý pohled na vývoj adaptivního imunitního systému“. Imunita. 15 (3): 351–62. doi:10.1016 / S1074-7613 (01) 00198-4. PMID  11567626.
  49. ^ McLysaght A, Hokamp K, Wolfe KH (červen 2002). "Rozsáhlá genomická duplikace během raného vývoje strunatců". Genetika přírody. 31 (2): 200–4. doi:10.1038 / ng884. PMID  12032567. S2CID  8263376.
  50. ^ Wolfe K (květen 2000). "Robustnost - není to tam, kde si myslíte, že je". Genetika přírody. 25 (1): 3–4. doi:10.1038/75560. PMID  10802639. S2CID  85257685.
  51. ^ Singh PP, Affeldt S, Cascone I, Selimoglu R, Camonis J, Isambert H (listopad 2012). „O rozšiřování„ nebezpečných “genových repertoárů duplikacemi celého genomu u časných obratlovců“. Zprávy buněk. 2 (5): 1387–98. doi:10.1016 / j.celrep.2012.09.034. PMID  23168259.
  52. ^ Malaguti G, Singh PP, Isambert H (květen 2014). „O retenci genových duplikátů náchylných k dominantním škodlivým mutacím“. Teoretická populační biologie. 93: 38–51. doi:10.1016 / j.tpb.2014.01.004. PMID  24530892.
  53. ^ Singh PP, Affeldt S, Malaguti G, Isambert H (červenec 2014). "Lidské dominantní geny onemocnění jsou obohaceny o paralogy pocházející z duplikace celého genomu". PLOS výpočetní biologie. 10 (7): e1003754. Bibcode:2014PLSCB..10E3754S. doi:10.1371 / journal.pcbi.1003754. PMC  4117431. PMID  25080083.
  54. ^ McLysaght A, Makino T, Grayton HM, Tropeano M, Mitchell KJ, Vassos E, Collier DA (leden 2014). „Ohnology jsou nadměrně zastoupeny v patogenních mutacích počtu kopií“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 111 (1): 361–6. Bibcode:2014PNAS..111..361M. doi:10.1073 / pnas.1309324111. PMC  3890797. PMID  24368850.
  55. ^ Makino T, McLysaght A (květen 2010). „Ohnology v lidském genomu jsou vyvážené dávkováním a často spojené s onemocněním“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (20): 9270–4. Bibcode:2010PNAS..107,9270M. doi:10.1073 / pnas.0914697107. PMC  2889102. PMID  20439718.
  56. ^ A b García-Moreno J, Mindell DP (prosinec 2000). „Zakořenění fylogeneze s homologními geny na chromozomech opačného pohlaví (gametologů): případová studie využívající ptačí CHD“. Molekulární biologie a evoluce. 17 (12): 1826–32. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026283. PMID  11110898.