Marsh rýže krysa - Marsh rice rat

Marsh rýže krysa
Časová řada: Rancholabrean (300 000 let před současností) - současnost
Krysa, šedavě nahoře a bledě dole, mezi rákosím a podestýlkou
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Objednat:Rodentia
Rodina:Cricetidae
Podčeleď:Sigmodontinae
Rod:Oryzomys
Druh:
O. palustris
Binomické jméno
Oryzomys palustris
(Harlan, 1837)[2]
Viz text.
Aktuální (modrá) a přibližná dřívější (světle modrá) distribuce krysy bahenní ve východních Spojených státech. Malá část distribuce Druh Oryzomys couesi je také zobrazen (červeně).
Synonyma[13]
  • Mus palustris Harlan, 1837[2]
  • Arvicola oryzivora Bachman, 1854[3]
  • Oryzomys palustris: Baird, 1857[4]
  • Oryzomys palustris natator Chapman, 1893[5]
  • ?Oryzomys palustris texensis J.A. Allen, 1894[6]
  • Oryzomys palustris coloratus Bangs, 1898[7]
  • Oryzomys natator floridanus Merriam, 1901[8]
  • Oryzomys fossilis Hibbard, 1955[9]
  • Oryzomys palustris planirostris Hamilton, 1955[10]
  • Oryzomys palustris sanibeli Hamilton, 1955[11]
  • ?Oryzomys argentatus Spitzer a Lazell, 1978[12]

The krysa bahenní (Oryzomys palustris) je semiaquatic severní Amerika hlodavec v rodině Cricetidae. Obvykle se vyskytuje v mokřad stanoviště, jako např bažiny a solné močály. Vyskytuje se většinou ve východních a jižních Spojených státech od New Jersey a Kansas na jih do Florida a na severovýchod Tamaulipas, Mexiko; jeho rozsah se dříve rozšířil dále na západ a sever, kde mohl být a komenzální v komunitách pěstujících kukuřici. S hmotností přibližně 40 až 80 g (1,4 až 2,8 oz) je krysa bažinatá středně velký hlodavec, který se podobá běžnému Černá a hnědá krysa. Horní části jsou obecně šedohnědé, ale u mnoha populací na Floridě jsou načervenalé. Nohy ukazují několik specializací na život ve vodě. Lebka je velká a zploštělá a vpředu krátká.

John Bachman objevil krysu bahenní v roce 1816 a byla formálně popsána v roce 1837. Několik poddruh byly popsány od 90. let 19. století, hlavně z Floridy, ale ohledně jejich platnosti existují neshody. The Florida Keys populace je někdy klasifikována jako jiný druh, krysa stříbrná rýže (Oryzomys argentatus). Data z mitochondriální cytochrom b Gen naznačuje hlubokou divergenci mezi populacemi východně od Mississippi a populacemi dále na západ, což naznačuje, že západní populace mohou být uznány jako samostatný druh, Oryzomys texensis. Tento druh je součástí rodu Oryzomys, což zahrnuje i několik dalších vyskytujících se dále na jih v Mexiku, Střední Americe a severozápadní Jižní Americe, z nichž některé byly dříve považovány za poddruh krysy bahenní. Jeden, Druh Oryzomys couesi, vyskytuje se u krysy bahenní v Tamaulipas a na jihu Texas.

Krysa bažinatá je aktivní během noci, vytváří hnízda ostřice a trávy a občas staví přistávací dráhy. Jeho rozmanitá strava zahrnuje rostliny, houby a různá zvířata. Hustota obyvatelstva je obvykle nižší než 10 na ha (čtyři na akr) a domácí rozmezí se pohybuje od 0,23 do 0,37 ha (0,57 až 0,91 akrů) v závislosti na pohlaví a geografii. Vrh obecně tří až pěti mláďat se rodí po těhotenství kolem 25 dnů, zejména v létě. Novorozenci jsou při narození bezmocní, ale po několika týdnech jsou odstaveni. Několik zvířat se živí krysou bažinaté rýže, včetně Sova pálená, a to obvykle žije méně než rok ve volné přírodě. Je infikován mnoho různých parazitů a přístavy a hantavirus který také infikuje lidi. Tento druh není předmětem ochrany přírody, ale některé populace jsou ohroženy.

Taxonomie

Krysa bahenní je klasifikována jako jeden z osmi druhů rodu Oryzomys, který je distribuován z východu Spojené státy (krysa bažinatá) na severozápad Jižní Amerika (O. gorgasi ).[14] Oryzomys dříve zahrnoval mnoho dalších druhů, které byly překlasifikovány v různých studiích, které vyvrcholily příspěvky Marcela Wekslera a spolupracovníků v roce 2006, které odstranily více než 40 druhů z rodu.[15] Všichni jsou umístěni v kmeni Oryzomyini („rýžové krysy“), různorodá skupina více než 100 druhů,[16] a na vyšších taxonomických úrovních v podčeledi Sigmodontinae z rodiny Cricetidae, spolu se stovkami dalších druhů převážně malých hlodavců, z nichž většina se vyskytuje v Jižní a Střední Americe. Ve Spojených státech je krysa bahenní jedinou hlodavcem s výjimkou oryzomyinu Druh Oryzomys couesi v malé oblasti jižního Texasu; jediné další přítomné sigmodontiny jsou několik druhů bavlněné krysy (Sigmodon) v jižní polovině země.[17]

Raná historie

Krysa bažinatá byla objevena v roce 1816 v roce Jižní Karolína podle John Bachman.[18] Bachman zamýšlel popsat tento druh jako Arvicola oryzivora, ale poslal vzorek na Richard Harlan a Charles Pickering na Akademie přírodních věd ve Filadelfii k potvrzení své identity.[19] Další exemplář z New Jersey, byl nalezen ve sbírce akademie a Harlan vzal proti sobě, proti přáním Pickeringa, popsat nový druh jako Mus palustris, prohlašovat to za jeden z mála skutečných krys ve Spojených státech.[20] The konkrétní název palustris je latina pro „bažinaté“ a odkazuje na obvyklé stanoviště druhu.[21]

V roce 1854, v Čtyřnožci Severní Ameriky, Bachman to přepsal jako Arvicola oryzivora, vzhledem k tomu, že to více souvisí s hraboši pak umístěny do rodu Arvicola, a také jej zaznamenal z Gruzie a Florida.[19] O tři roky později, Spencer Fullerton Baird tvrdil, že doporučení druhu k Arvicola byl chybný a zavedl nový druhové jméno pro krysu bažinatou rýži, Oryzomys.[22] Název kombinuje řečtinu oryza "rýže" a můj „myš“ a odkazuje na zvyk krysy jíst rýži.[21] V době, kdy, Oryzomys byl rozpoznán buď jako úplný rod, nebo jako podrod dnes již zaniklého rodu Hesperomys,[22] ale od 90. let 19. století je všeobecně uznáván jako odlišný rod Hesperomyss krysí rýží (Oryzomys palustris) jako jeho druh druhu.[23]

Hranice druhů a poddruh

V 90. letech 19. století několik poddruh krysy bažinaté rýže byly popsány ze Spojených států: O. str. natátor z Floridy v roce 1893,[5] O. str. texensis z Texasu v roce 1894,[6] a O. str. Coloratus odjinud z Floridy v roce 1898.[7] Clinton Hart Merriam uznáno O. str. natátor jako samostatný druh v roce 1901 a popsal jeho poddruh, O. str. floridanus, ale zvažováno O. str. texensis být téměř totožný s nominovat O. str. palustris.[24] Ve své revizi severoamerického roku 1918 Oryzomys, Edward Alphonso Goldman opět všechny tyto druhy poznal jako jediný druh, Oryzomys palustris. Rozlišoval čtyři poddruhy, které podle něj vytvořily „úzce intergradující sérii“ -O. str. palustris z New Jersey do jihovýchodní Mississippi a východní Missouri; O. str. natátor na střední Floridě; O. str. Coloratus (počítaje v to O. natator floridanus Merriam) na jižní Floridě; a O. str. texensis ze západního Mississippi a jihovýchodního Kansasu do východního Texasu.[25] Dva další poddruhy popsal William J. Hamilton v roce 1955 z jižní Floridy: O. str. planirostris z Pine Island a dvě míle (3 km) severně od Fort Myers[10] a O. str. sanibeli z Ostrov Sanibel.[11] Také v roce 1955, Claude W. Hibbard popsal nový druh Oryzomys, O. fossilis, z Pleistocén vklady v Kansas, na základě malých rozdílů ve vlastnostech zubu u žijících krys bažinaté rýže.[9] V roce 1965 degradoval Walter Dalquest tento druh, později nalezený také v Texasu, na poddruh, protože se neliší více od žijících krys bažinaté rýže než od ostatních.[26]

Mapa východních Spojených států s distribucemi Goldmanova poddruhu, jak je uvedeno v textu
Distribuce a poddruh krysy bahenní podle Goldmana (1918): 1.O. str. palustris; 2. O. str. natátor; 3. O. str. Coloratus; 4. O. str. texensis

Merriam a Goldman poznali, že řada středoamerických druhů, včetně Druh Oryzomys couesi a četné formy s omezenějším rozdělením souvisí s krysou bažinaté.[27] O. couesi sahá na sever do nejjižnějšího Texasu, kde se jeho distribuce setkává s distribucí krysy bahenní. V roce 1960 Raymond Hall tvrdil, že vzorky z kontaktní zóny byly mezi místními formami O. couesi a krysa bahenní a podle toho zahrnovala první z nich do krysy bahenní.[28] Při podávání zpráv o ekologii Texanu O. couesi v roce 1979 Benson a Gehlbach uvedli, že populace O. couesi a krysa bahenní ve skutečnosti byla odlišná, přičemž ta druhá byla menší a méně hnědá a více šedá; jejich karyotypy byly také odlišné.[29] Od té doby byly tyto dva druhy obecně zachovány jako odlišné druhy, což podporuje další výzkum; Studie z roku 1994 dokonce zjistila, že se tyto dva vyskytují na stejných místech (v soucit ) v jižním Texasu a okolí Tamaulipas, Mexiko.[30]

V roce 1973 byly rýžové krysy objeveny v Cudjoe Key v Florida Keys, a v roce 1978 Spitzer a Lazell popsali tuto populaci jako nový druh, Oryzomys argentatus.[12] Stav této formy - buď odlišný druh[31] nebo dokonce podšpecificky odlišné od Natator O. palustris[32]—Zůstává kontroverzní od té doby; třetí vydání z roku 2005 Savčí druhy světa neuznává O. argentatus jako samostatný druh, ale uznává potřebu dalšího výzkumu.[33] Studie z roku 2005 s využitím mikrosatelit DNA zjistila, že krysy rýže Florida Keys vykazují nízkou genetickou variabilitu a jsou od nich výrazně odlišné Everglades rýžové krysy; studie dospěla k závěru ve prospěch klasifikace krysy rýže Keys jako „odlišné populace obratlovců“.[34] Tato populace se pravděpodobně lišila od krys kontinentální rýže asi před 2000 lety.[35]

Mezi popsaným poddruhem byl rok 1989 morfometrické studie Humphreyho a Setzera oddělili jen dvě -O. str. natátor z velké části Floridy (včetně O. str. Coloratus, O. str. planirostris, O. str. sanibeli, a O. str. floridanus, stejně jako O. str. argentatus) a O. str. palustris ze zbytku rozsahu (včetně O. str. texensis).[36] Whitaker a Hamilton ve své knize o Savci východních Spojených států uznáno O. str. planirostris a O. str. sanibeli jako samostatný poddruh, ale spojil všechny ostatní do O. str. palustrisa umístil O. argentatus jako samostatný druh; jejich klasifikace byla založena na jejich důrazu na mezery nad vodou jako na činitele biologické diverzifikace a kritice nedostatků ve studii Humphreyho a Setzera, nikoli na opětovném rozboru údajů.[37]

V roce 2010 zveřejnila Delton Hanson a kolegové studii vztahů mezi populacemi Oryzomys na základě údajů ze tří genů - mitochondriální gen cytochrom b (Cytb) a dva jaderný markery, exon 1 z interphotoreceptor retinoid vázající protein gen (Rbp3) a intron 2 z alkohol dehydrogenáza gen 1 (Adh1-I2).[38] The Cytb data umístila všechny krysy bahenní rýže studované sestru na clade obsahující různé populace O. couesi; průměrná genetická vzdálenost mezi oběma skupinami byla 11,30%. Krysy bažinaté rýže spadaly do dvou hlavních skupin, které se v průměru lišily o 6,05%, jedna obsahující zvířata z Mississippi, jihozápadního Tennessee a dále na západ a druhá včetně vzorků z Alabamy a dále na východ. V rámci východní skupiny byla variace pouze asi 0,65%, i když příklady domnělého poddruhu O. str. palustris, O. str. Coloratus, O. str. sanibeli, a O. str. planirostris byly zahrnuty všechny.[39] Data z obou pomalu se vyvíjejících jaderných markerů Rbp3 a Adh1-I2 také umístil příklady Oryzomys ve dvou hlavních subtech, ale nezotavil západní a východní skupinu krysy bažinaté jako samostatné subtypy. Navíc, Adh1-I2 umístil kostarickou populaci do bažiny krysy bahenní a některé další jižní Oryzomys vzorky blíže k kryse bažinaté rýže než k O. couesi skupina.[40] Kombinovaná data podpořila západní a východní části krysy bažinaté rýže a kostarickou populaci umístila nepatrně blíže krysí bažině rýžové než O. couesi.[41] Za použití koncept genetických druhů, autoři navrhli, aby západní populace krysy bahenní byly uznány jako samostatný druh, Oryzomys texensis. Doporučili další výzkum v oblasti Mississippi – Alabama – Tennessee, kde se jejich rozsahy setkávají.[42]

Běžná jména

Mnoho běžné názvy byly navrženy pro krysu bahenní. První popisovatelé používali „rýžovou louku“[3] a „myš s rýžovým polem“[43] a na počátku 20. století se začaly používat názvy jako „rýžová krysa“, „bažinatá myš“ a „bažinatá rýžová krysa“.[44] Některé z poddruhů získaly své vlastní běžné názvy, například „Florida marsh mouse“,[45] "plavecká rýžová krysa",[46] a "krysa rýže na střední Floridě" pro O. str. natátor;[47] "Bangs 'marsh mouse",[45] "Cape Sable rice rat",[46] a "krysa z Everglades" pro O. str. Coloratus;[48] a "texaská rýžová krysa" pro O. str. texensis.[49] Tento druh je nyní obvykle známý jako „krysa bahenní“,[50] ačkoli „marsh oryzomys“ byl také v poslední době používán.[51] Formulář Florida Keys (O. str. argentatus) je známý jako „krysa stříbrná rýže“.[34]

Popis

Měření různých populací krysy bahenní
PopulacenCelková délkaDélka ocasuDélka zad
O. str. palustris (New Jersey)[52]4242 (237–245)112 (109–116)31 (30–31.5)
O. str. natátor (Florida)[53]10281.2 (246–318)140.6 (122–173)33.1 (28–37)
O. str. Coloratus (Florida)[53]11283.0 (250–326)143.5 (123–171)33.4 (31–38)
O. str. texensis (Texas)[49]8242 (226–279)120 (108–133)29 (28.5–30.5)
O. str. planirostris (Florida)[53]14247.5 (226–266)129.6 (108–128)31 (29–33)
O. str. sanibeli (Florida)[53]11257.5 (233–274)123.6 (111–138)31.0 (29–33)
O. argentatus (Florida Keys)[12]2251, 259121, 13232, 32
Všechna měření jsou v milimetrech a jsou ve formě „průměr (minimum – maximum)“, s výjimkou populace populace Florida Keys.

n= Počet měřených vzorků.

Krysa bažinatá je středně velký hlodavec, který vypadá podobně jako běžný Černá a hnědé krysy, ale má větší rozdíly v barvě mezi horní a spodní částí.[54] Srst je silná a krátká.[55] Horní části jsou obecně šedé až šedavě hnědé, s hlavou o něco světlejší, a jsou ostře ohraničeny od spodních částí, které jsou špinavě bílé, stejně jako chodidla. Má malou lícní váčky. Uši mají přibližně stejnou barvu jako horní části, ale před nimi je skvrna světlých chlupů. Ocas je nahoře tmavě hnědý a dole může být světlejší.[56] The hlídat vlasy jsou dlouhé a mají nepigmentované stříbřité špičky.[57] Když rýžové krysy plavou, vzduch se zachycuje v srsti, což zvyšuje vztlak a snižuje tepelné ztráty.[58] Stejně jako ve většině ostatních oryzomyinů mají ženy osm mammae.[57]

Přední tlapky mají čtyři a zadní tlapky pět číslic.[59] Na předních nohou je ungual chomáče (chomáče vlasů na číslicích) chybí.[60] Zadní tlapky jsou široké a mají krátkou pátou číslici. Mnoho z Podložky jsou redukovány, stejně jako ungual chumáče, ale malé interdigitální weby jsou přítomny.[61] Forma Florida Keys, P. o. argentatus, má ještě více redukovaných nefunkčních chomáčků.[62] Mnoho z těchto rysů je běžnou adaptací na život ve vodě v oryzomyinech.[63]

Červenohnědá krysa na půdě s troskami
Krysy bažiny rýžové na velké části Floridy jsou více načervenalé než ty jinde.[64]

Vyskytují se určité geografické rozdíly v barvě srsti; západní populace (P. o. texensis) jsou lehčí než ty z východu (nominovat P. o. palustris) a populace na Floridě jsou obecně více zlatohnědé nebo načervenalé než kterékoli z nich, s populacemi z jižní Floridy (P. o. Coloratus) jsou jasnější než ti ze středu státu (P. o. natátor).[65] Formulář Florida Keys (P. o. argentatus) je stříbřitý,[66] a dvě další formy na Floridě -P. o. planirostris a P. o. sanibeli—Černé načervenalé tóny obyvatel pevniny na Floridě a jsou místo toho šedivé a podobné P. o. planirostrisnebo nahnědlé (P. o. sanibeli).[67] V roce 1989 Humphrey a Setzer zkoumali kolísání barev mezi populacemi Floridy. Našli P. o. argentatus být podstatně lehčí a P. o. planirostris a P. o. sanibeli být o něco temnější než populace na pevnině a P. o. argentatus mít méně žlutou srst, ale nezjistil žádné významné rozdíly v zarudnutí. Byly také zjištěny podstatné rozdíly v populacích.[68]

Celková délka je 226 až 305 mm (8,9 až 12,0 palce), délka ocasu 108 až 156 mm (4,3 až 6,1 palce), délka zadní nohy 28 až 37 mm (1,1 až 1,5 palce),[59] a tělesná hmotnost 40 až 80 g (1,4 až 2,8 oz), přičemž muži jsou o něco větší než ženy.[66] Největší jedinci se vyskytují na Floridě a podél Gulf Coast východně od delty řeky Mississippi.[25]

The žaludek má charakteristický vzor sigmodontinů (unilocular -hemiglandular); není rozdělen na dvě komory znakem incisura angularis a přední část (antrum ) se vztahuje a žlázový epitel.[69] The žlučník chybí, a synapomorfie (znak odvozený ze sdílené složky) Oryzomyini.[70] The karyotyp zahrnuje 56 chromozomů a základní číslo 60 chromozomálních ramen (2n = 56, FN = 60).[71] Forma pohlavní chromozomy byl použit k rozlišení krysy bažinaté rýže od Druh Oryzomys couesi, ale může být mezi nimi příliš variabilní Oryzomys druhy, aby byly užitečné při jejich odlišení.[72] Inaktivace chromozomu X vyskytuje se u krysy bažinaté rýže, i když zvířeti chybí ŘÁDEK 1 retrotranspozony, které byly navrženy jako součásti procesu inaktivace.[73] Mutanti s fúzovanými nebo dalšími moláry a se světlou srstí byli zaznamenáni v laboratorních koloniích;[74] abnormální stoličky jsou zjevně výsledkem jediného autosomálně recesivní mutace.[75] Na přibližně 50%,[76] hematokrit (podíl červených krvinek v krvi) je vysoký u krysy bahenní ve srovnání s jinými hlodavci; toto může být adaptace, která umožňuje rýžové kryse zvýšit kapacitu kyslíku při plavání pod vodou.[77]

Mužská reprodukční anatomie

Čtyři lebky při pohledu shora a zdola.
Lebky krysy bažinaté rýže, při pohledu shora (horní řada) a zespodu (spodní řada), vlevo je vzorek Jižní Karolíny O. str. palustrisvpravo je holotyp z O. str. Coloratus z Cape Sable, Florida.[78]
Lebka z Jižní Karolíny, při pohledu zleva.[79]

The žalud penisu je dlouhý a robustní,[80] v průměru 7,3 mm (0,29 palce) dlouhé a 4,6 mm (0,18 palce) široké a baculum (kost penisu) je dlouhá 6,6 mm (0,26 palce).[81] Jak je charakteristické pro Sigmodontinae, krysa bažinatá má komplexní penis, přičemž distální (vzdálený) konec bacula končí třemi číslicemi.[82] Střední číslice je znatelně větší než číslice po stranách.[80] Vnější povrch penisu je většinou zakryté malými ostny, ale je vidět široké pásmo nespinózní tkáně.[83] Papilla (bradavkovitá projekce) na hřbetní (horní) straně penisu je pokryta malými ostny, což je znak, který krysa bahenní sdílí pouze s Oligoryzomys a Druh Oryzomys couesi mezi zkoumanými oryzomyiny.[84] Na uretrální proces, který se nachází v kráteru na konci penisu,[85] masitý proces ( subapical lobule ) je přítomen; chybí u všech ostatních oryzomyinů se studovanými pery kromě O. couesi a Holochilus brasiliensis.[86] Baculum je hlubší než široké.[80]

Některé rysy doplňkových žláz v oblasti mužských pohlavních orgánů se u oryzomyinů liší. U krysy bažinaté rýže jediný pár předkožky je přítomen na penisu. Jak je obvyklé pro sigmodontiny, dva páry břišní prostata žlázy a jeden pár přední a hřbetní prostaty existují. Část konce vezikulární žláza je nepravidelně složený, není hladký jako u většiny oryzomyinů.[87]

Lebka

Krysa bažinatá má velkou, zploštělou lebku[59] s krátkým a širokým pódiem.[88] The nosní a premaxilární kosti sahají zpět za bod, kde slzný, čelní, a maxilární kosti setkat.[89] v P. o. planirostris, pódium je plošší než v kontinentálních formách na Floridě, ve kterých je konvexnější,[10] a nazály se říká, že jsou relativně delší P. o. argentatus.[90] The zygomatická deska, zploštělá přední část zygomatický oblouk (lícní kost), je široká a na svém předním konci má zářez. Samotné oblouky jsou robustní a obsahují malé, ale výrazné prvky manželské kosti.[91] The sphenopalatine foramen, otvor na boku lebky nad stoličkami, je velký; je mnohem menší O. couesi.[92] Nejužší část oblast mezi očima je směrem dopředu a okraje lemují výrazné police.[93] Krysa bahenní má úzkou mozková skříň lemované prominentními hřebeny a úzkou interparietální kost.[94] Podle Goldmana, floridská zvířata (P. o. Coloratus a P. o. natátor) mají obecně největší a nejširší lebky a západní exemplář (P. o. texensis) má poněkud menší a užší lebku než ty z východu mimo Floridu (P. o. palustris).[95] v P. o. argentatus, lebka je také relativně úzká.[90]

The pronikavé foraminy, otvory v přední části patro, sahají dozadu mezi stoličky. Chuť je dlouhá a v podstatě přesahuje třetí stoličky. Zadní část, blízko třetích stoliček, je obvykle perforována prominentní posterolaterální patra, které jsou zapuštěné do fossae (prohlubně). The mesopterygoid fossa, mezera za koncem patra, je perforována sphenopalatinové vakuity, které jsou umístěny daleko dopředu.[96] Stav tepny v hlavě je velmi odvozený.[97] The subsquamosal fenestra, otvor v zadní části lebky určený tvarem dlaždicová kost, je přítomen.[98] Squamosal postrádá odkladný proces, který se dotýká tegmen tympani, střecha bubínková dutina, určující charakter oryzomyinů.[99] Některé otvory se vyskytují v mastoidní kost.[100]

V čelist, duševní foramen, otvor těsně před prvním molárem, se otevírá do strany, ne nahoru jako u několika dalších oryzomyinů.[101] Horní a dolní masseterické hřebeny, které ukotvují některé žvýkací svaly, spojují se v bodě pod prvním molárem a nepřesahují dopředu za tento bod.[102] The kapsulární proces, zvednutí kosti zadní části dolní čelisti, v níž je uložen zadní konec řezák, je přítomen, ale ne tak velký jako v O. couesi.[103]

Zuby

Čelist s velkým řezákem, na kterém je napsáno číslo 117384
Čelist krysy bažinaté rýže z New Jersey, při pohledu labiálně (z vnější strany)[79]

The zubní vzorec je 1.0.0.31.0.0.3 × 2 = 16 (jeden horní a jeden dolní řezák a tři horní a tři dolní stoličky ),[71] tak jako obvyklé u muroidních hlodavců.[104] Horní řezáky jsou dobře vyvinuté a silné opisthodont, s žvýkací hranou umístěnou za svislou rovinou zubů.[105] Moláry jsou bunodont, s hrbolky vyššími než spojovací hřebeny, a brachydont, nízko korunovaný, jako ve většině ostatních oryzomyinů.[106] Mnoho doplňkových hřebenů, včetně mesoloph na horních stoličkách a mesolophid na spodních stoličkách jsou přítomny další znak, který sdílí krysa bahenní s většinou, ale ne se všemi ostatními oryzomyiny.[107] Flexi a flexidy (údolí mezi hrbolky a hřebeny) na labiální (vnější) straně stoliček jsou uzavřeny cingula (hřebeny).[108]

Horní stoličky mají dvě podélné řady hrbolů, ne tři jako u černých a hnědých krys.[109] První a druhý horní stolička jsou oválného tvaru[110] a flexi nepřesahují ke středové linii stoliček.[108] The anterokon, přední hrot horního prvního stoličky, není na jeho přední straně rozdělen na dvě části odsazením (anteromedian flexus ), ale zobrazuje uprostřed prohlubeň, anteromedian fossette, který ji rozděluje do samostatných hrotů na labiální a jazykové (vnitřní) straně moláru. Hřeben, anteroloph, je přítomen za labiální hrotem, ale u starších zvířat jsou hrbolky a hřeben spojeny do jedné struktury opotřebením.[111] Ve třetím horním moláru jsou hřbety vzadu zmenšené a stěží rozeznatelné.[112] Stejně jako ve většině oryzomyinů mají všechny horní stoličky jeden kořen na vnitřní (jazykové) straně a dva na vnější (labiální) straně; kromě toho má první horní molár obvykle další malý labiální kořen.[113]

Dva zuby, skládající se ze tří stoliček
Horní (vlevo) a dolní (vpravo) stoličky krysy bažinaté rýže z Virginie, s předními stoličkami výše[114]

První spodní molár je na předním konci zaoblený a labiální a jazykové konuly anterokonid, přední hrot, jsou sotva odlišné. Druhý spodní molár je protáhlý a má hřeben, anterolophid, před dvěma hrbolky, které tvoří přední okraj stoličky v některých jiných oryzomyinech, je protoconid a metakonid.[115] Výrazný hřeben (anterolabiální cingulum ) je na vnějším předním (anterolabiálním) okraji moláru před protoconidem.[116] Dolní třetí molár je přibližně stejně dlouhý jako druhý a má také anterolophid, i když méně přesně definovaný.[117] První dolní molár má velké kořeny na přední a zadní straně zubu a obvykle jeden nebo dva menší mezi nimi, na labiální a linguální straně. Druhý a třetí nižší stoličky mají buď dva kořeny, jeden labiální a jeden lingvální, nebo pouze jeden vpředu a další velký kořen vzadu.[118]

Postkraniální kostra

Jako obvykle u oryzomyinů je přítomno 12 žeber. První žebro artikuluje s oběma posledními krční (krk) a první hrudní (hrudní) obratle, synapomorfie Sigmodontinae.[119] Anapofýzy, procesy na zadní straně obratlů, v pátém chybí bederní.[120] Mezi druhým a třetím ocasní obratle, hemální oblouky (malé kosti) jsou přítomny s trnitým zadním okrajem.[121] The entepicondylar foramen chybí jako u všech členů Sigmodontinae; pokud je přítomen, jako u některých jiných hlodavců, tento otvor přederavuje distální konec humerus.[122]

Fyziologie

Za špatných podmínek váha nadledvina se může zvýšit až na 200%,[123] a rýžové krysy nejsou schopné dobře konzervovat vodu, když dehydratovaný,[76] a ve vodě znečištěné ropou plaví méně a zvyšuje se jejich úmrtnost.[124] Střední množství záření potřebného k zabití krysy bahenní je 5,25Gy a smrtelná dávka kyanid draselný je 7,20 mg / kg; obě hodnoty jsou u cricetidových hlodavců relativně nízké.[125] V jedné studii krysy divoké rýže v radioaktivně kontaminovaných oblastech nevykazovaly známky onemocnění.[126] Vystavení většímu dennímu světlu a vyšší dostupnosti potravin způsobuje zvýšený rozvoj pohlavní žlázy u dospělých i juvenilních potkanů ​​rýže.[127] Když epifýza je odstraněn nebo melatonin je podáván samcům rýžových krys, varlata jsou redukována a mají sklon k regresi do těla.[128]

Rozšíření a stanoviště

Krysa, nahoře žlutohnědá a dole bílá
Krysa bažinatá rýžová kráčející po síti Paynes Prairie Na Floridě

Krysa bahenní se v současné době vyskytuje ve velké části východních a jižních Spojených států, od severovýchodu k jihu New Jersey a od jihu k jihovýchodu Texasu a daleko na severovýchod. Tamaulipas, Mexiko.[129] Nejsevernější záznamy ve vnitrozemí USA jsou na východě Oklahoma, jihovýchodní Kansas, jižní Missouri a Illinois a jižní polovina Kentucky, ale tento druh ve většině z nich chybí Appalachians.[130] Fosílie krysy bažinaté rýže jsou známy z Rancholabrean (pozdní pleistocén, před méně než 300 000 lety) vklady na Floridě a v Gruzii[131] a zůstává odkazován na zaniklý poddruh O. str. fosílie jsou z Wisconsinan a Sangamonština Texasu a Illinoian a Sangamonian z Kansasu.[132] U Florida Keys se rýžové krysy vyskytují na většině Dolní klávesy, ale chybí v Horní klávesy, které jsou odlišného geologického původu a pravděpodobně nikdy nebyly spojeny s pevninou.[133] Západní a východní Cytb clades uvnitř bažiny rýže krysy mohou představovat expanze z různých ledová refugia na který byl druh omezen během a doba ledová.[38]

Jeskyně a archeologické pozůstatky naznačují, že rozsah krysy bažinaté rýže se podstatně rozšířil dříve na sever a na západ dříve v Holocén, do středního Texasu na východ Nebraska, jihozápadní Iowo, centrální Illinois, jižní Indiana, jižní Ohio, západní Virginie a jihozápadní Pensylvánie.[134] Většina severních archeologických nalezišť pochází z doby kolem roku 1 000 nl a je s nimi spojena kukuřice kultivace, ale na některých starších jeskynních lokalitách se krysa rýžová vyskytuje u vyhynulého obrovského pásovce Dasypus bellus, což naznačuje teplé klimatické podmínky. Možná teplé období během Kvartérní umožnilo rýžové kryse se rozptýlit na sever a když se klima ochladilo, relikt populace dokázala přežít na severu jako komenzály v komunitách původních Američanů pěstujících kukuřici.[135] Některá subfosilní zvířata jsou o něco větší než žijící krysy bažinaté rýže, pravděpodobně proto, že v komenzálních populacích byla uvolněna environmentální omezení.[136]

V Tamaulipas a jižním Texasu jsou rozsahy krysy bažinaté rýže a příbuzných druhů Druh Oryzomys couesi setkat;[137] v částech Kenedy, Willacy a Cameron v Texasu a na dalekém severovýchodě Tamaulipas sympatrický (vyskytují se na stejných místech).[138] V experimentálních podmínkách se jim nepodaří křížit[139] a genetická analýza nepřináší žádné důkazy tok genů nebo hybridizace ve volné přírodě.[140] Ve srovnání s O. couesikrysa bahenní vykazuje menší genetickou variabilitu uvnitř, ale více mezi populacemi v kontaktní zóně, pravděpodobně proto, že tento druh je omezen na izolované populace poblíž pobřeží.[141]

Krysa bažinatá se vyskytuje na několika stanovištích, od pobřežních slanisek po horské potoky a paseky. to je semiaquatic tráví hodně času ve vodě a obvykle se vyskytuje na mokřadních stanovištích. Upřednostňuje oblasti, kde je země pokryta trávami a ostřicemi, které ji chrání před predátory.[142] V jižním Illinois se krysy bažinaté rýže vyskytují s větší pravděpodobností v mokřadech s více bylinným porostem, vizuální překážkou a blízkými pastvinami.[143] Tento druh se vyskytuje také v sušších pahorkatinách, které slouží jako dřezy pro mladá, rozptylující zvířata a jako útočiště během přílivu.[144] Rýžové krysy jsou adeptem nad vodní dispergátory; studie na ostrovech mimo Virginie je Poloostrov Delmarva ukazují, že snadno procházejí kanály 300 m (1000 ft) mezi ostrovy.[145]

Chování a ekologie

Sova s ​​tváří ve tvaru srdce, na zeleném pozadí
The Sova pálená je důležitým predátorem krysy bažinaté rýže.

Krysy bažiny rýžové jsou aktivní během noci, takže se vyskytují jen zřídka, i když v části svého dosahu mohou patřit k nejčastějším drobným savcům. Staví hnízda ostřice a trávy, asi 13 cm (5 palců) velké, které jsou umístěny pod troskami, poblíž keřů, v krátkých norách nebo vysoko ve vodní vegetaci. Mohou také použít stará hnízda bažiny (Cistothorus palustris), rudokřídlí kosi (Agelaius phoeniceus), ondatry (Ondatra zibethicus) nebo ondatry pižmové (Neofiber alleni). Krysy bažiny rýžové někdy vytvářejí velké dráhy nebo vykopávají nory.[146] Jsou to dokonalé a ochotné plavce, které snadno plaví více než 10 m (33 ft) pod vodou,[147] a často při poplachu hledají bezpečnost ve vodě.[148] Rýžové krysy na Floridě Keys občas stoupají vegetací, ale nikdy nejsou vyšší než 90 cm (3,0 stopy).[149] Krysy bažiny rýžové jsou velmi čisté a velmi se samy upravují, snad proto, aby si zachovaly vodoodpudivost.[150] Jsou agresivní vůči stejnému druhu a při boji vydávají pronikavé pískání.[74] V husté vegetaci je jejich percepční rozsah (vzdálenost, od které zvíře dokáže detekovat skvrnu vhodného stanoviště) menší než 10 m (33 ft).[151] Když jsou krysy bažinaté rýže vypuštěny mimo své přirozené mokřadní stanoviště, pohybují se obvykle po větru nebo po větru (anemotaxe ), možná se pohybovat po přímce, což je efektivní strategie pro nalezení vhodného stanoviště.[152]

Mnoho zvířat loví krysy bažinaté rýže. The Sova pálená (Tyto alba) patří mezi nejdůležitější; jedna studie zjistila, že 97,5% obratlovců zůstává v sova pálená pelety byli krysy bažinaté rýže. Mezi další predátory patří ptáci (bažiny, Circus cyaneus, a promlčené sovy, Strix varia); hadi (vatovník, Agkistrodon piscivorus, a další), aligátoři (Alligator mississippiensis), a šelmy (mývalové, Procyon lotor; lišky, Vulpes vulpes; norky, Novovizorské vízum; lasice rodu Mustela; a pruhované skunky, Mephitis mephitis).[153] Mnoho paraziti byly zaznamenány na kryse bažinaté rýže, včetně různých klíšťata a roztoči, vši, a blechy mezi vnějšími parazity a mnoha hlístice a digeneans, a pentastomid a několik kokcidiáni mezi vnitřními parazity (viz Paraziti krysy bažinaté rýže ).[154]

Parodontitida, bakteriální onemocnění postihující čelisti, je zvláště virulentní u krys bažinaté rýže; zvíře bylo navrženo jako model pro výzkum nemoci u lidí.[155] Identita bakteriálního agens zůstává neznámá. Vitamin E., fluorid, a jodid chránit před úbytkem kostní hmoty souvisejícím s tímto onemocněním u rýžových krys asacharóza dieta zvyšuje závažnost paradentózy.[156] Případ kyfóza byl pozorován u krysy bažinaté rýže v Severní Karolíně.[157]

Populační dynamika

Hustota obyvatelstva krysy bažinaté rýže obvykle nedosahuje 10 na ha (4 na akr).[158] Počasí může ovlivnit populační dynamiku;[123] v Everglades, hustoty mohou přesáhnout 200 na ha (80 na akr), když záplavy koncentrují populace na malých ostrovech,[159] V Florida Keys je hustota obyvatelstva nižší než 1 na ha (0,4 na akr).[160] Na Bretonský ostrov „Louisiana, možná atypické stanoviště, se domácí rozsahy u mužů pohybují v průměru kolem 0,37 ha (0,91 akrů) a u žen kolem 0,23 ha (0,57 akrů). Studie na Floridě zjistila, že se mužské domovy pohybují v průměru 0,25 hektaru (0,62 akru) a samice 0,33 hektaru (0,82 akru).[161]

Počet obyvatel je obvykle největší v létě a klesá v zimě,[159] ačkoli populace v Texasu a Louisianě mohou být sezónně stabilnější.[162] Zvířata také během zimy často hubnou.[163] Velikost populace se v jižním Texasu rok od roku dramaticky liší.[92] V pobřežních Mississippi bouře pravděpodobně nezpůsobí podstatný pokles populace a v Texasu zaplavení jeho stanoviště významně neovlivnilo hustotu obyvatelstva.[164] V Mississippi však záplavy způsobily výrazný pokles hojnosti potkanů ​​rýže.[165]

V severní části jeho areálu se druh často vyskytuje u luční vole (Microtus pennsylvanicus), ale žádný důkaz neukazuje, že si navzájem konkurují. Na jihu je hispidová bavlněná krysa (Sigmodon hispidus) a krysa rýžová se pravidelně vyskytují společně; Je známo, že hladiny vody ovlivňují relativní hojnost těchto dvou druhů na Floridě.[166] Bavlněná krysa je aktivní hlavně během dne, což může pomoci rozlišit jeho výklenek od krysy rýže.[71]

Strava

Vysoké, rákosovité rostliny stojící ve vodě
Spartina alterniflora sežere krysu bahenní rýže.[167]

Krysa bažinatá rýže bere rostlinnou i živočišnou stravu a je více masožravá než většina malých hlodavců;[168] dominantní potraviny se sezónně liší. Mezi konzumované rostliny patří druhy Spartina, Salicornia, Tripsacum, a Elymus, mezi ostatními; jí hlavně semena a šťavnaté části.[169] Dává přednost Spartina alterniflora která byla oplodněna dusíkem a hlavně jí vnitřní tkáň stonku, snad proto, že rostliny hnojené dusíkem obsahují mnohem méně dimethylsulfoniopropionát v jejich vnitřních tkáních.[167] Krysa bažinatá byla hlavním škůdcem rýže plantáže, krmení rýží, když byla nově zasazena. Také jí houbu Endogone občas.[170]

Zvířata, která jsou důležitá pro stravu krysy bažinaté, zahrnují hmyz, houslista krabi a šneci, ale je známo, že tento druh jedí mnoho dalších zvířat, včetně ryb, škeblí a mladistvých Graptemys a Chrysemys želvy. Uklízejí na zdechlinách ondatry ondatry, deermice a vrabci a mohou být nejdůležitějším predátorem vajec a mláďat bažiny.[169] Rýžové krysy také jedí vejce a mláďata přímořský vrabec (Ammodramus maritimus)[171] a jsou vůči vrabci agresivní, očividně ho vedou k tomu, aby se vyhnula vnoření Juncus[172] v přímořské solné bažině na Floridě.[171] Na ostrovech v Severní Karolíně konzumují rýžové krysy vejce Forsterův rybák (Sterna forsteri).[173] Byli pozorováni, jak se živí aligátorskými vejci v Gruzii.[174]

Laboratorní studie zjistily, že rýže krysy asimilovat 88% až 95% energie v potravinách. Když se krmí, hubnou Spartina, houslemi kraby nebo samotnými slunečnicovými semínky, ale k udržení hmotnosti stačí strava skládající se z několika těchto položek nebo z moučných červů.[59] V experimentu se krysy bažinaté rýže neprojevily hromadění chování, ale byly pozorovány krysy divoké rýže nesoucí jídlo do hnízda.[74] I když žijí v horských oblastech, většinou jedí vodní rostliny a zvířata, i když konzumují některé horské rostliny.[144]

Reprodukce a životní cyklus

K chovu dochází většinou během léta. Některé studie uvádějí, že chov se během zimy úplně zastaví, ale zimní chov se vyskytuje až na severu Virginie, především proto, že fotoperioda ovlivňuje jejich cirkadiánní rytmus, který určuje chov. V Texasu i Virginii jsou variace reprodukční aktivity u žen menší než u mužů. Na jihu jeho areálu se zvířata mohou chovat méně, když je léto nejteplejší.[175] Doba trvání estrální cyklus se pohybuje od 6 do 9 dnů, v průměru 7,72 dne. Estrus se znovu objeví po narození vrhu.[74] Kopulační chování u krysy bahenní je podobné chování u laboratorních hnědých krys. Před zahájením páření „muž sleduje běžící ženu zezadu.“[176] Samec pak opakovaně nasedá a sesedá ze samice; ne všechny úchyty vedou k ejakulaci. Průniky trvají pouze asi 250 ms, ale během páření jsou průniky[176] a intervaly mezi nimi se prodlužují.[177] I když je samec po páření nasycen, je schopen znovu kopulovat, když je představena nová žena (dále jen Coolidgeův efekt ).[178] Částečně kvůli odporu samice je frekvence krys během páření poměrně nízká u krys bažinaté rýže ve srovnání s laboratorními krysami, křečci a deermice.[179]

Tělesné hmotnosti hlášené v různých věkových skupinách[123]
Věk (dny)Tělesná hmotnost (g)Tělesná hmotnost (oz)
108–170.3–0.6
2018–270.6–1.0
4027–401.0–1.4
6040–601.4–2.1
12050–801.8–2.8

Po březosti asi 25 dnů se obvykle narodí tři až pět mláďat, i když velikosti vrhu se liší od jednoho do sedmi. Ženy mohou mít až šest vrhů ročně. Novorozenci váží 3 až 4 g (asi 0,10 až 0,15 oz) a jsou slepí a téměř nahí. Rodí se asi tolik mužů jako žen. Vnější uši (boltce) se brzy rozvinou a první den jsou viditelné drápy a mláďata vydávají vysoké pískání. Druhý den jsou schopni plazit se a během třetího až pátého dne se rozvíjí vousy a víčka. Následující dva dny jsou mammy a řezáky viditelné a zvířata se stávají aktivnějšími. Mezi osmým a jedenáctým dnem se oči otevírají, vyvíjí se srst a mláďata začínají přijímat pevnou stravu. K odstavení dochází podle různých studií 11. až 20. den. Značné rozdíly jsou hlášeny v tělesných hmotnostech v různých věkových skupinách, snad kvůli geografickým změnám. Sexuální aktivita začíná, když je zvířatům asi 50 až 60 dní.[180] Ve volné přírodě žijí krysy z rýže obvykle méně než rok;[158] jedna studie naznačila, že průměrná délka života je pouze sedm měsíců.[181]

Lidské interakce

Krysa bahenní má obecně pro člověka malý význam, což je možná důvod, proč není tak dobře prozkoumána jako někteří jiní severoameričtí hlodavci.[158] V roce 1931 Arthur Svihla poznamenal, že od publikace Audubona a Bachmana z roku 1854 nebyly zveřejněny prakticky žádné informace o zvycích a historii života krysy bahenní.[182] Thomas E. Lodge, který psal o savcích z Everglades, poznamenává, že i když jej název „krysa“ může nepříjemně spojovat se zavedenými černými a hnědými krysami, jeho vzhled je roztomilý, dokonce roztomilý.[183] J.S. Steward proposed the marsh rice rat as a model organism in 1951 to study certain infections to which other rodents used at the time are not susceptible.[184] The marsh rice rat is quite susceptible to paradentóza and has been used as a model system for the study of that disease.[185]

The marsh rice rat is the primary host of the Bayou virus (BAYV), the second-most common agent of hantavirus infections in the United States. About 16% of animals are infected and the virus is most prevalent in old, heavy males.[186] The virus may be transmitted among rice rats through bites inflicted during fights. It is also present in rice rat saliva and urine, and human infections may occur because of contact with these excreta.[187] Two related hantaviruses, Catacama virus a Playa de Oro virus, are known from Druh Oryzomys couesi in Honduras and western Mexico, respectively.[188] An arenavirus obvykle spojené s woodrats (Neotoma) has also been found in Florida marsh rice rats.[189] Protilátky proti Borrelia burgdorferi bakterie, která způsobuje Lyme nemoc in the United States, have been found in marsh rice rats in Virginia, Maryland, North Carolina, and Tennessee.[190] Another pathogenic bacterium, Bartonella, is known from Georgia marsh rice rats.[191]

2016 Červený seznam IUCN assesses the conservation status of the marsh rice rat as "Nejméně obavy ", because it is a common, widespread, and stable species without major threats that occurs in several chráněné oblasti.[1] The Florida Keys form is rare and in decline and is threatened by competition with the black rat, predation by domestic cats, habitat loss, and loss of genetic variation; it is considered endangered.[192] At the northern edge of its distribution, the marsh rice rat is listed as threatened in Illinois,[193] and whether it persists in Pennsylvania is unclear; it probably formerly occurred in tidal marshes on the Delaware River.[194] In Illinois, its population may have regenerated because wetlands have been developed to protect waterfowl and shorebirds and because suitable wetlands often develop in abandoned coal-mining operations.[195] A 2001 study projected that klimatická změna would reduce the range of the marsh rice rat in Texas,[196] where it is now common, but may become threatened by habitat loss in the future.[197] Studie na Paducah Gaseous Diffusion Plant found that rice rats accumulate more polychlorované bifenyly, but less heavy metal than white-footed mice (Peromyscus leucopus).[198]

Reference

  1. ^ A b Cassola, 2016
  2. ^ A b Harlan, 1837, p. 385
  3. ^ A b Audubon and Bachman, 1854, p. 214
  4. ^ Baird, 1857, p. 459
  5. ^ A b Chapman, 1893, p. 44
  6. ^ A b Allen, 1894, p. 177
  7. ^ A b Bangs, 1898, p. 189
  8. ^ Merriam, 1901, p. 277
  9. ^ A b Hibbard, 1955, p. 213
  10. ^ A b C Hamilton, 1955, p. 83
  11. ^ A b Hamilton, 1955, p. 85
  12. ^ A b C Spitzer and Lazell, 1978, p. 787
  13. ^ Musser a Carleton, 2005, s. 1152; Miller and Kellogg, 1955, p. 430
  14. ^ Carleton a Arroyo-Cabrales, 2009, s. 106
  15. ^ Weksler et al., 2006, tabulka 1
  16. ^ Weksler, 2006, str. 3
  17. ^ Musser a Carleton, 2005
  18. ^ Chapman, 1893, p. 43
  19. ^ A b Audubon and Bachman, 1854, p. 216
  20. ^ Audubon and Bachman, 1854, p. 216; Harlan, 1837, p. 386; Chapman, 1893, p. 43; Goldman, 1918, pp. 8–9
  21. ^ A b Merritt, 1987, p. 173; Schwartz and Schwartz, 2001, p. 192
  22. ^ A b Baird, 1857, pp. 458, 482, 484; Goldman, 1918, str. 9
  23. ^ Goldman, 1918, str. 9; Carleton a Arroyo-Cabrales, 2009, s. 116
  24. ^ Merriam, 1901, pp. 276–277
  25. ^ A b Goldman, 1918, str. 22
  26. ^ Dalquest, 1965, p. 70
  27. ^ Merriam, 1901, p. 275; Goldman, 1918, str. 20
  28. ^ Hall, 1960, pp. 172–173
  29. ^ Benson and Gehlbach, 1979, p. 227, table 2
  30. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 419; Musser a Carleton, 2005, s. 1147
  31. ^ Goodyear, 1991, p. 423
  32. ^ Humphrey and Setzer, 1989, p. 557
  33. ^ Musser a Carleton, 2005, s. 1153
  34. ^ A b Wang et al., 2005, p. 575
  35. ^ Wang et al., 2005, p. 581
  36. ^ Humphrey and Setzer, 1989, p. 557; Musser a Carleton, 2005, s. 1152
  37. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 281; Musser a Carleton, 2005, s. 1152
  38. ^ A b Hanson et al., 2010, p. 337
  39. ^ Hanson et al., 2010, figs. 1–2, table 1
  40. ^ Hanson et al., 2010, figs. 1, 3–4
  41. ^ Hanson et al., 2010, fig. 5
  42. ^ Hanson et al., 2010, p. 342
  43. ^ Baird, 1857, p. 482
  44. ^ Stone and Cram, 1903, p. 129; Eliot, 1905, p. 275; Steward, 1951, p. 427
  45. ^ A b Stone and Cram, 1903, p. 130
  46. ^ A b Eliot, 1905, p. 181
  47. ^ Goldman, 1918, str. 25
  48. ^ Goldman, 1918, str. 26
  49. ^ A b Goldman, 1918, str. 27
  50. ^ Wolfe, 1982, p. 1; Linzey and Hammerson, 2008; Whitaker and Hamilton, 1998, p. 278
  51. ^ Musser a Carleton, 2005, s. 1152; Milazzo et al., 2006, p. 1003
  52. ^ Goldman, 1918, str. 23
  53. ^ A b C d Hamilton, 1955, table 1
  54. ^ Wolfe, 1982, p. 1; Whitaker and Hamilton, 1982, pp. 278–279; Kays a Wilson, 2000, str. 108
  55. ^ Carleton and Musser, 1989, pp. 22–23
  56. ^ Whitaker and Hamilton, 1982, p. 279; Kays a Wilson, 2000, str. 108; Goldman, 1918, str. 23; Carleton and Musser, 1989, p. 24; Merritt, 1987, p. 173
  57. ^ A b Carleton and Musser, 1989, p. 23
  58. ^ Esher et al., 1978, p. 551
  59. ^ A b C d Wolfe, 1982, p. 1
  60. ^ Weksler, 2006, str. 23
  61. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 24; Weksler, 2006, pp. 23–25
  62. ^ Spitzer and Lazell, 1978, p. 787; Whitaker and Hamilton, 1998, p. 276
  63. ^ Weksler, 2006, pp. 79, 81
  64. ^ Goldman, 1918, str. 20
  65. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 279; Wolfe, 1982, p. 1; Goldman, 1918, str. 20
  66. ^ A b Kays a Wilson, 2000, str. 108
  67. ^ Humphrey and Setzer, 1989, p. 558
  68. ^ Humphrey and Setzer, 1989, pp. 563–564
  69. ^ Weksler, 2006, str. 59
  70. ^ Weksler, 2006, pp. 58–59
  71. ^ A b C Whitaker and Hamilton, 1998, p. 279
  72. ^ Hershkovitz, 1987, p. 154
  73. ^ Cantrell et al., 2009, p. 1
  74. ^ A b C d Wolfe, 1982, p. 4
  75. ^ Sofaer and Shaw, 1971, p. 99
  76. ^ A b Stalling and Haynes, 1982, p. 301
  77. ^ Stalling and Haynes, 1982, p. 306
  78. ^ Goldman, 1918, plate I, figs. 1, 1a, 2, 2a
  79. ^ A b Goldman, 1918, plate V, fig. 1
  80. ^ A b C Hooper and Musser, 1964, p. 13
  81. ^ Hooper and Musser, 1964, table 1
  82. ^ Weksler, 2006, pp. 55–56
  83. ^ Weksler, 2006, pp. 56–57
  84. ^ Hooper and Musser, 1964, p. 13; Weksler, 2006, str. 57
  85. ^ Hooper and Musser, 1964, p. 7
  86. ^ Weksler, 2006, str. 57
  87. ^ Weksler, 2006, pp. 57–58; Voss and Linzey, 1981, p. 13
  88. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 25
  89. ^ Weksler, 2006, s. 27–28, tabulka 5
  90. ^ A b Spitzer and Lazell, 1978, p. 788
  91. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 26
  92. ^ A b Schmidt and Engstrom, 1994, p. 917
  93. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 27; Weksler, 2006, str. 28, table 5
  94. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 29
  95. ^ Goldman, 1918, pp. 23–27
  96. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 30
  97. ^ Weksler, 2006, str. 37
  98. ^ Weksler, 2006, s. 38–39
  99. ^ Weksler, 2006, str. 40
  100. ^ Weksler, 2006, pp. 40–41
  101. ^ Weksler, 2006, str. 41, tabulka 5
  102. ^ Weksler, 2006, str. 42
  103. ^ Weksler, 2006, s. 41–42
  104. ^ Carleton a Musser, 1984, str. 292
  105. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 37
  106. ^ Weksler, 2006, s. 43–44
  107. ^ Weksler, 2006, pp. 44–49
  108. ^ A b Weksler, 2006, str. 44
  109. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, pp. 278–279
  110. ^ Carleton and Musser, 1989, pp. 40, 42
  111. ^ Carleton and Musser, 1989, pp. 39–40
  112. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 42
  113. ^ Carleton and Musser, 1989, pp. 45–46; obr. 26A
  114. ^ Goldman, 1918, plate VI, figs. 1, 1a
  115. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 43
  116. ^ Weksler, 2006, str. 49
  117. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 44
  118. ^ Carleton and Musser, 1989, p. 46, obr. 27A, B
  119. ^ Weksler, 2006, str. 52, table 5
  120. ^ Weksler, 2006, pp. 52–53
  121. ^ Weksler, 2006, str. 53; obr. 28
  122. ^ Weksler, 2006, str. 54
  123. ^ A b C Wolfe, 1982, p. 2
  124. ^ Wolfe and Esher, 1981, p. 489
  125. ^ O'Farrell and Dilley, 1975, table 1
  126. ^ Childs and Cosgrove, 1966, p. 309
  127. ^ Edmonds et al., 2003, p. 41
  128. ^ Edmonds and Stetson, 1995, p. 274
  129. ^ Musser a Carleton, 2005, s. 1152; Wolfe, 1982, p. 1; Schmidt and Engstrom, 1994, p. 914
  130. ^ Wolfe, 1982, p. 1; Musser a Carleton, 2005, s. 1142
  131. ^ Weksler, 2006, str. 88; Wolfe, 1982, p. 1
  132. ^ Wolfe, 1982, p. 1; Hibbard, 1955, p. 213; Dalquest, 1962, p. 575; 1965, pp. 63, 70
  133. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 277
  134. ^ Wolfe, 1982, p. 1; Musser a Carleton, 2005, s. 1142; Richards, 1980, fig. 1; Winkler, 1990, p. 202
  135. ^ Richards, 1980, pp. 429–430
  136. ^ Richards, 1980, pp. 426, 429
  137. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 914
  138. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 916
  139. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, pp. 915–916
  140. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 920
  141. ^ Schmidt and Engstrom, 1994, p. 922
  142. ^ Wolfe, 1982, p. 2; Whitaker and Hamilton, 1998, p. 279
  143. ^ Eubanks et al., 2011, p. 552
  144. ^ A b Kruchek, 2004, p. 569
  145. ^ Forys and Duesser, 1993, p. 411
  146. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 279; Wolfe, 1982, p. 4; Nesmith and Cox, 1985
  147. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 279; Wolfe, 1982, p. 3; Esher et al., 1978, p. 556
  148. ^ Schmidly and Davis, 2004, p. 381
  149. ^ Goodyear, 1992, p. 190
  150. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 279; Wolfe, 1982, pp. 3–4
  151. ^ Schooley and Branch, 2005, pp. 59, 63
  152. ^ Schooley and Branch, 2005, pp. 64–65
  153. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 281; Wolfe, 1982, pp. 2–3
  154. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 281; Wolfe, 1982, p. 4; Durden and Kollars, 1997
  155. ^ Leopard, 1979, pp. 643–645
  156. ^ Cohen and Meyer, 1993, p. 601; Shklair and Ralls, 1988, p. 25; Beiraghi et al., 1988, p. 99
  157. ^ Webster, 1987, p. 172
  158. ^ A b C Whitaker and Hamilton, 1998, p. 281
  159. ^ A b Bloch and Rose, 2005, p. 302
  160. ^ Wang et al., 2005, p. 576
  161. ^ Wolfe, 1982, pp. 2–3
  162. ^ Wolfe, 1982, p. 2; Kruchek, 2004, p. 573
  163. ^ Wolfe, 1982, pp. 1–2
  164. ^ Abuzeineh et al., 2007, p. 75
  165. ^ Chamberlain and Leopold, 2003, p. 307
  166. ^ Wolfe, 1982, p. 3
  167. ^ A b Otto et al., 2004, p. 1922
  168. ^ Reid, 2006, str. 303
  169. ^ A b Whitaker and Hamilton, 1998, p. 280; Wolfe, 1982, p. 3
  170. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, pp. 279–280; Wolfe, 1982, p. 3
  171. ^ A b Post, 1981, p. 35
  172. ^ Post, 1981, p. 40
  173. ^ Brunjes and Webster, 2003, p. 654
  174. ^ Hunt and Ogden, 1991, p. 450
  175. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 280; Edmonds et al., 2003, p. 41; Bloch and Rose, 2005, p. 303; Negus et al., 1961, p. 103
  176. ^ A b Dewsbury, 1970, p. 268
  177. ^ Dewsbury, 1970, p. 269
  178. ^ Dewsbury, 1970, p. 271
  179. ^ Dewsbury, 1970, p. 274
  180. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 280; Wolfe, 1982, p. 2; Linzey and Hammerson, 2008
  181. ^ Negus et al., 1961, p. 103
  182. ^ Svihla, 1931, p. 238
  183. ^ Lodge, 2005, p. 177
  184. ^ Steward, 1951, p. 429
  185. ^ Oz and Puleo, 2011, pp. 2–3
  186. ^ McIntyre et al., 2005, p. 1043
  187. ^ McIntyre et al., 2005, p. 1048
  188. ^ Milazzo et al., 2006, p. 1003; Chu et al., 2008, p. 188
  189. ^ Kosoy et al., 1996, p. 574
  190. ^ Oliver et al., 1999, p. 578; Kollars et al., 1996, p. 130
  191. ^ Kosoy et al., 1997, table 2
  192. ^ Whitaker and Hamilton, 1998, p. 278; Kays a Wilson, 2000, str. 108; Wang et al., 2005, pp. 575–576, 581
  193. ^ Hofmann et al., 1990, p. 162; Eubanks et al., 2011, p. 558
  194. ^ Merritt, 1987, p. 176
  195. ^ Eubanks et al., 2011, pp. 558–559
  196. ^ Cameron and Scheel, 2001, table 3, pp. 668–669
  197. ^ Schmidly and Davis, 2004, p. 382
  198. ^ Smith et al., 2002, p. 261

Citovaná literatura