Hybridní genom eukaryotu - Eukaryote hybrid genome - Wikipedia

Glosář
  • Bloky předků / introgrese - oblast v genomu hybridu, kde jsou všechny alely zděděny od stejného původního druhu.
  • Alopolyploidní druhy - polyploidní hybridní druh, kde jsou tyto dvě sady chromozomů odvozeny od různých původních druhů.
  • Vnější inkompatibility - Reprodukční bariéra závislá na prostředí. Například když kombinace vlastností vedou ke snížení kondice u hybridních potomků v konkrétních prostředích.
  • Stabilizace genomu - proces, kterým se u hybridních druhů zafixují různé bloky předků nebo introgresní trakty, když hybridizace mezi hybridním taxonem a jeho mateřskými taxony skončila.
  • Hybridní - potomstvo vzniklé křížením mezi dvěma geneticky odlišnými taxony, např. plemena nebo druhy.
  • Hybridní genom - Genom hybridního jedince charakterizovaný přítomností traktů předků různých druhů. Tato recenze se zaměřuje hlavně na hybridní genomy, jejichž výsledkem jsou samostatné linie.
  • Hybridní zóna - zeměpisná oblast, ve které se kříží dva taxony (např. druhy nebo plemena), jejichž výsledkem je hybridní potomstvo.
  • Neúplné třídění řádků - když se genové stromy produkované jednotlivými polymorfními místy nebo genetickými oblastmi náhodou odchýlí od stromu na úrovni druhů. Takové odchylky mezi genovými a druhovými stromy mohou vzniknout z náhodné fixace alel, které se v předcích segregovaly. U každého genového stromu budou taxony, které fixovaly stejnou alelu, vykazovat bližší fylogenetickou podobnost než taxony, které fixovaly různé alely.
  • Introgresivní hybridizace - hybridizace vedoucí k přenosu genu nebo genetického traktu z jednoho druhu do genofondu jiného druhu opakovaným zpětným křížením.
  • Vnitřní neslučitelnost - reprodukční bariéry nezávislé na prostředí.
  • Vazebná nerovnováha - nenáhodná asociace alel na různých lokusech v dané populaci. Asociace může vzniknout buď fyzickou vazbou pro geny sídlící na stejném chromozomu, nebo mincovou dědičností nespojených lokusů.
  • Fenologie - studium periodických přírodních jevů, jako je doba květu a migrace ptáků, a jejich vliv na roční období a klimatické podmínky.
  • Zábrany po páření - Reprodukční bariéry, které působí po páření. Mohou zahrnovat bariéry, které působí po páření, ale před vytvořením zygoty (post-páření, pre-zygotické bariéry).
  • Předběžné zábrany - Faktory, díky nimž se jedinci pravděpodobněji páří s členy jejich vlastního taxonu než s jiným taxonem nebo zabraňují páření mezi taxony. Jako příklady lze uvést sexuální rysy a preference, které se mezi těmito dvěma taxony liší, mechanický nesoulad během páření nebo páření v různých časech nebo na různých stanovištích.
  • Prezygotické nekompatibility - reprodukční bariéra působící před oplodněním. Například izolace opylovače, mechanické bariéry zabraňující páření a nekompatibility spermií a vajíček, které zabraňují oplodnění.
  • Reprodukční izolace - přítomnost překážek úspěšného křížení. Bariéry lze klasifikovat mnoha způsoby v závislosti na jejich načasování a mechanismu. Bariéry lze například klasifikovat podle toho, zda působí před tvorbou zygoty (prezygotní; např. Izolace opylovače) nebo po tvorbě zygoty (postzygotické; např. Hybridní neviditelnost). Mohou být také klasifikovány podle toho, zda působí ve formě vnitřních bariér snižujících životaschopnost nebo plodnost hybridních potomků nebo vnějších bariér, kde hybridní potomci jsou ekologicky méně vhodní než rodiče a jsou vybráni proti.
  • Míra rekombinace - Rekombinace je proces během meiózy nebo mitózy, při kterém se kousky homologních chromozomů rozbíjejí a rekombinují do nových kombinací. Frekvence nebo rychlost takové rekombinace se v genomu liší.
  • Rekombinační hybridní speciace - proces, kterým se u hybridní populace vyvine reprodukční izolace od rodičovského druhu prostřednictvím třídění nekompatibilit vedoucích ke kombinacím, které jsou nekompatibilní s oběma rodičovskými druhy, ale kompatibilní s hybridním taxonem.
  • Transgresivní fenotypy - extrémní fenotypy hybridů, překračující hodnoty zvláštností obou mateřských linií.

Hybridní genomy eukaryot výsledkem mezidruhová hybridizace, kde úzce souvisí druh pářit se a plodit potomky smíchané genomy. Ukázal to příchod rozsáhlého genomového sekvenování hybridizace je běžné a že může představovat důležitý zdroj románu variace. Ačkoli většina mezidruhových hybridů je sterilní nebo méně vhodné než jejich rodiče, někteří mohou přežít a rozmnožovat se, což umožňuje převod adaptivních variant přes hranice druhů a dokonce vést k tvorbě nových evoluční linie. Existují dvě hlavní varianty hybridních genomů druhů: alopolyploid, které mají jeden plný chromozomová sada - od každého rodičovského druhu a - homoploidní, která oblast mozaika genomů rodičovských druhů bez zvýšení počtu chromozomů. Vytvoření hybridních druhů vyžaduje vývoj reprodukční izolace proti rodičovským druhům. Allopolyploidní druhy mají často silné vnitřní reprodukční bariéry kvůli rozdílům v chromozóm a homoploidní hybridy se mohou reprodukčně izolovat od mateřského druhu prostřednictvím sortimentu genetických inkompatibilit. Oba typy hybridů se však mohou dále reproduktivně izolovat a získat vnější izolační bariéry využitím nových ekologické výklenky ve vztahu k jejich rodičům. Hybridy představují sloučení odlišných genomů a čelí tak problémům vyplývajícím z nekompatibilních kombinací genů. Hybridní genomy jsou tedy vysoce dynamické a mohou podstoupit rychlou evoluční změnu, včetně stabilizace genomu ve kterém selekce proti nekompatibilním kombinacím vede k fixace kompatibilní blok předků kombinace v rámci hybridních druhů. Potenciál rychlého přizpůsobování nebo speciace dělá z hybridních genomů obzvláště vzrušující téma evoluční biologie. Článek shrnuje jak introgresní alely nebo hybridní druhy mohou stanovit a jak se výsledné hybridní genomy vyvíjejí.

Pozadí

Genetická výměna mezi druhy může bránit vývoji biodiverzity, protože tok genů mezi odlišnými druhy působí proti jejich diferenciaci a hybridizace mezi nedávno odlišnými druhy může vést ke ztrátě genetiky úpravy nebo fúze druhů.[1] Tradičně, zoologové pohlíželi na mezidruhovou hybridizaci jako na maladaptivní chování[2] což může vést k rozpadu společně adaptovaného genové komplexy.[3] Naproti tomu rostlinní biologové brzy uznali, že hybridizace může být někdy důležitou evoluční silou, která přispívá ke zvyšování biologické rozmanitosti.[4][5] V poslední době se hromadí důkazy ukazující, že hybridizace je také důležitým evolučním procesem u zvířat.[1][6][7] Mezidruhová hybridizace může obohatit genetickou rozmanitost introgrovaného taxonu, vést k introgrese prospěšné genetické variace nebo dokonce generovat nové hybridní druhy.[1] Hybridizace je nyní také známa tím, že přispívá k evolučnímu potenciálu v několika učebnicových příkladech adaptivní záření, včetně Geospiza Galapágy pěnkavy,[8] Afričan cichlida Ryby,[9] Heliconius motýli[10][11][12] a havajské Madiinae tarweeds a stříbrná slova.[13] Tento článek shrnuje vývojové výsledky mezidruhové hybridizace a vlastnosti genomů hybridních genomů. Mnoho diskutovaných témat se vztahuje také na hybridizaci mezi různými poddruhy nebo populacemi stejného druhu, ale tento článek se zaměřuje na mezidruhovou hybridizaci (v tomto přehledu označovanou jako hybridizace).

Evoluční výsledky

Potenciální evoluční výsledky hybridizace. Zatímco většina hybridizačních událostí jsou evoluční slepé uličky, hybridizace může také vést ke zvratu speciace, kde se dva taxony spojí do jednoho nebo vytvoří hybridní zónu mezi parapatrickými taxony. Alternativně může pouze jeden druh zmizet genetickým močením, pokud je introgrese vysoce asymetrická. Pokud je výhodná jedna nebo několik heterospecifických alel, mohou také proniknout do jednoho z genomů rodičovských druhů opakovaným zpětným křížením. Hybridy mohou také tvořit nové linie, které jsou reprodukčně izolovány z obou mateřských taxonů. Barevné zlomky pruhů v pruhových grafech níže ukazují relativní podíl genomu patřícího do modré a zelené rodičovské linie. Šedé pruhy představují obrácení speciace, kde jsou rozdíly vybrány proti. A konečně, pokud hybridizace vede k nevhodným potomkům, může to snížit vhodnost příslušných rodičovských taxonů v důsledku promarněného reprodukčního úsilí a může u nich zvýšit riziko vyhynutí.

Existuje několik potenciálních evolučních výsledků hybridizace. Pokud hybridy rané generace nejsou životaschopné nebo sterilní, může hybridizace snížit reprodukční úspěch rodičovských druhů.[14][15] To by mohlo potenciálně vést k výztuž, výběr k posílení premating izolace[16] nebo pokud se u druhů nepodaří vyvinout premating izolaci, mohlo by to zvýšit jejich riziko vyhynutí v důsledku promarněného reprodukčního úsilí.[14] Pokud zdatnost hybridů rané generace je nenulová a u některých hybridů pozdější generace je stejně vysoká nebo dokonce vyšší než vhodnost jednoho nebo obou mateřských taxonů, hybridy mohou přemístit mateřské taxony a hybridizující taxony se mohou spojit (obrácení specie[17][18]). Pokud je vhodnost hybridů rané generace snížena, ale nenulová, mohou se v kontaktní zóně taxonů objevit hybridní zóny.[19] Pokud jsou hybridy plodné, může hybridizace přispět novými variacemi prostřednictvím vzácných hybridů zpětný kříž s rodičovskými druhy. Taková introgresivní hybridizace může umožnit neutrální nebo selektivně prospěšné alely přenášet přes hranice druhů, a to i v párech druhů, které zůstávají zřetelné i přes příležitost tok genů.[20][21] Hybridní zdatnost se může lišit s dobou odchylky mezi hybridizujícími taxony. Tento vzor byl prokázán pro různé taxony včetně Drosophila,[22] ptactvo[23] a ryby.[24] Hybridní fitness se může také lišit v příčném směru,[25] mezi hybridy první generace a pozdější generace,[26] a mezi jednotlivci v rámci generací stejného křížového typu.[27][28] V některých případech se hybridy mohou vyvinout do nových hybridních druhů s reprodukční izolace na oba mateřské taxony.[29][30] Níže jsou popsány evoluční výsledky hybridizace, které vedou k trvalým hybridním genomům.

Adaptivní introgrese

Když mohou být vzácné hybridy zpětně kříženy s rodičovskými alelami kódujícími vlastnosti, které jsou prospěšné pro oba rodičovské druhy, mohou být přeneseny přes hranice druhů, i když rodičovské druhy zůstávají odlišnými taxony. Tento proces se označuje jako adaptivní introgrese (poněkud zavádějící termín, protože zpětné křížení samo o sobě nemusí být adaptivní, ale některé introgresivní varianty mohou být prospěšné[1]). Simulace naznačují, že adaptivní introgrese je možná, pokud není podstatně snížena hybridní kondice,[31][32] nebo adaptivní loci jsou úzce spojeny se škodlivými.[33] Příklady adaptivních znaků, které byly přeneseny prostřednictvím introgrese, zahrnují gen rezistence vůči insekticidu, ze kterého byl přenesen Anopheles gambiae na A. coluzzii[21] a znak zabarvení červeného výstražného křídla Heliconius motýly, které jsou v přirozeném výběru od predátorů, které byly introgresovány např. H. melpomene na H. timareta[34] a další Heliconius druh.[20] V rostlině Arabidopsis arenosa některé alely způsobující adaptaci na sucho a fytotoxický úrovně kovu byly proniknuty dovnitř A. lyrata.[35] Dokonce i u lidí existují důkazy o adaptivní introgrese např. alely imunity, alely pigmentace kůže a alely způsobující adaptaci na prostředí ve vysokých nadmořských výškách od neandertálců a denisovanů.[36] Pokud se vlastnosti důležité pro rozpoznávání druhů nebo reprodukční izolaci dostanou do populace jiného druhu, může se introgresovaná populace stát reprodukčně izolovanou proti ostatním populacím stejného druhu. Mezi příklady patří Heliconius motýly, kde dochází k selektivní introgrese genů vzoru křídla mezi odlišnými liniemi,[37] a křídlové vzory přispívají k reprodukční izolaci u párů některých druhů s nízkou (např. mezi H. t. florencia a H. t. linaresi) a střední úrovně (např. H. c. Galantus/H. pachinus) divergence.[38]

Detekce a studium pomocí genomických nástrojů

Mnoho empirických případových studií začíná průzkumnou detekcí domnělých hybridních taxonů nebo jedinců s přístupy genomického shlukování, jako jsou ty, které se používají v softwarové STRUKTURĚ,[39] PŘÍSADA[40] nebo jemná KONSTRUKCE.[41] Tyto metody odvozují z dat uživatelem zadaný počet genetických skupin a přiřazují každého jednotlivce k jedné nebo ke směsi těchto skupin. Mohou být použity na blízce příbuzné taxony, aniž by bylo nutné předem určovat jednotlivce na taxony, a mohou tak být zvláště užitečné při studiu blízce příbuzných taxonů nebo komplexů druhů. Nerovnoměrný odběr vzorků rodičovských taxonů nebo rozdílné množství driftu v zahrnutých taxonech však může vést k mylným závěrům ohledně důkazů o hybridizaci.[42]

Pokud jsou k dispozici genomová data více druhů, mohou být pro identifikaci introgrese vhodnější fylogenetické metody. Introgresivní hybridizace vede ke genovým stromům, které jsou nesouhlasné s druhovým stromem, přičemž introgresivní jedinci jsou fylogeneticky blíže ke zdroji introgrese než ke svým neintrogrovaným stejným druhům. Takové nesouladné genové stromy mohou také vzniknout náhodou neúplným tříděním řádků, zvláště pokud jsou porovnávané druhy stále mladé. Diskordantní genové stromy jsou proto pouze důkazem introgrese, pokud je genový strom produkovaný nadměrným sdílením alel mezi hybridizujícími taxony silně nadměrně zastoupen ve srovnání s alternativními nesouhlasnými genovými stromy. K detekci takového nadměrného sdílení alel mezi hybridizujícími taxony byla vyvinuta celá sada metod, včetně Pattersonových statistik D nebo testů ABBA-BABA[43][44][45] nebo f-statistiky.[46][47] Upravené verze těchto testů lze použít k odvození introgresních genomových oblastí,[48] směr toku genů[49][50] nebo množství toku genů.[47]

U souborů dat s velkým počtem taxonů může být obtížné vypočítat všechny možné testy hybridizace. V takových případech mohou být vhodnější metody konstrukce grafů.[51][52][53] Tyto metody rekonstruují složité fylogenetické modely s hybridizací, které nejlépe odpovídají genetickým vztahům mezi odebranými taxony a poskytují odhady driftu a introgrese. Mohou také pomoci další metody fylogenetické sítě, které zohledňují neúplné třídění a hybridizaci linií.[54][55] Metody založené na rozkladu nerovnováhy vazeb nebo metody odvozující trakty předků lze použít k dnešnímu dni nedávných událostí příměsí nebo introgrese, protože trakty předků jsou průběžně rozděleny rekombinací.[52][56][57][58][59] Se zvyšující se stabilizací genomu by se jednotlivci měli u místních předků lišit méně. Úrovně stabilizace genomu lze tedy vyhodnotit výpočtem proporcí předků (např. Pomocí fd) v genomických oknech a testováním, zda tyto korelace napříč jednotlivci. Kromě toho, pokud hybridizace stále probíhá, proporce předků by se měly u jednotlivců a ve vesmíru lišit.

Jiným přístupem je použití demografického modelování k nalezení zjednodušení evoluční historie studovaných taxonů.[60] Demografické modelování by mělo být použito pouze na malé sady taxonů, protože s rostoucím počtem modelů se zvyšuje složitost modelu a počet parametrů modelu, jako je načasování, množství a směr toku genů, a velikost populace a mezičasy mohou být rychle příliš vysoké. Vhodnost demografických modelů na data lze posoudit pomocí frekvenčního spektra místa[61][62] nebo se souhrnnými statistikami v rámci přibližného bayesovského výpočtu.[63] Je také možné získat více energie kombinací informací z vazebných nerovnovážných rozpadových vzorců a frekvenčního spektra alely.[64]

Definice hybridních druhů

Jedním z potenciálních evolučních výsledků hybridizace je vytvoření nové, reprodukčně izolované linie, tj. Hybridní speciace.[1][29] Hybridní druh má přimíchaný genom a vytváří stabilní geneticky odlišné populace.[29] Někteří vědci tvrdí, že důkazy o základu reprodukční izolace odvozené z hybridizace by měly být dalším určujícím kritériem pro hybridní speciaci,[65] ale uvidíš.[66] Tato přísnější definice zahrnuje polyploidní hybridní taxony, ale zahrnuje jen několik dobře studovaných případů homoploidní hybridní specie, např. Heliconius heurippa,[10][11][12] Passer italiae,[28] a tři Helianthus druh slunečnice[67] protože u většiny doporučených příkladů homoploidní hybridní specie je genetický základ reprodukční izolace stále neznámý.[65]

Hybridní druhy mohou zabírat ekologickou niku odlišnou od rodičovských druhů a mohou být izolovány od rodičovských druhů primárně prostřednictvím pre-páření překážek (hybridní speciace s vnějšími překážkami)[68]). Hybridní druhy mohou být také reprodukčně izolovány z rodičovských druhů prostřednictvím třídění nekompatibilit vedoucích k novým kombinacím rodičovských alel, které jsou nekompatibilní s oběma rodičovskými druhy, ale kompatibilní s hybridním taxonem (rekombinační hybridní speciace).[29] Rekombinační hybridní taxon má typicky také podstatnou část genomu odvozeného od dárce introgresního materiálu, i když existují variace jak mezi taxony, tak v rámci linií hybridních taxonů.[69][70]

Homoploidní a polyploidní hybridní speciace

Schematické znázornění homoploidní a alopolyploidní hybridní speciace. Příkladem homoploidního hybridního genomu je schéma mozaikového genomu italského vrabce, což je hybrid pocházející z antropogenního domácího vrabce P. domesticus, který se rozšířil po Středomoří se zemědělstvím a narazil a hybridizoval s místními populacemi španělského vrabce P. hispaniolensis [48,49,85]. Příkladem allopolyploidu je opičí květina Mimulus peregrinus, alohexaploidní druh, který se vyvinul nezávisle alespoň dvakrát a který zahrnuje přechodný, sexuálně sterilní, ale klonálně energický hybrid F1 [115]. Sterilní hybridy F1 způsobily vznik alopolyploidů v jiných taxonech (např. Spartina a Senecio), ale alopolyploidy se mohou tvořit také prostřednictvím plodných intermediárních hybridů (např. Tragopogon).

Obecně platí, že hybridní druhy mohou vzniknout ze dvou hlavních typů hybridní specie, definované tím, zda je speciační událost spojena s duplikací genomu (polyploidie ) nebo ne. Homoploidní hybridní speciace Homoploidní hybridní speciace je definována jako evoluce nového hybridního druhu s reprodukční izolací k oběma rodičovským taxonům beze změny ploidie, tj. počtu sad chromozomů.[1] Genomy homoploidních hybridních druhů jsou mozaiky rodičovských genomů, protože trakty předků z rodičovských druhů jsou rozděleny rekombinace.[66][67][71][72][73][74][75] V případě speciace polyploidního hybridu je hybridizace spojena s duplikací genomu, což vede k alopolyploid se zvýšenou ploidií ve srovnání s jejich rodičovskými taxony. Na rozdíl od alopolyploidů autopolyploidy jsou charakterizovány duplikací genomu u stejného druhu, a proto nejsou dále diskutovány v kontextu tohoto přehledu. Allopolyploidní speciace je častější u rostlin než u zvířat.[76] Polyploidní hybridy lze okamžitě izolovat z jejich rodičovských druhů chromozóm početní rozdíly.[76]

Reprodukční izolace proti původním druhům

Pro úspěšné založení hybridního druhu je nutná dostatečná reprodukční izolace od obou rodičovských druhů.[1][65][77] Reprodukční izolace proti původním druhům je obtížnější dosáhnout u homoploidních hybridů, kde karyotyp rozdíly nepřispívají k vnitřní izolaci. Reprodukční izolace mezi hybridním druhem a jeho rodičovskými druhy může vzniknout z různých reprodukčních bariér buď před nebo po oplodnění (prezygotických nebo postzygotických), které samy o sobě mohou být závislé nebo nezávislé na podmínkách prostředí (vnější nebo vnitřní bariéry).[78] Například vnitřní postzygotické bariéry způsobují hybridní neviditelnost nebo sterilitu bez ohledu na prostředí, ve kterém se vyskytují, zatímco vnější postzygotické bariéry mají za následek hybridy s nízkou kondicí v důsledku maladaptace na konkrétní prostředí.[30]

Ukázalo se také, že prezygotické vnitřní a vnější rozdíly jsou důležité při izolaci hybridů z jejich původních druhů. V rostlinách může být izolace zprostředkovaná opylovačem způsobená změnami květinových charakteristik důležitou vnější prezygotickou ekologickou bariérou.[79][80][81][82] Ukázalo se, že silné vnější preygotické izolují hybridní druhy Senecio eboracensis z jeho mateřských druhů, kde hybridy ve volné přírodě prakticky chybí, ačkoli zlomek hybridních potomků je při laboratorních experimentech plodný.[83] Lowe a Abbott k tomu dospěli selfing, načasování kvetení a postavy zapojené do přitažlivosti opylovače pravděpodobně přispívají k této vnější izolaci.[83] U několika taxonů byla také hlášena izolace řízená preferencemi prezygotických matek generovaná z vnitřního třídění páření mezi hybridy. U afrických cichlíd ryby vykazovaly experimentální hybridy kombinace rodičovských rysů a preferencí, které vedly k tomu, že hybridy se páří převážně s jinými hybridy.[84] Podobný vzor byl nalezen v Geospiza Galapágy pěnkavy, kde specifická hybridní píseň vyplynula z transgresivní morfologie zobáku,[8] a hybridní Heliconius motýli upřednostňovali hybridní vzorování křídel před vzorem obou rodičů.[12] Vnitřní rozdíly v používání stanovišť[85] nebo ve fenologii[86] může mít za následek určitý stupeň reprodukční izolace proti rodičovským druhům, pokud je páření specifické pro čas a stanoviště. Například závod Apple Host v Rhagoletis pomonella červy červů se vyvinuly po introgresi genů souvisejících s diapauzou z mexických mušek altiplano, které umožnily přechod z rodového hostitele hawthorne na později kvetoucí jablko [87][88] a izoloval dva hostitelské rasy pomocí allochronické vnitřní pre-zygotické izolace. v Xiphophorus mečoun ryby silné předky asortativní páření udržovaly hybridní genetický shluk odděleně po 25 generací, ale zmizely za manipulovaných podmínek.[89] Prezygotické reprodukční bariéry toku genů proto mohou záviset na prostředí.

Ukázalo se také, že postzygotické izolační bariéry jsou důležité v různých hybridních liniích. Pracovat na Helianthus slunečnice odhalily, že vnitřní postzygotické látky mohou způsobit reprodukční izolaci proti původním druhům. Postzygotické bariéry spočívají v již existujících strukturálních rozdílech,[73][90] v kombinaci s hybridizací vyvolanými strukturálními rozdíly.[73] Třídění nekompatibilit mezi mateřskými druhy, kde jedna podskupina těchto izoluje hybridní taxon proti jednomu z rodičů a jiná podskupina izoluje jej proti druhému rodiči, má za následek vnitřní postzygotickou izolaci mezi italským vrabcem Passer italiae a jeho rodičovské druhy.[28] Simulační studie ukazují, že pravděpodobnost hybridní speciace prostřednictvím tohoto mechanismu závisí na době divergence mezi mateřskými druhy,[91] velikost populace hybridního druhu,[92] - povaha výběru působícího na hybridy a - vazba mezi vzájemnou nekompatibilitou a adaptivními variantami.[93] Vnější ekologické bariéry proti rodičovským druhům mohou vznikat jako vedlejší produkty ekologické diferenciace, pokud je páření specifické pro čas a / nebo stanoviště. Bylo prokázáno, že hybridní druhy se přizpůsobují novým ekologickým výklenkům transgresivní fenotypy,[85] nebo prostřednictvím nových kombinací ekologických vlastností původních druhů,[94] a ekologická selekce proti kříženým fenotypům rodič-hybrid by vedla k vnější postzygotické izolaci.

Stabilizace

Proces stabilizace genomu během hybridní speciace a introgrese. Ekologické selekční tlaky i selekce, aby se zabránilo vnitřní nekompatibilitě, formují hybridní genomy. V závislosti na rovnováze mezi prospěšnými alelami a nekompatibilitami může hybridizace vést buď k přimíchanému taxonu, který je reprodukčně izolován z obou mateřských taxonů, nebo k místní introgrese do taxonu, který zůstává odlišný i přes příležitostný tok genů. RI zkracuje reprodukční izolaci. Fd se odhaduje mezi hybridní populací a červenými rodičovskými druhy a haplotypy ilustrují příkladné jedince v těchto populacích.

Hybridizace může mít mnoho různých výsledků. Hybridní speciace vede k reprodukční izolaci jak vůči původním druhům, tak proti genomům, které se vyvíjejí nezávisle na genomech původních druhů. Introgresivní hybridizace může přenést důležité nové varianty do genomů druhů, které i přes příležitostný tok genů zůstávají odlišné od ostatních taxonů. V tomto článku jsou oba typy hybridomů odvozených genomů označovány jako persistentní hybridní genomy. Po počáteční hybridizaci jsou introgresní trakty, genetické bloky zděděné od každého mateřského druhu, rozděleny s postupnými generacemi a rekombinačními událostmi. Rekombinace je častější v homoploidních hybridních genomech než v alopolyploidních hybridních genomech. V alopolyploidech rekombinace může destabilizovat karyotyp a vést k aberantu meiotický chování a snížená plodnost, ale může také generovat nové kombinace genů a výhodné fenotypové vlastnosti [95] jako u homoploidních hybridů. Jakmile hybridizace mezi hybridním taxonem a jeho mateřskými taxony skončí, mohou se zafixovat různé bloky předků nebo introgresní trakty, což je proces označovaný jako „stabilizace genomu“.[71] Některé oblasti introgrese jsou odstraněny výběrem proti nekompatibilitě a jiné jsou opraveny. Teoretické modely na hybridních zónách naznačují, že rozpad bloků předků prostřednictvím rekombinace je potlačen poblíž genů poskytujících reprodukční izolaci kvůli nižší kondici rekombinantních hybridů.[96] Síla potlačení je ovlivněna formou výběru, dominance, a zda se lokus nacházel na autosome nebo pohlavní chromozom.[96] Doba do stabilizace genomu je variabilní. Bylo zjištěno, že fixace bloků předků byla u experimentálního hybridu rychlá Helianthus genomy slunečnicových druhů,[97] a stabilizace genomu hybridních druhů slunečnice se odhaduje na stovky generací.[71] v Zymoseptoria genomy hub byly stabilizovány během ca. 400 generací,[98] zatímco v hybridním Xiphophorus genomy mečouna[99] stabilizace genomu byla dosažena až po ca. 2000 a 2500 generací. Několik neandertálských oblastí se zafixovalo v lidských genomech během ca. 2000 generací po hybridizaci,[100] a segregační inkompatibility jsou přítomny v hybridním italském vrabci přibližně 5000 generací po počáteční hybridizační události.[101]

Daný čas, genetický drift nakonec stochasticky zafixuje bloky odvozené od dvou původních druhů v konečných izolovaných hybridních populacích.[71] Výběr proti lokusům nekompatibility může urychlit proces fixace rodičovských alel, protože hybridy, které obsahují alely, u nichž je méně pravděpodobné, že způsobí nekompatibilitu, budou mít vyšší kondici a příznivé alely se rozšíří v populaci. Fixace recesivních slabě škodlivých alel v rodičovských taxonech však může také vést k tomu, že hybridy udrží obě rodičovské alely: protože hybridy s haplotypy od obou rodičů nejsou homozygotní u všech slabě škodlivých alel mají vyšší kondici než hybridy pouze s jedním rodičovským haplotypem. Toto asociativní naddominance,[102][103] může zpomalit proces fixace rodičovských alel upřednostňováním retence obou rodičovských haplotypů. Účinek asociativní naddominance je nejsilnější v oblastech s nízkou rekombinací, včetně inverzí.[104] Rovnováha mezi alelami a alelickými kombinacemi poskytujícími příznivé fenotypové znaky a síla selekce proti nekompatibilitám určují, jaké introgresní trakty budou po hybridizaci zděděny od kterých rodičů.[21][105][106] Oblast odolnosti vůči insekticidu byla zachována po hybridizační události v Anopheles coluzzi,[21] navrhování role výběru při udržování příznivých introgresních regionů. Místní míra rekombinace je důležitý pro pravděpodobnost introgrese, protože v případě rozsáhlých inkompatibilit se introgrované alely pravděpodobně rekombinují mimo inkompatibility v oblastech s vysokou rekombinací. Tento vzor byl zjištěn u opičích květů Mimulus,[107] v Mus domesticus domácí myši,[108] v Heliconius motýli[106] a v Xiphophorus mečoun ryby.[69]

Byly identifikovány nekompatibility celého genomu Xipoforní Ryba,[109] chimérické geny a mutace ortologních genů způsobují inkompatibility v experimentech rané generace Cyprinidae zlaté rybky - hybridy kaprů[110] a shledává se, že klíčovou roli mají mimomukleární nekompatibility, např. v italských vrabcích,[75][111] houba[112] a cyto-nukleární nekompatibility v Mimulus rostliny.[113] Důkazy ze změněných vzorců exprese u syntetických hybridů a chybějící kombinace genů u hybridních druhů také naznačují, že oprava DNA[75][110][114] a geny zapojené do mutageneze a cest souvisejících s rakovinou[110] může způsobit nekompatibilitu hybridů. Tvorba genomu u hybridních druhů je formována selekcí proti nekompatibilním kombinacím.[69][99][105]

Změněné vlastnosti genomu

Hybridní původ může ovlivnit strukturu a vlastnosti genomu. Ukázalo se, že se zvyšuje rychlosti mutací,[78][115][116] aktivovat transponovatelné prvky,[117][118][119] a přimět chromozomální přesmyky.[120][121] Zvýšené transposon aktivace, jak je navrženo v McClintockově teorii „genomového šoku“, může vést ke změnám genové exprese. Transponovatelné prvky mohou, kromě změny genových produktů, pokud jsou vloženy do genu, také změnit aktivitu promotoru pro geny, pokud jsou vloženy před kódující oblasti, nebo mohou vyvolat umlčení genu v důsledku narušení genu.[122][123] U alopolyploidních genomů mohou chromozomální přesmyky vyplynout z „genomového šoku“ vyvolaného hybridizací, přičemž vzdáleněji příbuzné druhy jsou náchylnější k reorganizaci genomu, např. v Nicotiana.[124] Chromozomální přesmyky, které jsou výsledkem buď genomového šoku, nebo rekombinačních událostí mezi nehomologními subgenomy, mohou způsobit zvětšení nebo zmenšení velikosti genomu.[125] Nárůsty i poklesy byly zjištěny v EU Nicotiana rodu a nesouvisely s věkem od hybridizace.[126]

Po duplikaci genomu v alopolyploidech genom prochází diploidizace, což je proces, při kterém je genom přeuspořádán tak, aby působil jako meiotický diploid. [127][128] Po takové diploidizaci je velká část genomu ztracena kvůli frakcionaci genomu, ztrátě funkce jednoho nebo druhého z nově duplikovaných genů.[128][129] V metaanalýze Sankoff a spolupracovníci našli důkazy v souladu s páry rezistentními na redukci a koncentrací funkčních genů na jednom chromozomu a naznačují, že proces redukce je částečně omezen.[129]

Souvisejícím fenoménem specifickým pro alopolyploidy je dominance subgenomu. Například v octoploidní jahodě Fragaria je jeden ze čtyř subgenomů dominantní a má výrazně vyšší obsah genů, častěji má své geny exprimované a výměny mezi homologní chromozomy jsou předpojaté ve prospěch tohoto subgenomu ve srovnání s ostatními subgenomy.[130] Tato studie také ukázala, že určité rysy, např. odolnost vůči chorobám, jsou do značné míry kontrolovány dominantním subgenomem.[130] Navrhovaný mechanismus, jak dominance subgenomu vzniká, naznačuje, že relativní dominance souvisí s hustotou transponovatelných prvků v každém subgenomu. Subgenomy s vyšší hustotou transponovatelných prvků mají tendenci se chovat submisivně ve srovnání s ostatními subgenomy, když jsou spojeny v alopolyploidním genomu.[128][131] Interestingly, subgenome dominance can arise immediately in allopolyploids, as shown in synthetic and recently evolved monkeyflowers.[131]

In addition to these changes to genome structure and properties, studies of allopolyploid rice and whitefish suggest that patterns of gene expression may be disrupted in hybrid species.[132][133] Studies of synthetic and natural allopolyploids of Tragopogon miscellus show that gene expression is less strictly regulated directly after hybridization, and that novel patterns of expression emerge and are stabilized during 40 generations.[134] While expression variation in miRNA alters gene expression and affects growth in the natural allopolyploid Arabidopsis suecica and experimental lineages, inheritance of siRNAs is stable and maintains chromatin and genome stability,[135] potentially buffering against a transcriptomic shock.

Factors influencing formation and persistence

Whereas hybridization is required for the generation of persistent hybrid genomes, it is not sufficient. For the persistence of hybrid genomes in hybrid species they need to be sufficiently reproductively isolated from their parent species to avoid species fusion. Selection on introgressed variants allows the persistence of hybrid genomes in introgressed lineages. Frequency of hybridization, viability of hybrids, and the ease at which reproductive isolation against the parent species arises or strength of selection to maintain introgressed regions are hence factors influencing the rate of formation of stable hybrid lineages.

Few general conclusions about the relative prevalence of hybridization can be drawn, as sampling is not evenly distributed, even if there is evidence for hybridization in an increasing number of taxa. One pattern that emerges is that hybridization is more frequent in plants where it occurs in 25% of the species, whereas it only occurs in 10% of animal species.[136] Most plants, as well as many groups of animals, lack heteromorphic sex chromosomes.[137] The absence of heteromorphic sex chromosomes results in slower accumulation of reproductive isolation,[138][139] and may hence enable hybridization between phylogenetically more distant taxa. Haldanovo pravidlo[140] states that ”when F1 offspring of two different animal races one sex is absent, rare, or sterile, that sex is the heterozygous sex”. Empirical evidence supports a role for heteromorphic sex chromosomes in hybrid sterility and inviability. A closely related observation is the large X effect stating that there is a disproportionate contribution of the X/Z-chromosome in fitness reduction of heterogametic hybridy.[22] These patterns likely arise as recessive alleles with deleterious effects in hybrids have a stronger impacts on the heterogametic than the homogametic sex, due to hemizygous výraz.[141] In taxa with well-differentiated sex chromosomes, Haldane’s rule has shown to be close to universal, and heteromorphic sex chromosomes show reduced introgression on the X in XY.[142] In line with a role for heteromorphic sex chromosomes in constraining hybrid genome formation, elevated differentiation on sex chromosomes has been observed in both ZW and XY systems.[143] This pattern may reflect the lower effective population sizes and higher susceptibility to drift on the sex chromosomes,[144] the elevated frequency of loci involved in reproductive isolation[145] and/or the heightened conflict on sex chromosomes.[146] Findings of selection for uniparental inheritance of e.g. mitonuclear loci residing on the Z chromosome in hybrid Italian sparrows[75] is consistent with compatible sex chromosomes being important for the formation of a viable hybrid genomes.

There are also several ecological factors that affect the probability of hybridization. Generally, hybridization is more frequently observed in species with external fertilization including plants but also fishes, than in internally fertilized clades.[4] In plants, high rates of selfing in some species may prevent hybridization, and breeding system may also affect the frequency of heterospecific pollen transfer.[147][148] In fungi, hybrids can be generated by ameiotic fusion of cells or hyphae[149] in addition to mechanisms available to plants and animals. Such fusion of vegetative cells and subsequent parasexual mating with mitotic crossover may generate recombined hybrid cells.[149]

For hybrid species to evolve, reproductive isolation against the parent species is required. The ease by which such reproductive isolation arises is thus also important for the rate at which stable hybrid species arise. Polyploidisation and asexuality are both mechanisms that result in instantaneous isolation and may increase the rate of hybrid lineage formation. The ability to self-pollinate may also act in favour of stabilising allopolyploid taxa by providing a compatible mate (itself) in the early stages of allopolyploid speciation when rare cytotypes are at a reproductive disadvantage due to inter-cytotype mating.[150] Selfing is also expected to increase the likelihood of establishment for homoploid hybrids according to a modelling study,[151] and the higher probability of selfing may contribute to the higher frequency of hybrid species in plants. Fungal hybridization may result in asexual hybrid species, as Epichloe fungi where hybrids species are asexual while nonhybrids include both asexual and sexual species.[152] Hybridization between strongly divergent animal taxa may also generate asexual hybrid species, as shown e.g. in the European spined loaches, Cobitis,[153] and most if not all asexual vertebrate species are of hybrid origin.[154] Interestingly, Arctic floras harbour an unusually high proportion of allopolyploid plants,[155] suggesting that these hybrid taxa could have an advantage in extreme environments, potentially through reducing the negative effects of inbreeding. Hence both genomic architecture and ecological properties may affect the probability of hybrid species formation.

For introgressed taxa, the strength of selection on introgressed variants decides whether introgressed sections will spread in the population and stable introgressed genomes will be formed. Strong selection for insecticide resistance has been shown to increase introgression of an Anopheles gambiae resistance allele into A. coluzzi malaria mosquitoes.[156] v Heliconius butterflies, strong selection on having the locally abundant wing colour patterns repeatedly led to fixation of alleles that introgressed from locally adapted butterflies into newly colonizing species or subspecies.[34] Chances of fixation of beneficial introgressed variants depend on the type and strength of selection on the introgressed variant and linkage with other introgressed variants that are selected against.

Factors influencing affected genes and genomic regions

Genetic exchange can occur between populations or incipient species diverging in geographical proximity or between divergent taxa that come into secondary contact. Hybridization between more diverged lineages is expected to have a greater potential to contribute beneficial alleles or generate novelty than hybridization between less diverged populations because more divergent alleles are combined, and are thus more likely to have a large fitness effect, to generate transgressive phenotypes.[157] Hybridization between more diverged lineages is also more likely to generate incompatible allele combinations, reducing initial hybrid fitness[158] but potentially also contributing to hybrid speciation if they are sorted reciprocally as described above.[157] An intermediate genetic distance may thus be most conducive to hybrid speciation.[157] Experimental lab crosses support this hypothesis.[91]

The proportion of the genome that is inherited from the recipient of introgressed material varies strongly among and within species. After the initial hybridization event the representation is 50% in many polyploid taxa, although parental gene copies are successively lost and might bias the contribution to one majority parent genome.[159] Relatively equal parental contributions are also found in some homoploid hybrid species[74] but in other cases they are highly unequal such as in some Heliconius druh.[160] The majority ancestry may even be that from the donor of introgressed material, as was shown for Anopheles gambiae komáři.[161] Interestingly there may also be variation in parental contribution within a hybrid species. In both swordtail fish and Italian sparrows there are populations which differ strongly in what proportions of the parent genomes they have inherited.[69][70]

Patterns of introgression can vary strongly across the genome, even over short chromosomal distances. Examples of adaptive introgression of well defined regions, include an inversed region containing genes involved in insecticide resistance[21] and introgression of a divergent, inverted chromosomal segment has resulted in a ”super gene ” that encodes mimicry polymorphism in the butterfly Heliconius numata.[162] These findings are consistent with models suggesting that genomic rearrangements are important for the coupling of locally adaptive loci.[163] Genes and genomic regions that are adaptive may be readily introgressed between species e.g. in hybrid zones if they are not linked to incompatibility loci. This often referred to semi-permeable species boundaries,[19][164][165] and examples include e.g. genes involved in olfaction that are introgressed across a Mus musculus a M. domesticus hybrid zone.[166] In hybrid zones with mainly permeable species boundaries, patterns of introgressed regions enable deducing what genomic regions involved in incompatibilities and reproductive isolation.[167]

Reference

This article was adapted from the following source under a CC BY 4.0 license (2019 ) (reviewer reports ): "Eukaryote hybrid genomes", Genetika PLOS, 15 (11): e1008404, 27 November 2019, doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1008404, ISSN  1553-7390, PMC  6880984, PMID  31774811, Wikidata  Q86320147

  1. ^ A b C d E F G Abbott R, Albach D, Ansell S, Arntzen JW, Baird SJ, Bierne N, et al. (Únor 2013). "Hybridization and speciation". Journal of Evolutionary Biology. 26 (2): 229–46. doi:10.1111/j.1420-9101.2012.02599.x. PMID  23323997. S2CID  830823.
  2. ^ Fisher RA (1930). The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press. doi:10.5962/bhl.title.27468.
  3. ^ Mayr E (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA and London, England: Harvard University Press. doi:10.4159/harvard.9780674865327. ISBN  9780674865327.
  4. ^ A b Stebbins GL (1959). "The Role of Hybridization in Evolution". Sborník americké filozofické společnosti. 103 (2): 231–251. ISSN  0003-049X. JSTOR  985151.
  5. ^ Anderson E, Stebbins GL (1954). "Hybridization as an evolutionary stimulus". Vývoj. 8 (4): 378–388. doi:10.1111/j.1558-5646.1954.tb01504.x.
  6. ^ Arnold ML (1997). Přirozená hybridizace a evoluce. Cary: Oxford University Press. ISBN  9780195356687. OCLC  960164734.
  7. ^ Mallet J, Besansky N, Hahn MW (February 2016). "How reticulated are species?". BioEssays. 38 (2): 140–9. doi:10.1002/bies.201500149. PMC  4813508. PMID  26709836.
  8. ^ A b Lamichhaney S, Han F, Webster MT, Andersson L, Grant BR, Grant PR (January 2018). „Rychlá hybridní speciace v Darwinových finkách“. Věda. 359 (6372): 224–228. Bibcode:2018Sci...359..224L. doi:10.1126 / science.aao4593. PMID  29170277.
  9. ^ Meier JI, Marques DA, Mwaiko S, Wagner CE, Excoffier L, Seehausen O (February 2017). "Ancient hybridization fuels rapid cichlid fish adaptive radiations". Příroda komunikace. 8 (1): 14363. Bibcode:2017NatCo...814363M. doi:10.1038/ncomms14363. PMC  5309898. PMID  28186104.
  10. ^ A b Mavárez J, Salazar CA, Bermingham E, Salcedo C, Jiggins CD, Linares M (June 2006). "Speciace hybridizací u motýlů Heliconius". Příroda. 441 (7095): 868–71. Bibcode:2006Natur.441..868M. doi:10.1038 / nature04738. PMID  16778888.
  11. ^ A b Salazar C, Baxter SW, Pardo-Diaz C, Wu G, Surridge A, Linares M, et al. (Duben 2010). Walsh B (ed.). "Genetic evidence for hybrid trait speciation in heliconius butterflies". Genetika PLOS. 6 (4): e1000930. doi:10.1371/journal.pgen.1000930. PMC  2861694. PMID  20442862.
  12. ^ A b C Melo MC, Salazar C, Jiggins CD, Linares M (June 2009). "Assortative mating preferences among hybrids offers a route to hybrid speciation". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 63 (6): 1660–5. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00633.x. PMID  19492995.
  13. ^ Carlquist SJ, Baldwin BG, Carr GD (2003). Tarweeds & silverswords : evolution of the Madiinae (Asteraceae). St. Louis: Missouri Botanical Garden Press. ISBN  1930723202. OCLC  52892451.
  14. ^ A b Wolf DE, Takebayashi N, Rieseberg LH (2001). "Predicting the Risk of Extinction through Hybridization". Biologie ochrany. 15 (4): 1039–1053. doi:10.1046/j.1523-1739.2001.0150041039.x. ISSN  0888-8892.
  15. ^ Prentis PJ, White EM, Radford IJ, Lowe AJ, Clarke AR (2007). "Can hybridization cause local extinction: a case for demographic swamping of the Australian native Senecio pinnatifolius by the invasive Senecio madagascariensis?" (PDF). Nový fytolog. 176 (4): 902–12. doi:10.1111/j.1469-8137.2007.02217.x. PMID  17850249.
  16. ^ Servedio MR, Noor MA (2003). "The Role of Reinforcement in Speciation: Theory and Data". Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 34 (1): 339–364. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412. ISSN  1543-592X.
  17. ^ Rhymer JM, Simberloff D (1996). "Vyhynutí hybridizací a introgrese". Výroční přehled ekologie a systematiky. 27 (1): 83–109. doi:10.1146 / annurev.ecolsys.27.1.83. ISSN  0066-4162.
  18. ^ Seehausen O (May 2006). "Conservation: losing biodiversity by reverse speciation". Aktuální biologie. 16 (9): R334-7. doi:10.1016/j.cub.2006.03.080. PMID  16682344.
  19. ^ A b Thompson JD (1994). "Harrison, R. G. (ed.). Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, Oxford. 364 pp. Price f45.00". Journal of Evolutionary Biology. 7 (5): 631–634. doi:10.1046/j.1420-9101.1994.7050631.x. ISBN  0-19-506917-X. ISSN  1010-061X.
  20. ^ A b Dasmahapatra KK, Walters JR, Briscoe AD, Davey JW, Whibley A, Nadeau NJ, et al. (Heliconius Genome Consortium) (July 2012). "Butterfly genome reveals promiscuous exchange of mimicry adaptations among species". Příroda. 487 (7405): 94–8. Bibcode:2012Natur.487...94T. doi:10.1038/nature11041. PMC  3398145. PMID  22722851.
  21. ^ A b C d E Hanemaaijer MJ, Collier TC, Chang A, Shott CC, Houston PD, Schmidt H, et al. (Prosinec 2018). "The fate of genes that cross species boundaries after a major hybridization event in a natural mosquito population". Molekulární ekologie. 27 (24): 4978–4990. doi:10.1111/mec.14947. PMID  30447117.
  22. ^ A b Coyne JA, Orr HA (2004). Speciace. Sunderland: Sinauer Associates. ISBN  0878930914. OCLC  55078441.
  23. ^ Price TD, Bouvier MM (2002). "The evolution of F1 postzygotic incompatibilities in birds". Vývoj. 56 (10): 2083–9. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[2083:teofpi]2.0.co;2. ISSN  0014-3820. PMID  12449494.
  24. ^ Stelkens RB, Young KA, Seehausen O (March 2010). "The accumulation of reproductive incompatibilities in African cichlid fish". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 64 (3): 617–33. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00849.x. PMID  19796149. S2CID  10319450.
  25. ^ Rebernig CA, Lafon-Placette C, Hatorangan MR, Slotte T, Köhler C (June 2015). Bomblies K (ed.). "Non-reciprocal Interspecies Hybridization Barriers in the Capsella Genus Are Established in the Endosperm". Genetika PLOS. 11 (6): e1005295. doi:10.1371/journal.pgen.1005295. PMC  4472357. PMID  26086217.
  26. ^ Pritchard VL, Knutson VL, Lee M, Zieba J, Edmands S (February 2013). "Fitness and morphological outcomes of many generations of hybridization in the copepod Tigriopus californicus". Journal of Evolutionary Biology. 26 (2): 416–33. doi:10.1111/jeb.12060. PMID  23278939. S2CID  10092426.
  27. ^ Rieseberg LH, Archer MA, Wayne RK (October 1999). "Transgressive segregation, adaptation and speciation". Dědičnost. 83 ( Pt 4) (4): 363–72. doi:10.1038/sj.hdy.6886170. PMID  10583537.
  28. ^ A b C Burke JM, Arnold ML (2001). "Genetics and the fitness of hybrids". Výroční přehled genetiky. 35 (1): 31–52. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID  11700276. S2CID  26683922.
  29. ^ A b C d Mallet J (March 2007). "Hybrid speciation". Příroda. 446 (7133): 279–83. Bibcode:2007Natur.446..279M. doi:10.1038/nature05706. PMID  17361174.
  30. ^ A b Vallejo-Marín M, Hiscock SJ (September 2016). "Hybridization and hybrid speciation under global change". Nový fytolog. 211 (4): 1170–87. doi:10.1111/nph.14004. hdl:1893/23581. PMID  27214560.
  31. ^ Barton N, Bengtsson BO (December 1986). "The barrier to genetic exchange between hybridising populations". Dědičnost. 57 ( Pt 3) (3): 357–76. doi:10.1038/hdy.1986.135. PMID  3804765.
  32. ^ Demon I, Haccou P, van den Bosch F (September 2007). "Introgression of resistance genes between populations: a model study of insecticide resistance in Bemisia tabaci". Teoretická populační biologie. 72 (2): 292–304. doi:10.1016/j.tpb.2007.06.005. PMID  17658572.
  33. ^ Uecker H, Setter D, Hermisson J (June 2015). "Adaptive gene introgression after secondary contact". Journal of Mathematical Biology. 70 (7): 1523–80. doi:10.1007/s00285-014-0802-y. PMC  4426140. PMID  24992884.
  34. ^ A b Pardo-Diaz C, Salazar C, Baxter SW, Merot C, Figueiredo-Ready W, Joron M, et al. (2012). R Kronforst M (ed.). "Adaptive introgression across species boundaries in Heliconius butterflies". Genetika PLOS. 8 (6): e1002752. doi:10.1371/journal.pgen.1002752. PMC  3380824. PMID  22737081.
  35. ^ Arnold BJ, Lahner B, DaCosta JM, Weisman CM, Hollister JD, Salt DE, et al. (Červenec 2016). "Borrowed alleles and convergence in serpentine adaptation". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 113 (29): 8320–5. doi:10.1073/pnas.1600405113. PMC  4961121. PMID  27357660.
  36. ^ Racimo F, Sankararaman S, Nielsen R, Huerta-Sánchez E (June 2015). "Evidence for archaic adaptive introgression in humans". Recenze přírody. Genetika. 16 (6): 359–71. doi:10.1038/nrg3936. PMC  4478293. PMID  25963373.
  37. ^ Kronforst MR, Papa R (May 2015). "The functional basis of wing patterning in Heliconius butterflies: the molecules behind mimicry". Genetika. 200 (1): 1–19. doi:10.1534/genetics.114.172387. PMC  4423356. PMID  25953905.
  38. ^ Mérot C, Salazar C, Merrill RM, Jiggins CD, Joron M (June 2017). "Heliconius butterflies". Řízení. Biologické vědy. 284 (1856): 20170335. doi:10.1098/rspb.2017.0335. PMC  5474069. PMID  28592669.
  39. ^ Pritchard JK, Stephens M, Donnelly P (June 2000). "Inference of population structure using multilocus genotype data". Genetika. 155 (2): 945–59. PMC  1461096. PMID  10835412.
  40. ^ Alexander DH, Novembre J, Lange K (September 2009). "Fast model-based estimation of ancestry in unrelated individuals". Výzkum genomu. 19 (9): 1655–64. doi:10.1101/gr.094052.109. PMC  2752134. PMID  19648217.
  41. ^ Lawson DJ, Hellenthal G, Myers S, Falush D (January 2012). Copenhaver GP (ed.). "Inference of population structure using dense haplotype data". Genetika PLOS. 8 (1): e1002453. doi:10.1371/journal.pgen.1002453. PMC  3266881. PMID  22291602.
  42. ^ Lawson DJ, van Dorp L, Falush D (August 2018). "A tutorial on how not to over-interpret STRUCTURE and ADMIXTURE bar plots". Příroda komunikace. 9 (1): 3258. Bibcode:2018NatCo...9.3258L. doi:10.1038/s41467-018-05257-7. PMC  6092366. PMID  30108219.
  43. ^ Kulathinal RJ, Stevison LS, Noor MA (July 2009). Nachman MW (ed.). "The genomics of speciation in Drosophila: diversity, divergence, and introgression estimated using low-coverage genome sequencing". Genetika PLOS. 5 (7): e1000550. doi:10.1371/journal.pgen.1000550. PMC  2696600. PMID  19578407.
  44. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, et al. (Květen 2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Věda. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC  5100745. PMID  20448178.
  45. ^ Durand EY, Patterson N, Reich D, Slatkin M (August 2011). "Testing for ancient admixture between closely related populations". Molekulární biologie a evoluce. 28 (8): 2239–52. doi:10.1093/molbev/msr048. PMC  3144383. PMID  21325092.
  46. ^ Peter BM (April 2016). "Admixture, Population Structure, and F-Statistics". Genetika. 202 (4): 1485–501. doi:10.1534/genetics.115.183913. PMC  4905545. PMID  26857625.
  47. ^ A b Reich D, Thangaraj K, Patterson N, Price AL, Singh L (September 2009). "Reconstructing Indian population history". Příroda. 461 (7263): 489–94. Bibcode:2009Natur.461..489R. doi:10.1038/nature08365. PMC  2842210. PMID  19779445.
  48. ^ Martin SH, Davey JW, Jiggins CD (January 2015). "Evaluating the use of ABBA-BABA statistics to locate introgressed loci". Molekulární biologie a evoluce. 32 (1): 244–57. doi:10.1093/molbev/msu269. PMC  4271521. PMID  25246699.
  49. ^ Pease JB, Hahn MW (July 2015). "Detection and Polarization of Introgression in a Five-Taxon Phylogeny". Systematická biologie. 64 (4): 651–62. doi:10.1093/sysbio/syv023. PMID  25888025.
  50. ^ Eaton DA, Ree RH (September 2013). "Inferring phylogeny and introgression using RADseq data: an example from flowering plants (Pedicularis: Orobanchaceae)". Systematická biologie. 62 (5): 689–706. doi:10.1093/sysbio/syt032. PMC  3739883. PMID  23652346.
  51. ^ Pickrell JK, Pritchard JK (2012). Tang H (ed.). "Inference of population splits and mixtures from genome-wide allele frequency data". Genetika PLOS. 8 (11): e1002967. arXiv:1206.2332. Bibcode:2012arXiv1206.2332P. doi:10.1371/journal.pgen.1002967. PMC  3499260. PMID  23166502.
  52. ^ A b Patterson N, Moorjani P, Luo Y, Mallick S, Rohland N, Zhan Y, et al. (Listopad 2012). "Ancient admixture in human history". Genetika. 192 (3): 1065–93. doi:10.1534/genetics.112.145037. PMC  3522152. PMID  22960212.
  53. ^ Lipson M, Loh PR, Levin A, Reich D, Patterson N, Berger B (August 2013). "Efficient moment-based inference of admixture parameters and sources of gene flow". Molekulární biologie a evoluce. 30 (8): 1788–802. doi:10.1093/molbev/mst099. PMC  3708505. PMID  23709261.
  54. ^ Yu Y, Barnett RM, Nakhleh L (September 2013). "Parsimonious inference of hybridization in the presence of incomplete lineage sorting". Systematická biologie. 62 (5): 738–51. doi:10.1093/sysbio/syt037. PMC  3739885. PMID  23736104.
  55. ^ Wen D, Yu Y, Nakhleh L (May 2016). Edwards S (ed.). "Bayesian Inference of Reticulate Phylogenies under the Multispecies Network Coalescent". Genetika PLOS. 12 (5): e1006006. doi:10.1371/journal.pgen.1006006. PMC  4856265. PMID  27144273.
  56. ^ Moorjani P, Patterson N, Hirschhorn JN, Keinan A, Hao L, Atzmon G, et al. (Duben 2011). McVean G (ed.). "The history of African gene flow into Southern Europeans, Levantines, and Jews". Genetika PLOS. 7 (4): e1001373. doi:10.1371/journal.pgen.1001373. PMC  3080861. PMID  21533020.
  57. ^ Moorjani P, Sankararaman S, Fu Q, Przeworski M, Patterson N, Reich D (May 2016). "A genetic method for dating ancient genomes provides a direct estimate of human generation interval in the last 45,000 years". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 113 (20): 5652–7. Bibcode:2016PNAS..113.5652M. doi:10.1073/pnas.1514696113. PMC  4878468. PMID  27140627.
  58. ^ Loh PR, Lipson M, Patterson N, Moorjani P, Pickrell JK, Reich D, Berger B (April 2013). "Inferring admixture histories of human populations using linkage disequilibrium". Genetika. 193 (4): 1233–54. doi:10.1534/genetics.112.147330. PMC  3606100. PMID  23410830.
  59. ^ Sankararaman S, Patterson N, Li H, Pääbo S, Reich D (2012). Akey JM (ed.). "The date of interbreeding between Neandertals and modern humans". Genetika PLOS. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC  3464203. PMID  23055938.
  60. ^ Pinho C, Hey J (2010). "Divergence with Gene Flow: Models and Data". Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 41 (1): 215–230. doi:10.1146/annurev-ecolsys-102209-144644. ISSN  1543-592X. S2CID  45813707.
  61. ^ Excoffier L, Dupanloup I, Huerta-Sánchez E, Sousa VC, Foll M (October 2013). Akey JM (ed.). "Robust demographic inference from genomic and SNP data". Genetika PLOS. 9 (10): e1003905. doi:10.1371/journal.pgen.1003905. PMC  3812088. PMID  24204310.
  62. ^ Gutenkunst RN, Hernandez RD, Williamson SH, Bustamante CD (October 2009). McVean G (ed.). "Inferring the joint demographic history of multiple populations from multidimensional SNP frequency data". Genetika PLOS. 5 (10): e1000695. arXiv:0909.0925. Bibcode:2009arXiv0909.0925G. doi:10.1371/journal.pgen.1000695. PMC  2760211. PMID  19851460.
  63. ^ Beaumont MA (2010). "Approximate Bayesian Computation in Evolution and Ecology". Výroční přehled ekologie, evoluce a systematiky. 41 (1): 379–406. doi:10.1146/annurev-ecolsys-102209-144621.
  64. ^ Theunert C, Slatkin M (February 2017). "Distinguishing recent admixture from ancestral population structure". Biologie genomu a evoluce. 9 (3): 427–437. doi:10.1093/gbe/evx018. PMC  5381645. PMID  28186554.
  65. ^ A b C Schumer M, Rosenthal GG, Andolfatto P (June 2014). "How common is homoploid hybrid speciation?". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 68 (6): 1553–60. doi:10.1111/evo.12399. PMID  24620775. S2CID  22702297.
  66. ^ A b Nieto Feliner G, Álvarez I, Fuertes-Aguilar J, Heuertz M, Marques I, Moharrek F, et al. (Červen 2017). "Is homoploid hybrid speciation that rare? An empiricist's view". Dědičnost. 118 (6): 513–516. doi:10.1038/hdy.2017.7. PMC  5436029. PMID  28295029.
  67. ^ A b Rieseberg LH, Raymond O, Rosenthal DM, Lai Z, Livingstone K, Nakazato T, et al. (Srpen 2003). "Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization". Věda. 301 (5637): 1211–6. Bibcode:2003Sci...301.1211R. doi:10.1126/science.1086949. PMID  12907807. S2CID  9232157.
  68. ^ Grant V (1981). Plant speciation (2. vyd.). New York: Columbia University Press. ISBN  0231051123. OCLC  7552165.
  69. ^ A b C d Schumer M, Xu C, Powell DL, Durvasula A, Skov L, Holland C, et al. (Květen 2018). "Natural selection interacts with recombination to shape the evolution of hybrid genomes". Věda. 360 (6389): 656–660. Bibcode:2018Sci...360..656S. doi:10.1126/science.aar3684. PMC  6069607. PMID  29674434.
  70. ^ A b Runemark A, Trier CN, Eroukhmanoff F, Hermansen JS, Matschiner M, Ravinet M, et al. (Březen 2018). "Variation and constraints in hybrid genome formation". Ekologie a evoluce přírody. 2 (3): 549–556. doi:10.1038/s41559-017-0437-7. PMID  29335572.
  71. ^ A b C d Buerkle CA, Rieseberg LH (February 2008). "The rate of genome stabilization in homoploid hybrid species". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 62 (2): 266–75. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00267.x. PMC  2442919. PMID  18039323.
  72. ^ Ungerer MC, Baird SJ, Pan J, Rieseberg LH (September 1998). "Rapid hybrid speciation in wild sunflowers". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (20): 11757–62. Bibcode:1998PNAS...9511757U. doi:10.1073/pnas.95.20.11757. PMC  21713. PMID  9751738.
  73. ^ A b C Lai Z, Nakazato T, Salmaso M, Burke JM, Tang S, Knapp SJ, Rieseberg LH (September 2005). "Extensive chromosomal repatterning and the evolution of sterility barriers in hybrid sunflower species". Genetika. 171 (1): 291–303. doi:10.1534/genetics.105.042242. PMC  1456521. PMID  16183908.
  74. ^ A b Elgvin TO, Trier CN, Tørresen OK, Hagen IJ, Lien S, Nederbragt AJ, et al. (Červen 2017). "The genomic mosaicism of hybrid speciation". Vědecké zálohy. 3 (6): e1602996. Bibcode:2017SciA....3E2996E. doi:10.1126/sciadv.1602996. PMC  5470830. PMID  28630911.
  75. ^ A b C d Runemark A, Trier CN, Eroukhmanoff F, Hermansen JS, Matschiner M, Ravinet M, et al. (Březen 2018). "Variation and constraints in hybrid genome formation". Ekologie a evoluce přírody. 2 (3): 549–556. doi:10.1038/s41559-017-0437-7. PMID  29335572.
  76. ^ A b Otto SP, Whitton J (2000). "Polyploid incidence and evolution". Výroční přehled genetiky. 34 (1): 401–437. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401. PMID  11092833.
  77. ^ Abbott RJ, Rieseberg LH (2012). Hybrid Speciation. eLS. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/9780470015902.a0001753.pub2. ISBN  9780470016176.
  78. ^ A b Coyne JA (October 1989). "Mutation rates in hybrids between sibling species of Drosophila". Dědičnost. 63 ( Pt 2) (2): 155–62. doi:10.1038/hdy.1989.87. PMID  2553645.
  79. ^ Chase MW, Paun O, Fay MF (2010). "Hybridization and speciation in angiosperms: arole for pollinator shifts?". Journal of Biology. 9 (3): 21. doi:10.1186/jbiol231. ISSN  1475-4924.
  80. ^ Grant V (March 1949). "Pollination systems as isolating mechanisms in angiosperms". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 3 (1): 82–97. doi:10.1111/j.1558-5646.1949.tb00007.x. PMID  18115119.
  81. ^ Segraves KA, Thompson JN (August 1999). "Plant Polyploidy and Pollination: Floral Traits and Insect Visits to Diploid and Tetraploidheuchera Grossulariifolia". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 53 (4): 1114–1127. doi:10.1111/j.1558-5646.1999.tb04526.x. PMID  28565509.
  82. ^ Moe AM, Weiblen GD (December 2012). "Pollinator-mediated reproductive isolation among dioecious fig species (Ficus, Moraceae)". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 66 (12): 3710–21. doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01727.x. PMID  23206130.
  83. ^ A b Lowe AJ, Abbott RJ (May 2004). "Reproductive isolation of a new hybrid species, Senecio eboracensis Abbott & Lowe (Asteraceae)". Dědičnost. 92 (5): 386–95. doi:10.1038/sj.hdy.6800432. PMID  15014422.
  84. ^ Selz OM, Thommen R, Maan ME, Seehausen O (February 2014). "Behavioural isolation may facilitate homoploid hybrid speciation in cichlid fish". Journal of Evolutionary Biology. 27 (2): 275–89. doi:10.1111/jeb.12287. PMID  24372872.
  85. ^ A b Schwarzbach AE, Donovan LA, Rieseberg LH (2001). "Transgressive character expression in a hybrid sunflower species". American Journal of Botany. 88 (2): 270–277. doi:10.2307/2657018. ISSN  0002-9122. JSTOR  2657018.
  86. ^ Mameli G, López-Alvarado J, Farris E, Susanna A, Filigheddu R, Garcia-Jacas N (2014). "The role of parental and hybrid species in multiple introgression events: evidence of homoploid hybrid speciation in Centaurea (Cardueae, Asteraceae): Introgression in Centaurea". Botanical Journal of the Linnean Society. 175 (3): 453–467. doi:10.1111/boj.12177.
  87. ^ Xie X, Michel AP, Schwarz D, Rull J, Velez S, Forbes AA, et al. (Květen 2008). "Radiation and divergence in the Rhagoletis pomonella species complex: inferences from DNA sequence data". Journal of Evolutionary Biology. 21 (3): 900–13. doi:10.1111/j.1420-9101.2008.01507.x. PMID  18312319.
  88. ^ Feder JL, Xie X, Rull J, Velez S, Forbes A, Leung B, et al. (Květen 2005). "Mayr, Dobzhansky, and Bush and the complexities of sympatric speciation in Rhagoletis". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 102 Suppl 1 (Supplement 1): 6573–80. Bibcode:2005PNAS..102.6573F. doi:10.1073/pnas.0502099102. PMC  1131876. PMID  15851672.
  89. ^ Schumer M, Powell DL, Delclós PJ, Squire M, Cui R, Andolfatto P, Rosenthal GG (October 2017). "Assortative mating and persistent reproductive isolation in hybrids". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 114 (41): 10936–10941. doi:10.1073/pnas.1711238114. PMC  5642718. PMID  28973863.
  90. ^ Rieseberg LH, Linder CR, Seiler GJ (November 1995). "Chromosomal and genic barriers to introgression in Helianthus". Genetika. 141 (3): 1163–71. PMC  1206838. PMID  8582621.
  91. ^ A b Comeault AA, Matute DR (September 2018). "Genetic divergence and the number of hybridizing species affect the path to homoploid hybrid speciation". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 115 (39): 9761–9766. doi:10.1073/pnas.1809685115. PMC  6166845. PMID  30209213.
  92. ^ Blanckaert A, Bank C (September 2018). Zhang J (ed.). "In search of the Goldilocks zone for hybrid speciation". Genetika PLOS. 14 (9): e1007613. doi:10.1371/journal.pgen.1007613. PMC  6145587. PMID  30192761.
  93. ^ Schumer M, Cui R, Rosenthal GG, Andolfatto P (March 2015). Payseur BA (ed.). "Reproductive isolation of hybrid populations driven by genetic incompatibilities". Genetika PLOS. 11 (3): e1005041. doi:10.1371/journal.pgen.1005041. PMC  4359097. PMID  25768654.
  94. ^ Vereecken NJ, Cozzolino S, Schiestl FP (April 2010). "Hybrid floral scent novelty drives pollinator shift in sexually deceptive orchids". BMC Evoluční biologie. 10 (1): 103. doi:10.1186/1471-2148-10-103. PMC  2875231. PMID  20409296.
  95. ^ Gaeta RT, Chris Pires J (April 2010). "Homoeologous recombination in allopolyploids: the polyploid ratchet". Nový fytolog. 186 (1): 18–28. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.03089.x. PMID  20002315.
  96. ^ A b Hvala JA, Frayer ME, Payseur BA (May 2018). "Signatures of hybridization and speciation in genomic patterns of ancestry". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 72 (8): 1540–1552. doi:10.1111/evo.13509. PMC  6261709. PMID  29806154.
  97. ^ Rieseberg LH, Sinervo B, Linder CR, Ungerer MC, Arias DM (May 1996). "Role of Gene Interactions in Hybrid Speciation: Evidence from Ancient and Experimental Hybrids". Věda. 272 (5262): 741–5. Bibcode:1996Sci...272..741R. doi:10.1126/science.272.5262.741. PMID  8662570. S2CID  39005242.
  98. ^ Stukenbrock EH, Christiansen FB, Hansen TT, Dutheil JY, Schierup MH (July 2012). "Fusion of two divergent fungal individuals led to the recent emergence of a unique widespread pathogen species". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 109 (27): 10954–9. Bibcode:2012PNAS..10910954S. doi:10.1073/pnas.1201403109. PMC  3390827. PMID  22711811.
  99. ^ A b Schumer M, Brandvain Y (June 2016). "Determining epistatic selection in admixed populations". Molekulární ekologie. 25 (11): 2577–91. doi:10.1111/mec.13641. PMID  27061282.
  100. ^ Sankararaman S, Mallick S, Dannemann M, Prüfer K, Kelso J, Pääbo S, et al. (Březen 2014). "The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans". Příroda. 507 (7492): 354–7. Bibcode:2014Natur.507..354S. doi:10.1038/nature12961. PMC  4072735. PMID  24476815.
  101. ^ Eroukhmanoff F, Bailey RI, Elgvin TO, Hermansen JS, Runemark AR, Trier CN, Sætre G (2017). "Resolution of conflict between parental genomes in a hybrid species". bioRxiv. doi:10.1101/102970.
  102. ^ Ohta T (1971). "Associative overdominance caused by linked detrimental mutations". Genetical Research. 18 (3): 277–286. doi:10.1017/s0016672300012684. ISSN  0016-6723.
  103. ^ Zhao L, Charlesworth B (July 2016). "Resolving the Conflict Between Associative Overdominance and Background Selection". Genetika. 203 (3): 1315–34. doi:10.1534/genetics.116.188912. PMC  4937488. PMID  27182952.
  104. ^ Faria R, Johannesson K, Butlin RK, Westram AM (March 2019). "Evolving Inversions". Trendy v ekologii a evoluci. 34 (3): 239–248. doi:10.1016/j.tree.2018.12.005. PMID  30691998.
  105. ^ A b Barton NH (December 2018). "The consequences of an introgression event". Molekulární ekologie. 27 (24): 4973–4975. doi:10.1111/mec.14950. PMID  30599087.
  106. ^ A b Martin SH, Davey JW, Salazar C, Jiggins CD (February 2019). Moyle L (ed.). "Recombination rate variation shapes barriers to introgression across butterfly genomes". PLOS Biology. 17 (2): e2006288. doi:10.1371/journal.pbio.2006288. PMC  6366726. PMID  30730876.
  107. ^ Brandvain Y, Kenney AM, Flagel L, Coop G, Sweigart AL (June 2014). Jiggins CD (ed.). "Speciation and introgression between Mimulus nasutus and Mimulus guttatus". Genetika PLOS. 10 (6): e1004410. doi:10.1371/journal.pgen.1004410. PMC  4072524. PMID  24967630.
  108. ^ Janoušek V, Munclinger P, Wang L, Teeter KC, Tucker PK (May 2015). "Functional organization of the genome may shape the species boundary in the house mouse". Molekulární biologie a evoluce. 32 (5): 1208–20. doi:10.1093/molbev/msv011. PMC  4408407. PMID  25631927.
  109. ^ Schumer M, Cui R, Powell DL, Dresner R, Rosenthal GG, Andolfatto P (June 2014). "High-resolution mapping reveals hundreds of genetic incompatibilities in hybridizing fish species". eLife. 3. doi:10.7554/eLife.02535. PMC  4080447. PMID  24898754.
  110. ^ A b C Liu S, Luo J, Chai J, Ren L, Zhou Y, Huang F, et al. (Únor 2016). "Genomic incompatibilities in the diploid and tetraploid offspring of the goldfish × common carp cross". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 113 (5): 1327–32. Bibcode:2016PNAS..113.1327L. doi:10.1073/pnas.1512955113. PMC  4747765. PMID  26768847.
  111. ^ Trier CN, Hermansen JS, Sætre GP, Bailey RI (January 2014). Jiggins CD (ed.). "Evidence for mito-nuclear and sex-linked reproductive barriers between the hybrid Italian sparrow and its parent species". Genetika PLOS. 10 (1): e1004075. doi:10.1371/journal.pgen.1004075. PMC  3886922. PMID  24415954.
  112. ^ Giordano L, Sillo F, Garbelotto M, Gonthier P (January 2018). "Mitonuclear interactions may contribute to fitness of fungal hybrids". Vědecké zprávy. 8 (1): 1706. Bibcode:2018NatSR...8.1706G. doi:10.1038/s41598-018-19922-w. PMC  5786003. PMID  29374209.
  113. ^ Case AL, Finseth FR, Barr CM, Fishman L (September 2016). "Selfish evolution of cytonuclear hybrid incompatibility in Mimulus". Řízení. Biologické vědy. 283 (1838): 20161493. doi:10.1098/rspb.2016.1493. PMC  5031664. PMID  27629037.
  114. ^ David WM, Mitchell DL, Walter RB (July 2004). "DNA repair in hybrid fish of the genus Xiphophorus". Srovnávací biochemie a fyziologie. Toxikologie a farmakologie. 138 (3): 301–9. doi:10.1016/j.cca.2004.07.006. PMID  15533788.
  115. ^ Avila V, Chavarrías D, Sánchez E, Manrique A, López-Fanjul C, García-Dorado A (May 2006). "Increase of the spontaneous mutation rate in a long-term experiment with Drosophila melanogaster". Genetika. 173 (1): 267–77. doi:10.1534/genetics.106.056200. PMC  1461422. PMID  16547099.
  116. ^ Bashir T, Sailer C, Gerber F, Loganathan N, Bhoopalan H, Eichenberger C, et al. (Květen 2014). "Hybridization alters spontaneous mutation rates in a parent-of-origin-dependent fashion in Arabidopsis". Fyziologie rostlin. 165 (1): 424–37. doi:10.1104/pp.114.238451. PMC  4012600. PMID  24664208.
  117. ^ Dennenmoser S, Sedlazeck FJ, Iwaszkiewicz E, Li XY, Altmüller J, Nolte AW (September 2017). "Copy number increases of transposable elements and protein-coding genes in an invasive fish of hybrid origin". Molekulární ekologie. 26 (18): 4712–4724. doi:10.1111/mec.14134. PMC  5638112. PMID  28390096.
  118. ^ Dion-Côté AM, Renaut S, Normandeau E, Bernatchez L (May 2014). "RNA-seq reveals transcriptomic shock involving transposable elements reactivation in hybrids of young lake whitefish species". Molekulární biologie a evoluce. 31 (5): 1188–99. doi:10.1093/molbev/msu069. PMID  24505119.
  119. ^ Senerchia N, Felber F, Parisod C (April 2015). "Genome reorganization in F1 hybrids uncovers the role of retrotransposons in reproductive isolation". Řízení. Biologické vědy. 282 (1804): 20142874. doi:10.1098/rspb.2014.2874. PMC  4375867. PMID  25716787.
  120. ^ Ostberg CO, Hauser L, Pritchard VL, Garza JC, Naish KA (August 2013). "Chromosome rearrangements, recombination suppression, and limited segregation distortion in hybrids between Yellowstone cutthroat trout (Oncorhynchus clarkii bouvieri) and rainbow trout (O. mykiss)". BMC Genomics. 14 (1): 570. doi:10.1186/1471-2164-14-570. PMC  3765842. PMID  23968234.
  121. ^ Hirai H, Hirai Y, Morimoto M, Kaneko A, Kamanaka Y, Koga A (April 2017). "Night Monkey Hybrids Exhibit De Novo Genomic and Karyotypic Alterations: The First Such Case in Primates". Biologie genomu a evoluce. 9 (4): 945–955. doi:10.1093/gbe/evx058. PMC  5388293. PMID  28369492.
  122. ^ Barkan A, Martienssen RA (April 1991). "Inactivation of maize transposon Mu suppresses a mutant phenotype by activating an outward-reading promoter near the end of Mu1". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 88 (8): 3502–6. Bibcode:1991PNAS...88.3502B. doi:10.1073/pnas.88.8.3502. PMC  51476. PMID  1849660.
  123. ^ Raizada MN, Benito M, Walbot V (2008). "The MuDR transposon terminal inverted repeat contains a complex plant promoter directing distinct somatic and germinal programs: Transposon promoter expression pattern". The Plant Journal. 25 (1): 79–91. doi:10.1111/j.1365-313X.2001.00939.x. S2CID  26084899.
  124. ^ Lim KY, Matyasek R, Kovarik A, Leitch AR (2004). "Genome evolution in allotetraploid Nicotiana". Biologický žurnál společnosti Linnean. 82 (4): 599–606. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00344.x.
  125. ^ Baack EJ, Whitney KD, Rieseberg LH (August 2005). "Hybridization and genome size evolution: timing and magnitude of nuclear DNA content increases in Helianthus homoploid hybrid species". Nový fytolog. 167 (2): 623–30. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01433.x. PMC  2442926. PMID  15998412.
  126. ^ Leitch IJ, Hanson L, Lim KY, Kovarik A, Chase MW, Clarkson JJ, Leitch AR (April 2008). "The ups and downs of genome size evolution in polyploid species of Nicotiana (Solanaceae)". Annals of Botany. 101 (6): 805–14. doi:10.1093/aob/mcm326. PMC  2710205. PMID  18222910.
  127. ^ Wolfe KH (May 2001). "Yesterday's polyploids and the mystery of diploidization". Recenze přírody. Genetika. 2 (5): 333–41. doi:10.1038/35072009. PMID  11331899.
  128. ^ A b C Freeling M, Scanlon MJ, Fowler JE (December 2015). "Fractionation and subfunctionalization following genome duplications: mechanisms that drive gene content and their consequences". Aktuální názor na genetiku a vývoj. 35: 110–8. doi:10.1016/j.gde.2015.11.002. PMID  26657818.
  129. ^ A b Sankoff D, Zheng C, Zhu Q (May 2010). "The collapse of gene complement following whole genome duplication". BMC Genomics. 11 (1): 313. doi:10.1186/1471-2164-11-313. PMC  2896955. PMID  20482863.
  130. ^ A b Edger PP, Poorten TJ, VanBuren R, Hardigan MA, Colle M, McKain MR, et al. (Březen 2019). "Origin and evolution of the octoploid strawberry genome". Genetika přírody. 51 (3): 541–547. doi:10.1038/s41588-019-0356-4. PMC  6882729. PMID  30804557.
  131. ^ A b Edger PP, Smith R, McKain MR, Cooley AM, Vallejo-Marin M, Yuan Y, et al. (Září 2017). "Subgenome Dominance in an Interspecific Hybrid, Synthetic Allopolyploid, and a 140-Year-Old Naturally Established Neo-Allopolyploid Monkeyflower". Rostlinná buňka. 29 (9): 2150–2167. doi:10.1105/tpc.17.00010. PMC  5635986. PMID  28814644.
  132. ^ Xu C, Bai Y, Lin X, Zhao N, Hu L, Gong Z, et al. (Květen 2014). "Genome-wide disruption of gene expression in allopolyploids but not hybrids of rice subspecies". Molekulární biologie a evoluce. 31 (5): 1066–76. doi:10.1093/molbev/msu085. PMC  3995341. PMID  24577842.
  133. ^ Renaut S, Nolte AW, Bernatchez L (April 2009). "Gene expression divergence and hybrid misexpression between lake whitefish species pairs (Coregonus spp. Salmonidae)". Molekulární biologie a evoluce. 26 (4): 925–36. doi:10.1093/molbev/msp017. PMID  19174479.
  134. ^ Buggs RJ, Zhang L, Miles N, Tate JA, Gao L, Wei W, et al. (Duben 2011). "Transcriptomic shock generates evolutionary novelty in a newly formed, natural allopolyploid plant". Aktuální biologie. 21 (7): 551–6. doi:10.1016/j.cub.2011.02.016. PMID  21419627.
  135. ^ Ha M, Lu J, Tian L, Ramachandran V, Kasschau KD, Chapman EJ, et al. (Říjen 2009). "Small RNAs serve as a genetic buffer against genomic shock in Arabidopsis interspecific hybrids and allopolyploids". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 106 (42): 17835–40. Bibcode:2009PNAS..10617835H. doi:10.1073/pnas.0907003106. PMC  2757398. PMID  19805056.
  136. ^ Mallet J (May 2005). "Hybridization as an invasion of the genome". Trendy v ekologii a evoluci. 20 (5): 229–37. doi:10.1016/j.tree.2005.02.010. PMID  16701374.
  137. ^ Charlesworth D (April 2016). "Plant Sex Chromosomes". Roční přehled biologie rostlin. 67 (1): 397–420. doi:10.1146/annurev-arplant-043015-111911. PMID  26653795.
  138. ^ Rieseberg LH (2001). "Chromozomální přesmyky a speciace". Trendy v ekologii a evoluci. 16 (7): 351–358. doi:10.1016 / s0169-5347 (01) 02187-5. ISSN  0169-5347. PMID  11403867.
  139. ^ Levin DA (listopad 2012). "Dlouhé čekání na hybridní sterilitu v kvetoucích rostlinách". Nový fytolog. 196 (3): 666–70. doi:10.1111 / j.1469-8137.2012.04309.x. PMID  22966819.
  140. ^ Haldane JB (1922). „Poměr pohlaví a unisexuální sterilita u hybridních zvířat“. Journal of Genetics. 12 (2): 101–109. doi:10.1007 / BF02983075. ISSN  0022-1333.
  141. ^ Turelli M, Orr HA (květen 1995). „Teorie dominance Haldanovy vlády“. Genetika. 140 (1): 389–402. PMC  1206564. PMID  7635302.
  142. ^ Runemark A, Eroukhmanoff F, Nava-Bolaños A, Hermansen JS, Meier JI (říjen 2018). „Hybridizace, genomová architektura specifická pro pohlaví a místní adaptace“. Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 373 (1757): 20170419. doi:10.1098 / rstb.2017.0419. PMC  6125728. PMID  30150218.
  143. ^ Payseur BA, Rieseberg LH (červen 2016). „Genomická perspektiva hybridizace a speciace“. Molekulární ekologie. 25 (11): 2337–60. doi:10.1111 / mec.13557. PMC  4915564. PMID  26836441.
  144. ^ Lynch M (1998). Genetika a analýza kvantitativních znaků. Walsh, Bruce, 1957-. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. ISBN  0878934812. OCLC  37030646.
  145. ^ Masly JP, Presgraves DC (září 2007). Barton NH (ed.). „Pitva dvou genů speciace v Drosophile v celém genomu. PLOS Biology. 5 (9): e243. doi:10.1371 / journal.pbio.0050243. PMC  1971125. PMID  17850182.
  146. ^ Mank JE, Hosken DJ, Wedell N (říjen 2014). „Konflikt na pohlavní chromozomy: příčina, účinek a složitost“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 6 (12): a017715. doi:10.1101 / cshperspect.a017715. PMC  4292157. PMID  25280765.
  147. ^ Brys R, Vanden Broeck A, Mergeay J, Jacquemyn H (květen 2014). „Příspěvek variace systému páření k reprodukční izolaci u dvou blízce příbuzných druhů Centaurium (Gentianaceae) se zevšeobecněnou morfologií květů“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 68 (5): 1281–93. doi:10.1111 / evo.12345. PMID  24372301.
  148. ^ Widmer A, Lexer C, Cozzolino S (leden 2009). "Vývoj reprodukční izolace v rostlinách". Dědičnost. 102 (1): 31–8. doi:10.1038 / hdy.2008.69. PMID  18648386.
  149. ^ A b Schardl CL, Craven KD (listopad 2003). „Mezidruhová hybridizace u hub a oomycet spojených s rostlinami: přehled“. Molekulární ekologie. 12 (11): 2861–73. doi:10.1046 / j.1365-294x.2003.01965.x. PMID  14629368.
  150. ^ Levin DA (1975). "Vyloučení menšinových cytotypů u místních populací rostlin". Taxon. 24 (1): 35–43. doi:10.2307/1218997. JSTOR  1218997.
  151. ^ McCarthy EM, Asmussen MA, Anderson WW (1995). „Teoretické zhodnocení rekombinační speciace“. Dědičnost. 74 (5): 502–509. doi:10.1038 / hdy.1995,71. ISSN  0018-067X.
  152. ^ Charlton ND, Craven KD, Afkhami ME, Hall BA, Ghimire SR, Young CA (říjen 2014). „Mezidruhová hybridizace a variace bioaktivních alkaloidů zvyšují rozmanitost endofytických druhů Epichloë druhu Bromus laevipes“. Ekologie mikrobiologie FEMS. 90 (1): 276–89. doi:10.1111/1574-6941.12393. PMID  25065688.
  153. ^ Janko K, Pačes J, Wilkinson-Herbots H, Costa RJ, Roslein J, Drozd P a kol. (Leden 2018). „Hybridní asexualita jako primární postzygotická bariéra mezi rodícími se druhy: O propojení mezi asexualitou, hybridizací a speciací“. Molekulární ekologie. 27 (1): 248–263. doi:10.1111 / mec.14377. PMC  6849617. PMID  28987005.
  154. ^ Neaves WB, Baumann P (březen 2011). "Unisexuální reprodukce mezi obratlovci". Trendy v genetice. 27 (3): 81–8. doi:10.1016 / j.tig.2010.12.002. PMID  21334090.
  155. ^ Brochmann C, Brysting AK, Alsos IG, Borgen L, Grundt HH, Scheen AC, Elven R (2004). „Polyploidie v arktických rostlinách“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 82 (4): 521–536. doi:10.1111 / j.1095-8312.2004.00337.x.
  156. ^ Norris LC, Main BJ, Lee Y, Collier TC, Fofana A, Cornel AJ, Lanzaro GC (leden 2015). „Adaptivní introgrese v komáři africké malárie se shoduje se zvýšeným používáním lůžkových sítí ošetřených insekticidy“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 112 (3): 815–20. Bibcode:2015PNAS..112..815N. doi:10.1073 / pnas.1418892112. PMC  4311837. PMID  25561525.
  157. ^ A b C Marques DA, Meier JI, Seehausen O (červen 2019). „Kombinatorický pohled na speciaci a adaptivní záření“. Trendy v ekologii a evoluci. 34 (6): 531–544. doi:10.1016 / j.strom.2019.02.008. PMID  30885412.
  158. ^ Maheshwari S, Barbash DA (2011). "Genetika hybridních nekompatibilit". Výroční přehled genetiky. 45 (1): 331–55. doi:10.1146 / annurev-genet-110410-132514. PMID  21910629.
  159. ^ Buggs RJ, Doust AN, Tate JA, Koh J, Soltis K, Feltus FA a kol. (Červenec 2009). „Ztráta a umlčování genů u Tragopogon miscellus (Asteraceae): srovnání přírodních a syntetických alotetraploidů“. Dědičnost. 103 (1): 73–81. doi:10.1038 / hdy.2009.24. PMID  19277058.
  160. ^ Jiggins CD, Salazar C, Linares M, Mavarez J (září 2008). "Recenze. Hybridní zvláštnost a Heliconius motýli". Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně. Série B, Biologické vědy. 363 (1506): 3047–54. doi:10.1098 / rstb.2008.0065. PMC  2607310. PMID  18579480.
  161. ^ Fontaine MC, Pease JB, Steele A, Waterhouse RM, Neafsey DE, Sharakhov IV, et al. (Leden 2015). "Genomika komárů. Rozsáhlá introgrese v komplexu vektorových druhů malárie odhalená fylogenomikou". Věda. 347 (6217): 1258524. doi:10.1126 / science.1258524. PMC  4380269. PMID  25431491.
  162. ^ Jay P, Whibley A, Frézal L, Rodríguez de Cara MÁ, Nowell RW, Mallet J a kol. (Červen 2018). „Evoluce supergenu vyvolaná introgresí chromozomální inverze“. Aktuální biologie. 28 (11): 1839–1845.e3. doi:10.1016 / j.cub.2018.04.072. PMID  29804810.
  163. ^ Yeaman S (květen 2013). „Genomické přesmyky a vývoj klastrů lokálně adaptivních lokusů“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 110 (19): E1743-51. Bibcode:2013PNAS..110E1743Y. doi:10.1073 / pnas.1219381110. PMC  3651494. PMID  23610436.
  164. ^ Wu C (2001). "Genický pohled na proces speciace: Genický pohled na proces speciace". Journal of Evolutionary Biology. 14 (6): 851–865. doi:10.1046 / j.1420-9101.2001.00335.x. S2CID  54863357.
  165. ^ Harrison RG, Larson EL (2014). „Hybridizace, introgrese a povaha hranic druhů“. The Journal of Heredity. 105 Suppl 1 (S1): 795–809. doi:10.1093 / jhered / esu033. PMID  25149255.
  166. ^ Teeter KC, Payseur BA, Harris LW, Bakewell MA, Thibodeau LM, O'Brien JE a kol. (Leden 2008). „Genomové vzorce toku genů hybridní zónou myší domu“. Výzkum genomu. 18 (1): 67–76. doi:10,1101 / gr. 6757907. PMC  2134771. PMID  18025268.
  167. ^ Hooper DM, Griffith SC, Price TD (březen 2019). „Inverze pohlavních chromozomů vynucují reprodukční izolaci v ptačí hybridní zóně“. Molekulární ekologie. 28 (6): 1246–1262. doi:10,1111 / mec.14874. PMID  30230092.