Troodontidae - Troodontidae
Troodontids | |
---|---|
![]() | |
Sbírka čtyř troodontidů ve směru hodinových ručiček zleva shora: Já, nejmenovaný aljašský troodontid, Jianianhualong, Sinovenator. | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Clade: | Dinosaurie |
Clade: | Saurischia |
Clade: | Theropoda |
Clade: | Eumaniraptora |
Rodina: | †Troodontidae Gilmore, 1924 |
Zadejte druh | |
†Troodon formosus Leidy, 1856 | |
Podskupiny | |
Synonyma | |
|
Troodontidae /troʊ.əˈdɒntɪdiː/ je rodina jako pták teropod dinosauři. Během většiny 20. století bylo fosílií troodontidů málo a neúplné, a proto byly spojeny v různých dobách s mnoha dinosaurian linie. Novější fosilní objevy úplných a artikulovaných vzorků (včetně vzorků, které se konzervují peří, vejce, embrya a úplní mladiství), pomohli zvýšit porozumění této skupině. Anatomické studie, zejména studie nejprimitivnějších troodontidů Sinovenator, prokázat výrazné anatomické podobnosti s Archeopteryx a primitivní dromaeosaurids, a prokázat, že jsou příbuzní zahrnující a clade volala Paraves.
Popis
Troodontids jsou skupina malých ptáků, gracile maniraptorans. Všechny troodontidy mají jedinečné vlastnosti lebky, jako je velký počet těsně rozmístěných zuby v dolní čelisti. Troodontids mají srpové drápy a raptorial ruce a některé z nejvyššíchptačí encefalizační kvocienty, což naznačuje, že jsou behaviorálně vyspělí a mají bystré smysly.[1] Ve srovnání s jinými teropody měli neobvykle dlouhé nohy, s velkým zakřiveným drápem na zatahovacích druhých prstech, podobně jako „srpový dráp“ dromaeosaurids. Srpovité drápy troodontidů však nebyly tak velké nebo zakřivené jako u dromaeosauridů a v některých případech se nedaly zadržet nad zemí a „zatáhnout“ ve stejné míře. Alespoň v jednom troodontidu, Borogovia, druhý prst nemohl být vůbec držen daleko od země a dráp byl rovný, ne zakřivený nebo srpkovitý.

Troodontids měl neobvykle velký mozek mezi dinosaury, srovnatelný s živými nelétavými ptáky. Jejich oči byly také velké a směřovaly dopředu, což naznačovalo, že mají dobro binokulární vidění. U terododů byly také neobvyklé uši troodontidů, které měly zvětšené dutiny středního ucha, což naznačuje akutní sluchovou schopnost. Umístění této dutiny v blízkosti bubínku mohlo pomoci při detekci nízkofrekvenčních zvuků.[2] U některých troodontidů byly uši také asymetrické, přičemž jedno ucho bylo umístěno výše na lebce než druhé, což byla vlastnost sdílená pouze s některými sovy. Specializace uší může naznačovat, že troodontidy lovily podobným způsobem jako sovy a pomocí sluchu lokalizovaly malou kořist.[3]
Ačkoli většina paleontologové věřte, že byli dravý masožravci, mnoho malých, hrubě zoubkovaných zubů, velké velikosti zubů a čelistí ve tvaru písmene U některých druhů (zejména Troodon ) naznačují, že některé druhy mohly být všežravý nebo býložravý. Někteří naznačují, že velká velikost denticle připomíná existující zuby iguanin ještěrky.[4][5] Naproti tomu několik druhů, jako např Byronosaurus, měl velké množství jehlicovitých zubů, které se zdály nejvhodnější pro sebrání malé kořisti, jako jsou ptáci, ještěrky a malé savci. Zdá se, že další morfologické vlastnosti zubů, jako je podrobná forma denticlů a přítomnost krevních rýh, naznačují masožravost.[6] Ačkoli se přímo ví o dravém chování troodontidů málo, Fowler a jeho kolegové se domnívají, že delší nohy a menší srpkovité drápy (ve srovnání s dromaeosauridy) naznačují více letmý životní styl, ačkoli studie naznačuje, že troodontidy stále pravděpodobně používaly homosexuálové za manipulaci s kořistí. Proporce metatarzů, tarzálů a unguálů troodontidů se jeví jako ukazující na to, že mají obratné, ale slabší nohy, snad lépe přizpůsobené k zachycení a podrobení menší kořisti. To naznačuje ekologické oddělení od pomalejších, ale silnějších Dromaeosauridae.[7]
Klasifikace
Troodontidské fosilie byly mezi prvními popsanými pozůstatky dinosaurů. Zpočátku, Leidy (1856) předpokládali, že jsou lacertilian (ještěrky), ale do roku 1924 se na ně odkazovalo Dinosaurie podle Gilmore, kteří navrhli, že jsou ornithischians a spojil je s pachycephalosaurian Stegoceras v Troodontidae. To nebylo až do roku 1945 CM. Sternberg uznal Troodontidae jako rodinu theropodů. Od roku 1969 se Troodontidae obvykle spojili Dromaeosauridae, v clade (přirozená skupina) známá jako Deinonychosaurie, ale v žádném případě to nebyl konsenzus. Holtz (v roce 1994) postavil kladu Bullatosauria, spojující Ornithomimosauria („pštrosí dinosauři“) a Troodontidae, a to na základě charakteristik, mimo jiné nafouknuté mozkovny (parabasisphenoid) a dlouhý, nízký otvor v horní čelisti ( maxilární fenestra). Vlastnosti pánve také naznačovaly, že jsou méně vyspělé než dromaeosauridy. Nové objevy primitivních troodontidů z Čína (jako Sinovenator a Já), však vykazují silnou podobnost mezi Troodontidae, Dromaeosauridae a primitivním ptákem Archeopteryx a většina paleontologů, včetně Holtze, nyní považuje troodontidy za mnohem spjatější s ptáky než s ornithomimosaury, což způsobí opuštění kladu Bullatosauria.
Jedna studie o systematice theropodů členy Pracovní skupina Theropod odhalil nápadné podobnosti mezi nejzákladnějšími dromaeosauridy, troodontidy a Archeopteryx. Tato clade se nazývá společně Paraves autorů Novas a Pol.[8] Kladogram zveřejněný v Hwangu et al. zjistil, že Archeopteryx představuje bazálnější větev Paraves a klade více odvozených dromaeosauridů a troodontidů. To zvyšuje možnost, že aerodynamické chování může být předkem všech Deinonychosaurie.[9] Rozsáhlá kladistická analýza provedená Turnerem a kol. (2012) podpořili monofylii Troodontidae.[10]
Taxonomie
- Rodina Troodontidae
- †Albertavenator
- †Almas
- †Geminiraptor
- †Jianianhualong
- †Liaoningvenator
- †Sinornithoides
- †Talos
- †Tochisaurus
- †Xixiasaurus
- Podčeleď Jinfengopteryginae
- †Jinfengopteryx
- IGM 100/1128
- Podčeleď Sinovenatorinae
- Podčeleď Troodontinae
Fylogeneze
Existuje několik možností rodů zahrnutých v Troodontidae a také to, jak jsou příbuzné. Velmi primitivní druhy, jako např Anchiornis huxleyi, různými studiemi se střídavě zjistilo, že jsou časnými troodontidy, časnými členy blízce příbuzné skupiny Avialae nebo primitivnějšími paravany. The kladogram níže následují výsledky studie Lefèvre et al 2017.[11]
Eumaniraptora |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Shen et al. (2017a) prozkoumali fylogenezi troodontidů pomocí upravené verze Tsuihiji et al. (2014) analýza.[12] Bylo to zase na základě údajů zveřejněných Gao et al. (2012), mírně upravená verze Xu et al. (2011) analýza,[13] se zaměřením na pokročilé troodontidy. Zjednodušená verze je uvedena níže.[14]
Deinonychosaurie |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
V roce 2014 zveřejnili Brusatte, Lloyd, Wang a Norell analýzu Coelurosauria, na základě údajů od Turnera et al. (2012), který pojmenoval třetí podčeleď troodontidů, Jinfengopteryginae.[10] Jejich analýza zahrnovala více bazálních druhů troodontidů, ale nedokázala vyřešit mnoho jejich vzájemných vztahů, což mělo za následek velké „polytomie "(sady druhů, jejichž pořadí větvení v rodokmenu je nejisté).[15] Aktualizovaná verze Brusatte et al. analýzu poskytl Shen et at. (2017b), který zahrnoval více taxonů a obnovil větší rozlišení. Shen et at. pojmenoval čtvrtou podčeledi troodontidů, Sinovenatorinae. Níže je uvedena zjednodušená verze jejich analýzy.[16]
Deinonychosaurie |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologie

Bylo popsáno mnoho hnízd troodontid, včetně vajec, která obsahují zkamenělá embrya. Z těchto důkazů byly vyvinuty hypotézy o reprodukci troodontidů (viz Troodon ). Několik troodontů fosilie, včetně exemplářů Já a Sinornithoides, prokázat, že tato zvířata hřadovala jako ptáci, s hlavami zastrčenými pod předními končetinami.[17] Tyto fosílie, stejně jako četné kosterní podobnosti s ptáky a příbuznými pernatými dinosaury, podporují myšlenku, že troodontids pravděpodobně nesl ptačí podobný pernatý kabát. Objev plně osrstěných primitivních troodontidů, jako např Jianianhualong, podpořte to.
V roce 2004 Mark Norell a kolegové popsali dvě částečné troodontidní lebky (čísla vzorků IGM 100/972 a IGM 100/974) nalezené v hnízdě oviraptorid vejce ve formaci Djadokhta v Mongolsku. Hnízdo je zcela jistě to hnízdo oviraptorosaur, protože v jednom z vajíček je stále zachováno oviraptoridové embryo. Dvě částečné troodontidní lebky byly poprvé popsány Norellem a kol. (1994) jako dromaeosaurids, ale přeřazen do troodontid Byronosaurus po dalším studiu.[4][18] Troodontidy byly buď mláďata, nebo embrya a fragmenty skořápky se k nim přilnuly, i když se zdá, že jde o skořápku oviraptorid. Přítomnost drobných troodontidů v oviraptoridním hnízdě je záhadou. Hypotézy vysvětlující, jak se tam dostaly, zahrnují, že to byla kořist dospělého oviraptoridu, že tam byli, aby se živili vylíhnutými oviraptoridy, nebo že někteří troodontidové mohli být hnízdní paraziti.[19]
Bylo zjištěno, že krmení troodontidem je typické pro coelurosaurianské teropody, s charakteristickou metodou krmení „punkcí a tahem“, která je vidět také u takových teropodů jako dromaeosauridae a tyrannosauridae. Studie vzorů opotřebení zubů dromaeosauridů Angelica Torices et al., naznačují, že zuby dromaeosauridů sdílejí podobné vzory opotřebení, jaké se vyskytují ve výše uvedených skupinách. Mikro opotřebení zubů však naznačovalo, že dromaeosauridi pravděpodobně upřednostňovali větší kořist než troodontidy, se kterými často sdíleli své prostředí. Tyto rozdíly ve stravovacích preferencích jim pravděpodobně umožnily obývat stejné ekosystémy. Stejná studie také ukázala, že dromaeosauridy jako např Dromaeosaurus a Saurornitholestes (dva dromaeosauridy analyzované ve studii) pravděpodobně zahrnovaly kost ve své stravě a byly lépe přizpůsobeny k tomu, aby zvládly bojující kořist, zatímco troodontidy vybavené slabšími čelistmi lovily zvířata s měkčím tělem a předměty kořisti, jako jsou bezobratlí a zdechliny, které byly buď nepohyblivé, nebo mohly pravděpodobně spolknout celé.[20][21]
Let

Ve srovnání s většinou ostatních paravianů nejsou troodontidy specializováni na letecký pohyb. Nicméně, Jinfengopteryx se řadí k nelidským theropodům, o nichž je známo, že se účastní motorového letu Mikroraptor a Rahonavis.[22]
Evoluce ptáků
Troodontidy jsou důležité při výzkumu původu ptáků, protože sdílejí mnoho anatomických znaků s ranými ptáky. Klíčové je, že v podstatě kompletní Hesperornithoides ("Lori") je troodontid z Pozdní Jurassic Morrison formace, blízký době Archeopteryx. Objev jurských troodontů je pozitivním fyzickým důkazem, že odvozené deinonychosaury byly přítomny před dobou, kdy ptáci vznikli. Tato skutečnost silně zneplatňuje „časový paradox „citováno několika zbývajícími odpůrci myšlenky, že ptáci jsou úzce spjati s dinosaury.[23]
Viz také
Reference
- ^ Junchang Lü; Li Xu; Yongqing Liu; Xingliao Zhang; Songhai Jia & Qiang Ji (2010). „Nový troodontid (Theropoda: Troodontidae) z pozdní křídy střední Číny a záření asijských troodontidů“ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 55 (3): 381–388. doi:10.4202 / app.2009.0047.
- ^ Currie, P. J. (1985). "Lebeční anatomie Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) a jeho vliv na původ ptáků “. Kanadský žurnál věd o Zemi. 22 (11): 1643–1658. doi:10.1139 / e85-173.
- ^ Castanhinha, R .; Mateus, O. (2006). „Na asymetrii zleva doprava u dinosaurů“. Časopis paleontologie obratlovců. 26 (Supp.3): 48A. doi:10.1080/02724634.2006.10010069.
- ^ A b Mackovicky, Peter J .; Norell, Mark A. (2004). „Troodontidae“. Ve Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). Dinosaurie (2. vyd.). Berkeley: University of California Press. 184–195. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Holtz, T.R. Ml .; Brinkman, D.L .; Chandler, C.L. (1998). „Morfometrie zubního lékařství a možná všežravý stravovací zvyk pro dinosaura theropoda Troodon" (PDF). Gaia. 15: 159–166.
- ^ Currie, PJ; Dong, Z (2001). "Nové informace o křídových troodontidech (Dinosauria, Theropoda) z Čínské lidové republiky". Kanadský žurnál věd o Zemi. 38 (12): 1753–1766. doi:10.1139 / e01-065.
- ^ Fowler, D.W .; Freedman, E.A.; Scannella, J. B.; Kambic, R.E. (2011). "Dravá ekologie Deinonychus a původ mávání u ptáků “. PLOS ONE. 6 (12): e28964. doi:10.1371 / journal.pone.0028964. PMC 3237572. PMID 22194962.
- ^ Novas, F. E.; Pol, D. (2005). „Nové důkazy o deinonychosauriánských dinosaurech z pozdní křídy Patagonie“. Příroda. 433 (7028): 858–861. doi:10.1038 / nature03285. PMID 15729340.
- ^ Hwang, S.H .; Norell, M. A.; Ji, Q .; Gao, K.-Q. (2002). "Nové vzorky Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) ze severovýchodní Číny “. Americké muzeum Novitates. 3381: 1–44. doi:10.1206 / 0003-0082 (2002) 381 <0001: nsomzt> 2.0.co; 2.
- ^ A b Turner, A. H .; Makovicky, P. J .; Norell, M. A. (2012). „Recenze systematiky Dromaeosaurid a paravianské fylogeneze“ (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 371: 1–206. doi:10.1206/748.1.
- ^ Lefèvre, Ulysse; Cau, Andrea; Cincotta, Aude; Hu, Dongyu; Chinsamy, Anusuya; Escuillié, François; Godefroit, Pascal (2017). „Nový jurský teropod z Číny dokumentuje přechodný krok v makrostruktuře peří“. Věda o přírodě. 104: 74. doi:10.1007 / s00114-017-1496-r. PMID 28831510.
- ^ Tsuihiji, T .; Barsbold, R .; Watabe, M .; Tsogtbaatar, K .; Chinzorig, T .; Fujiyama, Y .; Suzuki, S. (2014). „Skvěle zachovaný troodontidní teropod s novými informacemi o palatální struktuře z horní křídy Mongolska“. Naturwissenschaften. 101 (2): 131–142. doi:10.1007 / s00114-014-1143-9. PMID 24441791.
- ^ Gao, C .; Morschhauser, E. M .; Varricchio, D. J .; Liu, J .; Zhao, B. (2012). Farke, Andrew A (ed.). „Druhý zdravě spící drak: Nové anatomické podrobnosti o čínské Troodontid Mei dlouho s důsledky pro fylogenezi a taphonomii “. PLOS ONE. 7 (9): e45203. doi:10.1371 / journal.pone.0045203. PMC 3459897. PMID 23028847.
- ^ Cai-zhi Shen; Bo Zhao; Chun-ling Gao; Jun-chang Lü; Martin Kundrát (2017). „Nový dinosaurus Troodontid (Liaoningvenator curriei gen. et sp. listopadu.) z formace raně křídy Yixian v provincii Západní Liaoning “. Acta Geoscientica Sinica. 38 (3): 359–371. doi:10.3975 / cagsb.2017.03.06.
- ^ Brusatte, S.L .; Lloyd, G. T .; Wang, S. C .; Norell, M. A. (2014). „Postupné sestavování plánu těla ptáků vyvrcholilo rychlými rychlostmi evoluce napříč přechodem dinosaurů a ptáků“. Aktuální biologie. 24 (20): 2386–92. doi:10.1016 / j.cub.2014.08.034. PMID 25264248.
- ^ Caizhi Shen; Junchang Lü; Sizhao Liu; Martin Kundrát; Stephen L. Brusatte; Hailong Gao (2017). „Nový troodontidní dinosaurus z oblasti spodní křídy Yixian v provincii Liaoning, Čína“. Acta Geologica Sinica (anglické vydání). 91 (3): 763–780. doi:10.1111/1755-6724.13307.
- ^ Xu; Norell (2004). „Nový troodontidní dinosaurus z Číny s ptačí polohou ve spánku“. Příroda. 431 (7010): 838–841. doi:10.1038 / nature02898. PMID 15483610.
- ^ Bever, GS; Norell, M.A. (2009). „Perinate lebka Byronosaurus (Troodontidae) s pozorováním lebeční ontogeneze paravských teropodů “. Americké muzeum Novitates. 3657: 51. doi:10.1206/650.1.
- ^ Norell, Mark A .; Clark, James M .; Dashzeveg, Demberelyin; Barsbold, Rhinchen; Chiappe, Luis M .; Davidson, Amy R .; McKenna, Malcolm C .; Perle, Altangerel; Nováček, Michael J. (4. listopadu 1994). "Embryo dinosaurů z teropodů a příbuznost vajec dinosaurů z Flaming Cliffs". Věda. 266 (5186): 779–782. doi:10.1126 / science.266.5186.779. PMID 17730398.
- ^ „Opotřebení zubů dinosaurů vrhá světlo na jejich dravé životy“. ScienceDaily. Citováno 4. února 2019.
- ^ https://www.washingtonpost.com/news/speaking-of-science/wp/2018/04/27/scratches-on-dinosaur-teeth-reveal-their-fierce-efficient-eating-habits/
- ^ https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.04.17.046169v1.full.pdf
- ^ Hu, D .; Hou, L .; Zhang, L .; Xu, X. (2009). „PředArcheopteryx troodontid theropod z Číny s dlouhým peřím na metatarzu ". Příroda. 461 (7264): 640–643. doi:10.1038 / nature08322. PMID 19794491.