Evoluce genomu - Genome evolution
Evoluce genomu je proces, kterým a genom změny struktury (sekvence) nebo velikosti v průběhu času. Studium evoluce genomu zahrnuje více oblastí, jako je strukturní analýza genomu, studium genomových parazitů, gen a duplikace starodávného genomu, polyploidie, a komparativní genomika. Evoluce genomu je neustále se měnící a vyvíjející se pole díky neustále rostoucímu počtu sekvenovaných genomů, prokaryotických i eukaryotických, dostupných vědecké komunitě i široké veřejnosti.

Dějiny
Vzhledem k tomu, že první sekvenované genomy byly k dispozici na konci 70. let,[1] vědci používají srovnávací genomiku ke studiu rozdílů a podobností mezi různými genomy. Sekvenování genomu v průběhu času postupovala tak, aby zahrnovala stále složitější genomy, včetně případného sekvenování celého lidský genom v roce 2001.[2] Porovnáním genomů jak blízkých příbuzných, tak vzdálených předků se začaly objevovat ostré rozdíly a podobnosti mezi druhy a mechanismy, kterými se genomy mohou časem vyvíjet.
Prokaryotické a eukaryotické genomy
Prokaryotes

Prokaryotický genomy mají dva hlavní mechanismy evoluce: mutace a horizontální přenos genů.[3] Třetí mechanismus, sexuální reprodukce, prominentní v eukaryotech, se nenachází v bakteriích, ačkoli prokaryoty mohou získávat nový genetický materiál procesem bakteriální konjugace ve kterém mohou plazmidy i celé chromozomy procházet mezi organismy. Často uváděným příkladem tohoto procesu je přenos rezistence na antibiotika pomocí plazmidové DNA.[4] Další mechanismus evoluce genomu poskytuje transdukce přičemž bakteriofágy zavádějí novou DNA do bakteriálního genomu.
Evoluce genomu v bakteriích je dobře známa kvůli tisícům kompletně sekvenovaných bakteriálních genomů, které jsou k dispozici. Genetické změny mohou vést jak ke zvýšení, tak ke snížení genomové složitosti v důsledku adaptivního genomového usměrnění a purifikační selekce.[5] Obecně se z volně žijících bakterií vyvinuly větší genomy s více geny, aby se mohly snáze přizpůsobit měnícím se podmínkám prostředí. Naproti tomu většina parazitických bakterií snížila množství genomů, protože jejich hostitelé dodávají mnoho, ne-li většinu živin, takže jejich genom nemusí kódovat enzymy, které tyto živiny produkují samy.[6][stránka potřebná ]
Charakteristický | E-coli genom | Lidský genom |
---|---|---|
Velikost genomu (základní páry ) | 4,6 Mb | 3,2 GB |
Struktura genomu | Oběžník | Lineární |
Počet chromozomy | 1 | 46 |
Přítomnost Plazmidy | Ano | Ne |
Přítomnost Histony | Ne | Ano |
DNA oddělená v jádro | Ne | Ano |
Počet geny | 4,288 | 20,000 |
Přítomnost Introny | Ne* | Ano |
Průměrná velikost genu | 700 bp | 27 000 bp |
Eukaryoty
Eukaryotické genomy jsou obecně větší než u prokaryot. Zatímco E-coli genom má délku zhruba 4,6 MB,[8] ve srovnání je lidský genom mnohem větší s velikostí přibližně 3,2 Gb.[9] Eukaryotický genom je lineární a může se skládat z více chromozomů zabalených v jádru buňky. Nekódující části genu, známé jako introny, které u prokaryotů z velké části nejsou přítomny, jsou dříve odstraněny sestřihem RNA překlad může nastat bílkovina. Eukaryotické genomy se v průběhu času vyvíjejí mnoha mechanismy, včetně pohlavní reprodukce, která přináší potomkům mnohem větší genetickou rozmanitost než prokaryotický proces replikace, ve kterém jsou potomci teoreticky genetickými klony rodičovské buňky.
Velikost genomu
Velikost genomu se obvykle měří v párech bází (nebo bázích v jednořetězcová DNA nebo RNA ). The Hodnota C. je další měřítko velikosti genomu. Výzkum prokaryotických genomů ukazuje, že mezi Hodnota C. prokaryot a množství genů, které tvoří genom.[10] To naznačuje, že číslo genu je hlavním faktorem ovlivňujícím velikost prokaryotického genomu. v eukaryotický organismy, je zde pozorován paradox, totiž že počet genů, které tvoří genom, nekoreluje s velikostí genomu. Jinými slovy, velikost genomu je mnohem větší, než by se dalo očekávat vzhledem k celkovému počtu genů kódujících proteiny.[11]
Velikost genomu se může zvýšit o zdvojení, vložení nebo polyploidizace. Rekombinace může vést ke ztrátě nebo zisku DNA. Genomy se také mohou zmenšit kvůli vypuštění. Slavným příkladem takového genového rozpadu je genom Mycobacterium leprae, původce malomocenství. M. leprae v průběhu času ztratil mnoho kdysi funkčních genů pseudogeny.[12] To je patrné při pohledu na jeho nejbližšího předka Mycobacterium tuberculosis.[13] M. leprae žije a replikuje se uvnitř hostitele a díky tomuto uspořádání nepotřebuje mnoho genů, které kdysi nesl, což mu umožnilo žít a prosperovat mimo hostitele. Tak v průběhu času tyto geny ztratily svou funkci mechanismy, jako je mutace, která způsobila, že se z nich staly pseudogeny. Pro organismus je prospěšné zbavit se neesenciálních genů, protože replikace jeho DNA je mnohem rychlejší a vyžaduje méně energie.[14]
Příklad zvětšování genomu v čase je patrný u patogenů vláknitých rostlin. Tyto genomy rostlinných patogenů se v průběhu let zvětšovaly díky expanzi řízené opakováním. Oblasti bohaté na opakování obsahují geny kódující proteiny interakce s hostitelem. S přidáním více a více opakování do těchto oblastí rostliny zvyšují možnost vývoje nových faktorů virulence prostřednictvím mutace a jiných forem genetické rekombinace. Tímto způsobem je pro tyto rostlinné patogeny výhodné mít větší genomy.[15]
Mechanismy
Genová duplikace
Genová duplikace je proces, při kterém je duplikována oblast DNA kódující gen. K tomu může dojít v důsledku chyby v rekombinace nebo prostřednictvím a retrotranspozice událost. Duplicitní geny jsou často imunní vůči selektivní tlak pod kterými geny normálně existují. Ve výsledku se může v duplicitním genovém kódu hromadit velké množství mutací. To může způsobit nefunkčnost genu nebo v některých případech poskytnout organismu určitou výhodu.[16][17]
Duplikace celého genomu
Podobně jako duplikace genů, duplikace celého genomu je proces, při kterém se jednou nebo vícekrát kopíruje celá genetická informace organismu, který se označuje jako polyploidie.[18] To může poskytnout evoluční výhodu organismu tím, že mu dodá několik kopií genu, čímž vytvoří větší možnost funkčních a selektivně zvýhodněných genů. Testy zvýšené rychlosti a inovace u teleostních ryb s duplikovanými genomy ve srovnání s jejich blízkými relativními holosteanskými rybami (bez duplikovaných genomů) však zjistily, že mezi nimi byl malý rozdíl za prvních 150 milionů let jejich vývoje.[19]
V roce 1997 společnost Wolfe & Shields poskytla důkazy o starověké duplikaci Saccharomyces cerevisiae (Droždí ) genom.[20] Původně bylo poznamenáno, že tento kvasinkový genom obsahoval mnoho duplikací jednotlivých genů. Wolfe & Shields předpokládali, že je to vlastně výsledek duplikace celého genomu ve vzdálené evoluční historii kvasinek. Našli 32 párů homologních chromozomálních oblastí, což představuje více než polovinu genomu kvasinek. Také si všimli, že ačkoli homology byly přítomny, byly často umístěny na různých chromozomy. Na základě těchto pozorování to určili Saccharomyces cerevisiae podstoupil duplikaci celého genomu brzy po jeho evolučním rozdělení od Kluyveromyces, rod ascomycetous kvasinek. V průběhu času bylo mnoho duplicitních genů odstraněno a znefunkčněno. Řada chromozomálních přesmyků rozbila původní duplikované chromozomy na současný projev homologních chromozomálních oblastí. Tato myšlenka se dále upevnila při pohledu na genom blízkého příbuzného kvasinek Ashbya gossypii.[21] Zdvojení celého genomu je běžné u hub i rostlinných druhů. Příklad extrémní duplikace genomu představuje Common Cordgrass (Spartina anglica) což je dodekaploid, což znamená, že obsahuje 12 sad chromozomů,[22] v ostrém kontrastu s lidskou diploidní strukturou, ve které má každý jedinec pouze dvě sady 23 chromozomů.
Transponovatelné prvky
Transponovatelné prvky jsou oblasti DNA, které lze vložit do genetického kódu jedním ze dvou mechanismů. Tyto mechanismy fungují podobně jako funkce „vyjmutí a vložení“ a „kopírování a vložení“ v programech pro zpracování textu. Mechanismus „cut-and-paste“ funguje tak, že vyřízne DNA z jednoho místa v genomu a vloží se na jiné místo v kódu. Mechanismus „kopírování a vkládání“ funguje tak, že vytvoří genetickou kopii nebo kopie určité oblasti DNA a vloží tyto kopie na jiné místo v kódu.[23][24] Nejběžnější transponovatelný prvek v lidský genom je Alu sekvence, který je v genomu přítomen více než milionkrát.[25]
Mutace
Spontánní mutace často se vyskytují, které mohou způsobit různé změny v genomu. Mutace mohou buď změnit identitu jednoho nebo více nukleotidů, nebo vést k přidání nebo deleci jednoho nebo více nukleotidové báze. Takové změny mohou vést k a mutace posunu snímků, což způsobí, že se celý kód načte v jiném pořadí než originál, což často vede k nefunkčnosti proteinu.[26] Mutace v a promotor region, oblast zesilovače nebo transkripční faktor vazebná oblast může také mít za následek buď ztrátu funkce, nebo regulaci nahoru nebo dolů v transkripce genu cíleného těmito regulačními prvky. Mutace se neustále vyskytují v genomu organismu a mohou způsobit negativní účinek, pozitivní účinek nebo neutrální účinek (vůbec žádný účinek).[27][28]
Pseudogeny
Často výsledek spontánního mutace, pseudogeny jsou dysfunkční geny odvozené od dříve funkčních genových příbuzných. Existuje mnoho mechanismů, kterými se funkční gen může stát pseudogenem, včetně delece nebo inzerce jednoho nebo více nukleotidy. To může mít za následek posun o čtecí rámec způsobující, že gen již nekóduje očekávaný protein, zavádí předčasně stop kodon nebo mutace v promotér kraj.[29] Často citované příklady pseudogenů v lidském genomu zahrnují kdysi funkční čichový genové rodiny. V průběhu doby se z mnoha čichových genů v lidském genomu staly pseudogeny a již nebyly schopny produkovat funkční proteiny, což vysvětluje špatný čich, který lidé mají ve srovnání se svými příbuznými ze savců.[30][31]
Exon míchání
Exon míchání je mechanismus, kterým se vytvářejí nové geny. K tomu může dojít, když dva nebo více exony z různých genů jsou kombinovány dohromady nebo když jsou exony duplikovány. Přesouvání exonu vede k novým genům změnou současné struktury intron-exon. K tomu může dojít kterýmkoli z následujících procesů: transposon zprostředkované míchání, sexuální rekombinace nebo nehomologní rekombinace (nazývané také nelegitimní rekombinace ). Exon shuffling může vnést do genomu nové geny, které mohou být buď vybrány proti a odstraněny, nebo selektivně zvýhodněny a konzervovány.[32][33][34]
Redukce genomu a ztráta genu
Mnoho druhů vykazuje redukci genomu, když podmnožiny jejich genů již nejsou potřeba. K tomu obvykle dochází, když se organismy přizpůsobí parazitickému životnímu stylu, např. když jejich živiny dodává hostitel. V důsledku toho ztrácejí geny potřebné k produkci těchto živin. V mnoha případech existují jak volně žijící, tak parazitické druhy, které lze porovnat a identifikovat jejich ztracené geny. Dobrým příkladem jsou genomy Mycobacterium tuberculosis a Mycobacterium leprae, z nichž druhý má dramaticky redukovaný genom.
Dalším krásným příkladem jsou endosymbiont druh. Například, Polynucleobacter nezbytarius byl poprvé popsán jako cytoplazmatický endosymbiont nálevníku Euplotes aediculatus. Druhý druh umírá brzy poté, co byl vyléčen z endosymbiontu. V několika případech, kdy P. nezbytarius není přítomna, jiná a vzácnější bakterie zjevně poskytuje stejnou funkci. Žádný pokus o růst symbiotika P. nezbytarius mimo jejich hostitele byl dosud úspěšný, což silně naznačuje, že vztah je pro oba partnery závazný. Přesto byly identifikovány blízce příbuzné volně žijící příbuzní P. nezbytarius. Endosymbionty mají ve srovnání se svými volně žijícími příbuznými výrazně redukovaný genom (1,56 Mbp vs. 2,16 Mbp).[35]
Speciace

Hlavní otázkou evoluční biologie je, jak se genomy mění a vytvářejí nové druhy. Speciace vyžaduje změny v chování, morfologie, fyziologie nebo metabolismus (nebo jejich kombinace). Vývoj genomů během speciace byl studován teprve nedávno s dostupností sekvenování nové generace technologie. Například, cichlidová ryba v afrických jezerech se liší morfologicky i chováním. Genomy 5 druhů odhalily, že jak sekvence, tak i způsob exprese mnoha genů se během relativně krátké doby (100 000 až několik milionů let) rychle změnily. Zejména 20% duplicitní gen páry získaly zcela nový tkáňově specifická exprese vzor, což naznačuje, že tyto geny také získaly nové funkce. Vzhledem k tomu, že genová exprese je způsobena krátkým regulační sekvence, to ukazuje, že k podpoře speciace je zapotřebí relativně málo mutací. Genomy cichlíd také prokázaly zvýšenou rychlost evoluce v mikroRNA které se podílejí na genové expresi.[36][37]
Genový výraz
Mutace mohou vést ke změně genové funkce nebo pravděpodobně častěji ke změně vzorů genové exprese. Ve skutečnosti studie na 12 zvířecích druzích poskytla silný důkaz, že tkáňová specifická genová exprese byla mezi ortology u různých druhů do značné míry zachována. Paralogy v rámci stejného druhu však často mají odlišný vzor exprese. To znamená, že po duplikaci genů často mění svůj expresní vzorec, například tím, že se nechají exprimovat v jiné tkáni, a tím přijmou nové role.[38]
Složení nukleotidů (obsah GC)
Genetický kód je tvořen sekvencemi čtyř nukleotid základy: Adenin, Guanine, Cytosin a Tymin, běžně označované jako A, G, C a T. Obsah GC je procento bází G&C v genomu. Obsah GC se u různých organismů velmi liší.[39] Ukázalo se, že oblasti kódující gen mají vyšší obsah GC a čím delší je gen, tím větší je procento přítomných bází G a C. Vyšší obsah GC přináší výhodu, protože vazba guanin-cytosin se skládá ze tří Vodíkové vazby zatímco vazba adenin-thymin je tvořena pouze dvěma. Tři vodíkové vazby tedy poskytují větší stabilitu řetězci DNA. Není tedy divu, že důležité geny mají často vyšší obsah GC než jiné části genomu organismu.[40] Z tohoto důvodu má mnoho druhů žijících při velmi vysokých teplotách, jako jsou ekosystémy obklopující hydrotermální průduchy, velmi vysoký obsah GC. Vysoký obsah GC je také vidět v regulačních sekvencích, jako jsou promotory, které signalizují začátek genu. Mnoho promotérů obsahuje CpG ostrovy, oblasti genomu, kde se cytosinový nukleotid vyskytuje ve větší míře vedle guaninového nukleotidu. Bylo také prokázáno, že široká distribuce obsahu GC mezi druhy v rámci rodu ukazuje na starodávnější předky. Vzhledem k tomu, že druhy měly více času na vývoj, jejich obsah GC se od sebe dále rozcházel.[Citace je zapotřebí ]
Vyvíjející se překlad genetického kódu
Aminokyseliny jsou tvořeny třemi bázemi kodony a obojí Glycin a Alanin jsou charakterizovány kodony s vazbami guanin-cytosin v prvních dvou polohách kodonových bází. Tato vazba GC dodává struktuře DNA větší stabilitu. Předpokládala se hypotéza, že jakmile se první organismy vyvinuly v prostředí s vysokým teplem a tlakem, potřebovaly ve svém genetickém kódu stabilitu těchto vazeb GC.[41]
De novo původ genů
Nové geny mohou vzniknout z nekódující DNA. Například Levine a jeho kolegové ohlásili původ pěti nových genů v D. melanogaster genom z nekódující DNA.[42][43] Následně de novo původ genů bylo prokázáno také v jiných organismech, jako jsou kvasinky,[44] rýže[45] a lidé.[46] Například Wu et al. (2011) uvedli 60 domnělých de novo genů specifických pro člověka, z nichž všechny jsou krátké a sestávají z jediného exonu (kromě jednoho).[47] Pravděpodobnost variací v daných lokusech pravděpodobně zvýší genezi nových genů. Většina mutací je však obecně škodlivá pro buňku, zejména pro genomy s vysokou hustotou genů, které se nakonec při purifikační selekci ztratí. Avšak nekódující oblasti, jako jsou „uzemněné“ profágy, jsou nárazníkové zóny, které by tolerovaly variace, čímž by se zvýšila pravděpodobnost tvorby genů de novo.[48] Tito uzemnění proroci a další podobné genetické prvky jsou místa, kde lze získat geny horizontální přenos genů (HGT).
Reference
- ^ Fiers W, Contreras R, Duerinck F, Haegeman G, Iserentant D, Merregaert J a kol. (Duben 1976). "Kompletní nukleotidová sekvence bakteriofágu MS2 RNA: primární a sekundární struktura replikázového genu". Příroda. 260 (5551): 500–7. Bibcode:1976 Natur.260..500F. doi:10.1038 / 260500a0. PMID 1264203.
- ^ Venter JC, Adams MD, Myers EW, Li PW, Mural RJ, Sutton GG a kol. (Únor 2001). „Sekvence lidského genomu“. Věda. 291 (5507): 1304–51. Bibcode:2001Sci ... 291.1304V. doi:10.1126 / science.1058040. PMID 11181995.
- ^ Toussaint A, Chandler M (2012). „Prokaryotická genomová tekutost: směrem k systémovému přístupu mobilomu“. Bakteriální molekulární sítě. Metody v molekulární biologii. 804. str. 57–80. doi:10.1007/978-1-61779-361-5_4. ISBN 978-1-61779-360-8. PMID 22144148.
- ^ Ruiz J, Pons MJ, Gomes C (září 2012). "Přenosné mechanismy rezistence na chinolony". International Journal of Antimicrobial Agents. 40 (3): 196–203. doi:10.1016 / j.ijantimicag.2012.02.011. PMID 22831841.
- ^ Koonin EV, Wolf YI (prosinec 2008). „Genomika bakterií a archea: vznikající dynamický pohled na prokaryotický svět“. Výzkum nukleových kyselin. 36 (21): 6688–719. doi:10.1093 / nar / gkn668. PMC 2588523. PMID 18948295.
- ^ Tortora, Gerard J. (2015). Mikrobiologie: Úvod. ISBN 978-0321929150.
- ^ Dai L, Zimmerly S (říjen 2002). „Rozptýlení pěti intronů skupiny II mezi přirozené populace Escherichia coli“. RNA. 8 (10): 1294–307. doi:10.1017 / S1355838202023014. PMC 1370338. PMID 12403467.
- ^ Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M a kol. (Září 1997). „Kompletní genomová sekvence Escherichia coli K-12“. Věda. 277 (5331): 1453–62. doi:10.1126 / science.277.5331.1453. PMID 9278503.
- ^ Mezinárodní konsorcium pro sekvenování lidského genomu (říjen 2004). „Dokončení euchromatické sekvence lidského genomu“. Příroda. 431 (7011): 931–45. Bibcode:2004 Natur.431..931H. doi:10.1038 / nature03001. PMID 15496913.
- ^ Gregory TR (únor 2001). „Náhoda, koevoluce nebo příčina? Obsah DNA, velikost buněk a záhada s hodnotou C.“. Biologické recenze Cambridge Philosophical Society. 76 (1): 65–101. doi:10.1017 / S1464793100005595. PMID 11325054.
- ^ Gregory TR (leden 2002). "Pohled z enigmy s hodnotou C z ptačí perspektivy: velikost genomu, velikost buněk a rychlost metabolismu ve třídě". Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 56 (1): 121–30. doi:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00854.x. PMID 11913657.
- ^ Singh P, Cole ST (leden 2011). „Mycobacterium leprae: geny, pseudogeny a genetická rozmanitost“. Budoucí mikrobiologie. 6 (1): 57–71. doi:10,2217 / fmb.10,153. PMC 3076554. PMID 21162636.
- ^ Eiglmeier K, Parkhill J, Honoré N, Garnier T, Tekaia F, Telenti A, et al. (Prosinec 2001). „Rozkládající se genom Mycobacterium leprae“. Recenze malomocenství. 72 (4): 387–98. doi:10.5935/0305-7518.20010054. PMID 11826475.
- ^ Rosengarten R, Citti C, Glew M, Lischewski A, Droesse M, Much P a kol. (Březen 2000). „Interakce hostitel-patogen v patogenezi mykoplazmatu: strategie virulence a přežití minimalistických prokaryot“. International Journal of Medical Microbiology. 290 (1): 15–25. doi:10.1016 / S1438-4221 (00) 80099-5. PMID 11043978.
- ^ Raffaele S, Kamoun S (květen 2012). „Evoluce genomu ve vláknitých rostlinných patogenech: proč větší může být lepší“. Recenze přírody. Mikrobiologie. 10 (6): 417–30. doi:10.1038 / nrmicro2790. PMID 22565130.
- ^ Zhang, Jianzhi (2003). "Evoluce duplikací genů: aktualizace". Trendy v ekologii a evoluci. 18 (6): 292–298. doi:10.1016 / S0169-5347 (03) 00033-8.
- ^ Taylor JS, Raes J (2004). „Duplikace a divergence: vývoj nových genů a starých myšlenek“. Výroční přehled genetiky. 38: 615–43. doi:10.1146 / annurev.genet.38.072902.092831. PMID 15568988.
- ^ Song C, Liu S, Xiao J, He W, Zhou Y, Qin Q, Zhang C, Liu Y (duben 2012). „Polyploidní organismy“. Science China Life Sciences. 55 (4): 301–11. doi:10.1007 / s11427-012-4310-2. PMID 22566086.
- ^ Clarke JT, Lloyd GT, Friedman M (říjen 2016). „Málo důkazů o zvýšené fenotypové evoluci v časných teleostech ve srovnání s jejich sesterskou skupinou žijících fosilií“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 113 (41): 11531–11536. doi:10.1073 / pnas.1607237113. PMC 5068283. PMID 27671652.
- ^ Wolfe KH, Shields DC (červen 1997). "Molekulární důkazy o starodávném zdvojení celého genomu kvasinek". Příroda. 387 (6634): 708–13. Bibcode:1997 Natur.387..708W. doi:10.1038/42711. PMID 9192896.
- ^ Dietrich FS, Voegeli S, Brachat S, Lerch A, Gates K, Steiner S, Mohr C, Pöhlmann R, Luedi P, Choi S, Wing RA, Flavier A, Gaffney TD, Philippsen P (duben 2004). „Genom Ashbya gossypii jako nástroj pro mapování starodávného genomu Saccharomyces cerevisiae“. Věda. 304 (5668): 304–7. Bibcode:2004Sci ... 304..304D. doi:10.1126 / science.1095781. PMID 15001715.
- ^ Buggs RJ (listopad 2012). "Opičí se s ploidií". Molekulární ekologie. 21 (21): 5159–61. doi:10.1111 / mec.12005. PMID 23075066.
- ^ Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, Flavell A, Leroy P, Morgante M, Panaud O, Paux E, SanMiguel P, Schulman AH (prosinec 2007). "Jednotný klasifikační systém pro eukaryotické transponovatelné prvky". Genetika hodnocení přírody. 8 (12): 973–82. doi:10.1038 / nrg2165. PMID 17984973.
- ^ Ivics Z, Izsvák Z (leden 2005). „Celá spousta věcí jde: nové nástroje pro transpozici pro funkční genomiku obratlovců“. Trendy v genetice. 21 (1): 8–11. doi:10.1016 / j.tig.2004.11.008. PMID 15680506.
- ^ Oler AJ, Traina-Dorge S, Derbes RS, Canella D, Cairns BR, Roy-Engel AM (červen 2012). "Alu exprese v lidských buněčných liniích a jejich retrotranspoziční potenciál". Mobilní DNA. 3 (1): 11. doi:10.1186/1759-8753-3-11. PMC 3412727. PMID 22716230.
- ^ Griffiths A (prosinec 2011). „Klouzání a klouzání: mutace posunu snímků v thymidinkináze viru herpes simplex a rezistence na léky“. Aktualizace drogové rezistence. 14 (6): 251–9. doi:10.1016 / j.drup.2011.08.003. PMC 3195865. PMID 21940196.
- ^ Eyre-Walker A, Keightley PD (srpen 2007). "Distribuce fitness účinků nových mutací". Genetika hodnocení přírody. 8 (8): 610–8. doi:10.1038 / nrg2146. PMID 17637733.
- ^ Gillespie JH (září 1984). „Molekulární evoluce nad mutační krajinou“. Vývoj; International Journal of Organic Evolution. 38 (5): 1116–1129. doi:10.2307/2408444. JSTOR 2408444. PMID 28555784.
- ^ Pink RC, Wicks K, Caley DP, Punch EK, Jacobs L, Carter DR (květen 2011). „Pseudogeny: pseudo-funkční nebo klíčové regulátory zdraví a nemocí?“. RNA. 17 (5): 792–8. doi:10,1261 / rna.2658311. PMC 3078729. PMID 21398401.
- ^ Sharon D, Glusman G, Pilpel Y, Horn-Saban S, Lancet D (listopad 1998). "Dynamika genomu, evoluce a modelování proteinů v genové nadrodině čichového receptoru". Annals of the New York Academy of Sciences. 855 (1): 182–93. Bibcode:1998NYASA.855..182S. doi:10.1111 / j.1749-6632.1998.tb10564.x. PMID 9929603.
- ^ Mombaerts P (2001). "Lidský repertoár genů a pseudogenů receptoru odorantu". Roční přehled genomiky a lidské genetiky. 2: 493–510. doi:10.1146 / annurev.genom.2.1.493. PMID 11701659.
- ^ Liu M, Grigorjev A (září 2004). „Proteinové domény silně korelují s exony v mnoha eukaryotických genomech - důkaz míchání exonů?“. Trendy v genetice. 20 (9): 399–403. doi:10.1016 / j.tig.2004.06.013. PMID 15313546.
- ^ Froy O, Gurevitz M (prosinec 2003). „Členovci a měkkýši defensiny - vývoj mícháním exonů“. Trendy v genetice. 19 (12): 684–7. doi:10.1016 / j.tig.2003.10.010. PMID 14642747.
- ^ Roy SW (červenec 2003). "Nedávné důkazy o teorii genů exonů". Genetica. 118 (2–3): 251–66. doi:10.1023 / A: 1024190617462. PMID 12868614.
- ^ Boscaro V, Felletti M, Vannini C, Ackerman MS, Chain PS, Malfatti S, Vergez LM, Shin M, Doak TG, Lynch M, Petroni G (listopad 2013). „Polynucleobacter nezbytarius, model redukce genomu jak u volně žijících, tak u symbiotických bakterií“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 110 (46): 18590–5. Bibcode:2013PNAS..11018590B. doi:10.1073 / pnas.1316687110. PMC 3831957. PMID 24167248.
- ^ Brawand D, Wagner CE, Li YI, Malinsky M, Keller I, Fan S a kol. (Září 2014). „Genomický substrát pro adaptivní záření u ryb afrických cichlíd“. Příroda. 513 (7518): 375–381. Bibcode:2014Natur.513..375B. doi:10.1038 / příroda13266. PMC 4353498. PMID 25186727.
- ^ CD Jiggins (září 2014). "Evoluční biologie: Vyzařující genomy". Příroda. 513 (7518): 318–9. Bibcode:2014Natur.513..318J. doi:10.1038 / příroda1342. PMID 25186726.
- ^ Kryuchkova-Mostacci N, Robinson-Rechavi M (prosinec 2016). „Tkáňová specificita genové exprese se mezi ortology pomalu rozbíhá a mezi paralogy rychle“. PLoS výpočetní biologie. 12 (12): e1005274. doi:10.1371 / journal.pcbi.1005274. PMC 5193323. PMID 28030541.
- ^ Li W (listopad 2011). "O parametrech lidského genomu". Journal of Theoretical Biology. 288: 92–104. doi:10.1016 / j.jtbi.2011.07.021. PMID 21821053.
- ^ Galtier N (únor 2003). "Genová konverze řídí vývoj obsahu GC v savčích histonech". Trendy v genetice. 19 (2): 65–8. doi:10.1016 / S0168-9525 (02) 00002-1. PMID 12547511.
- ^ Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E a kol. (Září 2014). „Ekologický a evoluční význam rozmanitosti obsahu genomového GC u jednoděložných rostlin“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 111 (39): E4096-102. doi:10.1073 / pnas.1321152111. PMC 4191780. PMID 25225383.
- ^ Levine MT, Jones CD, Kern AD, Lindfors HA, Begun DJ (červen 2006). „Nové geny odvozené od nekódující DNA v Drosophila melanogaster jsou často vázány na X a vykazují expresi ovlivněnou varlaty“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 103 (26): 9935–9. Bibcode:2006PNAS..103,9935L. doi:10.1073 / pnas.0509809103. PMC 1502557. PMID 16777968.
- ^ Zhou Q, Zhang G, Zhang Y, Xu S, Zhao R, Zhan Z, Li X, Ding Y, Yang S, Wang W (září 2008). „O původu nových genů v Drosophile“. Výzkum genomu. 18 (9): 1446–55. doi:10.1101 / gr.076588.108. PMC 2527705. PMID 18550802.
- ^ Cai J, Zhao R, Jiang H, Wang W (květen 2008). "De novo vznik nového genu kódujícího protein v Saccharomyces cerevisiae". Genetika. 179 (1): 487–96. doi:10.1534 / genetika.107.084491. PMC 2390625. PMID 18493065.
- ^ Xiao W, Liu H, Li Y, Li X, Xu C, Long M, Wang S (2009). El-Shemy HA (ed.). „Gen rýže de novo původu negativně reguluje obrannou reakci vyvolanou patogeny“. PLOS ONE. 4 (2): e4603. Bibcode:2009PLoSO ... 4,4603X. doi:10.1371 / journal.pone.0004603. PMC 2643483. PMID 19240804.
- ^ Knowles DG, McLysaght A (říjen 2009). „Nedávný de novo původ genů kódujících lidské proteiny“. Výzkum genomu. 19 (10): 1752–9. doi:10.1101 / gr.095026.109. PMC 2765279. PMID 19726446.
- ^ Wu DD, Irwin DM, Zhang YP (listopad 2011). „De novo původ genů kódujících lidské proteiny“. PLoS Genetics. 7 (11): e1002379. doi:10.1371 / journal.pgen.1002379. PMC 3213175. PMID 22102831.
- ^ Ramisetty BC, Sudhakari PA (2019). „Bakteriální„ uzemnění “proroci: hotspoty pro genetickou obnovu a inovace“. Frontiers in Genetics. 10: 65. doi:10,3389 / fgene.2019.00065. PMC 6379469. PMID 30809245.