Ent-kopalyldifosfát syntáza - Ent-Copalyl diphosphate synthase

ent-kopalyldifosfát syntáza
Identifikátory
EC číslo5.5.1.13
Číslo CAS9055-64-5
Databáze
IntEnzIntEnz pohled
BRENDAVstup BRENDA
EXPASYPohled NiceZyme
KEGGVstup KEGG
MetaCycmetabolická cesta
PRIAMprofil
PDB strukturRCSB PDB PDBe PDBsum
Genová ontologieAmiGO / QuickGO

v enzymologie, an ent-kopalyldifosfát syntáza (ES 5.5.1.13 ) je enzym že katalyzuje the chemická reakce:

Částečná cyklizace geranylgeranylpyrofosfátu na ent-kopalylpyrofosfát je katalyzována ent-kopalyldifosfát syntázou.

Tento enzym tedy jeden má Podklad, geranylgeranylpyrofosfát a jeden produkt, ent-kopalylpyrofosfát.[1] Tento enzym se účastní gibberellin biosyntéza.[2]

Tento enzym patří do rodiny izomerázy, konkrétně třída intramolekulárních lyázy. The systematické jméno této třídy enzymů je ent-kopalyldifosfát lyáza (decyklizující). Mezi další běžně používaná jména patří ent-kaurensyntáza A, a ent-kaurensyntetáza A.[1]

Bifunkčnost

ent-Copalyldifosfát syntázy z houby[3][4][5][6] a mechy[7] také mají odlišné ent-kaurensyntáza aktivita spojená se stejnou molekulou proteinu. Reakce katalyzovaná ent-kaurensyntáza je dalším krokem v biosyntetické cestě k giberelinům. Dva typy enzymatické aktivity jsou odlišné a místně zaměřená mutageneze potlačit ent-kaurensyntázová aktivita proteinu vede k jeho hromadění ent-kopalylpyrofosfát.[7] Inhibice ent-kaurensyntázová aktivita nahrazením Mg2+ v růstovém médiu s Ni2+, má stejný účinek.[3]

Vyšší rostliny mají obvykle oddělené proteiny ent-kopalyldifosfát syntáza a ent-kaurensyntáza,[5] i když mohou být spojeny jako slabě vázané dimery nebo enzymové komplexy.[8] Rýže (Oryza sativa ) má dva odlišné ent-kopalyldifosfát syntázy, které se účastní odlišných metabolických cest.[9] Jen jeden ent-kopalyldifosfát syntáza byla izolována z a bakteriální druh (Streptomyces sp. kmen KO-3988): je také monofunkční.[10]

Jak se dalo očekávat, bifunkční enzymy z nižších rostlin jsou větší (946–960 zbytků, 106–107 kDa) než monofunkční enzymy z vyšších rostlin (800–867 zbytků, 90–98 kDa), i když ne dvakrát tolik.[11] Nezávislý ent-kauren syntázy ve vyšších rostlinách, kterých může být na jeden druh více, mají mnohem heterogennější velikost, pohybují se v rozmezí 161–816 zbytků, 19–94 kDa.[12]

Lokalizace a funkce

ent-Copalyldifosfát syntáza byla izolována z řady tkání ve vyšších rostlinách: děloha, hypokotyl a kořeny slunečnic (Helianthus annuus ) a Cucamonga manroot (Marah macrocarpus );[13] endosperm squash (Cucurbita maxima )[14] a manroot (M. macrocarpus);[8] a listy rýže (Oryza sativa ).[9] Byl lokalizován do chloroplastové stroma v hrášku (Pisum sativum ) a pšenice (Triticum aestivum ).[14]

Reakce katalyzovaná ent-kopalyldifosfát syntáza může být považována za první spáchaný krok gibberellin biosyntéza.[2] Gibberelliny tvoří důležitou skupinu rostlinných hormonů s různými funkcemi u různých druhů a v různých fázích života rostliny. Poruchy biosyntézy giberelinu se běžně projevují jako poruchy růstu, zejména jako nanismus, a některé z nich lze vysledovat ke snížení entaktivita kopolyldifosfát syntázy.[9][15] Důležitost ent-kopalyldifosfát syntáza v produkci rostlinných hormonů - primární metabolismus - vysvětluje jeho rozsáhlou distribuci jak mezi druhy, tak mezi různými rostlinnými tkáněmi.

Gibereliny však nejsou jedinými fytochemikáliemi, z nichž se vyrábí ent-kopalylpyrofosfát. Široká škála sekundární metabolity, oba terpeny a alkaloidy, jsou také odvozeny buď od ent-kopalylpyrofosfát samotný nebo z ent-kaurene nebo ent-kaurenová kyselina, další dva meziprodukty na metabolické cestě k giberelinům. Znalosti o těchto sekundárních metabolických drahách jsou mnohem méně rozsáhlé než znalosti o biosyntéze giberelinu a často jsou jen o něco více než domněnky.[poznámka 1]

Je známo že ent-kopalyldifosfát syntáza je produkována rostlinami kukuřice (Zea mays ) v reakci na útok uživatele Fusarium houby,[16] což naznačuje, že může hrát roli v obraně rostlin jako předchůdce fytoalexiny (obranné sloučeniny produkované rostlinou). Rostliny rýže produkují (alespoň) dva různé druhy ent-kopalyldifosfát syntáza a pouze jeden z nich se podílí na výrobě giberelinů,[9] což opět naznačuje, že druhý se podílí na produkci fytoalexinů.

Poznámky

  1. ^ Taková domněnka samozřejmě není bez důkazů. Ze struktury sekundárního metabolitu je zřejmé, že je téměř jistě odvozen ent-kopalylpyrofosfát, aniž by znal podrobnosti jak transformace se provádí v živých rostlinách.

Reference

  1. ^ A b „ES 5.5.1.13 - ent-kopalyldifosfát syntáza ". Nomenklatura enzymů IUBMB. Citováno 2009-09-19.
  2. ^ A b „Biosyntéza diterpenoidů“. Kjótská encyklopedie genů a genomů (KEGG). Citováno 2009-09-19.
  3. ^ A b Fall RR, West CA (1971). "Čištění a vlastnosti kaurensyntetázy z Fusarium moniliforme". J. Biol. Chem. 246 (22): 6913–28. PMID  4331199.
  4. ^ Kawaide H, Imai R, Sassa T, Kamiya Y (1997). "Ent-kaurensyntáza z houby Phaeosphaeria sp. L487. Izolace, charakterizace a bakteriální exprese bifunkční diterpencyklázy v biosyntéze houbového giberelinu cDNA ". J. Biol. Chem. 272 (35): 21706–12. doi:10.1074 / jbc.272.35.21706. PMID  9268298.
  5. ^ A b Kawaide H, Sassa T, Kamiya Y (2000). "Funkční analýza dvou interagujících cyklázových domén v ent-kaurensyntáza z houby Phaeosphaeria sp. L487 a srovnání s cyklázami z vyšších rostlin ". J. Biol. Chem. 275 (4): 2276–80. doi:10.1074 / jbc.275.4.2276. PMID  10644675.
  6. ^ Toyomasu T, Kawaide H, Ishizaki A, Shinoda S, Otsuka M, Mitsuhashi W, Sassa T (2000). "Klonování úplného kódování cDNA ent-kaurensyntáza z Gibberella fujikuroi: funkční analýza bifunkční diterpenové cyklázy ". Biosci. Biotechnol. Biochem. 64 (3): 660–64. doi:10,1271 / bbb.64,660. PMID  10803977.
  7. ^ A b Hayashi K, Kawaide H, Notomi M, Sakigi Y, Matsuo A, Nozaki H (2006). „Identifikace a funkční analýza bifunkční ent-kaurensyntázy z mechu Physcomitrella patens". FEBS Lett. 580 (26): 6175–81. doi:10.1016 / j.febslet.2006.10.018. PMID  17064690.
  8. ^ A b Duncan JD, West CA (1981). "Vlastnosti kaurensyntetázy z Marah macrocarpus endosperm: důkazy o účasti samostatných, ale interagujících enzymů ". Plant Physiol. 68 (5): 1128–34. doi:10.1104 / s. 68.5.1128. PMC  426057. PMID  16662063.
  9. ^ A b C d Prisic S, Xu M, Wilderman PR, Peters RJ (2004). „Rýže obsahuje dva různorodé ent-kopalyldifosfát syntázy s odlišnými metabolickými funkcemi ". Plant Physiol. 136 (4): 4228–36. doi:10.1104 / pp.104.050567. PMC  535852. PMID  15542489.
  10. ^ Ikeda C, Hayashi Y, Itoh N, Seto H, Dairi T (2007). "Funkční analýza eubakteriálních ent-kopalyldifosfát syntáza a pimara-9 (11), 15-dien syntáza s jedinečnými primárními sekvencemi ". J. Biochem. 141: 37–45. doi:10.1093 / jb / mvm004. PMID  17148547.
  11. ^ „ES 5.5.1.13 - ent-kopalyldifosfát syntáza ". Databáze enzymů Brauschweig (BRENDA). Citováno 2009-09-19.
  12. ^ „4.2.3.19 BRENDA“.
  13. ^ Shen-Miller J, West CA (1985). "Distribuce a ent-kaurensyntetáza v Helianthus annuus a Marah macrocarpus". Fytochemie. 24: 461–64. doi:10.1016 / s0031-9422 (00) 80747-5.
  14. ^ A b Aach H, Böse G, Graebe JE (1995). "ent-Kyurenová biosyntéza v bezbuněčném systému z pšenice (Triticum aestivum L.) sazenice a lokalizace ent-kaurensyntetáza v plastidech tří druhů ". Planta. 197 (2): 333–42. doi:10.1007 / BF00202655.
  15. ^ Sun TP, Kamiya Y (1994). „The Arabidopsis Lokalita GA1 kóduje cyklázu ent-kaurensyntetáza A biosyntézy giberelinu ". Rostlinná buňka. 6 (10): 1509–18. doi:10,1105 / tpc.6.10.1509. PMC  160538. PMID  7994182.
  16. ^ Harris LJ, Saparno A, Johnston A, Prisic S, Xu M, Allard S, Kathiresan A, Ouellet T, Peters RJ (2005). „Kukuřice An2 gen je indukován Fusarium zaútočí a zakóduje ent-kopalyldifosfát syntáza ". Plant Mol. Biol. 59 (6): 881–94. doi:10.1007 / s11103-005-1674-8. PMID  16307364.