Alvarezsauridae - Alvarezsauridae

Alvarezsaurids Časová řada: Pozdní křída, 86–66 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Rekonstruovaná kostra Mononykus olecranus
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Clade:	Dinosaurie
Clade:	Saurischia
Clade:	Theropoda
Nadčeleď:	†Alvarezsauroidea
Rodina:	†Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
Zadejte druh
†Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
Podskupiny
†Alvarezsaurus †Bradycneme ? †Heptasteornis ? †Kol ? †Patagonykinae †Achillesaurus ? †Bonapartenykus †Patagonykus †Parvicursorinae †Nemegtonykus †Parvicursor †Qiupanykus †Trierarchuncus †Ceratonykini †Albinykus †Ceratonykus †Xixianykus †Mononykini †Albertonykus †Linhenykus †Mononykus †Shuvuuia
Synonyma
Parvicursoridae Karhu & Rautian, 1996 Mononykidae Chiappe et al., 1998

Alvarezsauridae je rodina malých, dlouhonohých dinosauři. Ačkoli se původně myslelo, že představuje nejdříve známou nelétavost ptactvo, shoda nedávné práce naznačuje, že se vyvinuly z rané větve maniraptoran teropody. Alvarezsauridové byli vysoce specializovaní. Měli drobné, ale silné přední končetiny, s kompaktními, ptákovitými rukama. Jejich kostry naznačují, že měli obrovské svaly na hrudi a pažích, případně přizpůsobené k kopání nebo trhání. Měli dlouhé čenichy ve tvaru trubice plné drobných zubů. Mohly být přizpůsobeny ke kořisti na koloniálním hmyzu, jako je termiti.

Alvarezsaurus, rod typu rodiny, byl pojmenován pro historik Gregorio Álvarez^[1]

Historie studia

Bonaparte (1991) popsal první alvarezsaurid, Alvarezsaurus calvoi, z neúplné kostry nalezené v Patagonii v Argentině. Bonaparte také pojmenoval a rodina, Alvarezsauridae, aby to obsahoval. Tvrdil to Alvarezsaurus může nejvíce souviset s ornithomimosaurs.^[2]

V roce 1993 Perle et al. popsal objevení dalšího alvarezsaura a pojmenoval jej Mononychus olecranus (ve smyslu „jeden dráp“). O měsíc později změnili název rodu na Mononykus, protože dřívější hláskování bylo již rodovým jménem existujícího brouka.^[3] Perle et al. mylně popsáno Mononykus jako člen Avialae, jeden pokročilejší než Archeopteryx. Tvrdili, že rodina Alvarezsauridae byla ve skutečnosti skupinou druhohorních nelétavých ptáků na základě několika rysů, které byly údajně pro ptáky jedinečné.^[4]

V roce 1996 popsal Novas dalšího člena skupiny s názvem Patagonykus puertai.^[5] Karhu a Rautian (1996) popsali mongolského člena rodiny; Parvicursor remotus.^[6] Chiappe et al.(1998) popsali dalšího mongolského člena, Shuvuuia deserti a zjistili, že jde o ptáka, jak ukazuje analýza Perle et al.^[7]

Rekonstruovaná kostra Patagonykus puertai

Tato mylná přiřazení alvarezsauridů ptákům byla způsobena primárně rysy, které jsou nápadně nebo dokonce jedinečně ptačí. Hrudní kost je například protáhlá a hluboce kýlní pro zvětšený prsní sval, jako je tomu v neognathous ptáci a volant ptáci nadřádu běžci. Jedna kost v lebce Shuvuuia vypadal jako ectethmoid fúzovaný s prefrontálem. Ectethmoid je osifikace známá pouze v Neornithes. Mezi další ptačí postavy patřily palatin, foramen magnum, krční a ocasní obratle a mnoho dalších.^[8]

Několik vědců s Perlem nesouhlasilo et al. (1993) a Chiappe et al. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) a Sereno (1997) považovali za nepravděpodobné, že by alvarezsauridové byli členy Avialae. Martin (1997) provedl kladistickou analýzu, ale Sereno ji silně kritizoval a zjistil, že je chybná nesprávným kódováním, použitím pouze vybraných údajů a výsledky, které nepodporují jeho závěry. Sereno (1999) provedl novou analýzu, revidoval anatomické interpretace a objasnil postavy. Zjistil, že alvarezsauridové jsou více šetrně příbuzní s Ornithomimosauria.^[8]

Jelikož byli primitivnější členové Alvarezsauridae lépe charakterizováni, byla monofilie kladu silně podporována,^[5] ale primitivnějším členům chyběly ty nejvíce ptačí vlastnosti. Některé z těchto rysů byly také nesprávně interpretovány. Zbývající podobnosti mezi ptáky a alvarezsaury, jako je kýlní sterna, jsou dalším případem homoplazmy; kde odvození alvarezsaurids vyvinuli ptačí postavy prostřednictvím konvergentní evoluce, místo aby je zdědili od společného předka s ptáky.^[8]

Popis

Porovnání velikosti několika parvicursorinů: Parvicursor remotus (zelená), Ceratonykus oculatus (Červené), Shuvuuia deserti (modrá) a Mononykus olecranus (fialový).

Alvarezsaurids se pohybovala od 50 centimetrů do 2 metrů na délku, i když někteří možní členové mohli být větší, včetně evropských Heptasteornis které mohly dosáhnout délky 2,5 metru (8,2 ft). Fosílie připisované alvarezsauridům byly také nalezeny v Severní a Jižní Amerika a Asie a pohybují se ve věku od 86 do 66 milionů let.^[9]

Peří

Alespoň jeden exemplář alvarezsauridů z druh Shuvuuia deserti, zachovalé dolů, peřový, integumentální struktury pokrývající fosilie. Schweitzer et al. (1999) podrobili tato vlákna mikroskopickým, morfologickým, hmotnostním spektrometrickým a imunohistochemickým studiím a zjistili, že se skládají z beta-keratin, což je primární protein v peří.^[10]

Životní styl

O způsobu života alvarezsauridů se diskutuje od doby, kdy byla založena povaha těchto dinosaurů. Mnoho paleontologů navrhuje, aby se svými drápy rozbili na kolonie mravenců a termitů, ačkoli anatomie paže alvarezsaurida by vyžadovala, aby zvíře leželo na hrudi proti hnízdě termitů. Je také možné, že alvarezsauridové vyplnili nějaký ekologický výklenek, který dosud nebyl zohledněn.^[11]

Dále je známo, že alvarezsaurids se svými dlouhými nohami vypadají, že jsou stavěni pro rychlost. Jaké dopady to má na možný životní styl, není známo.^[11] Objev Qiupanykus ve spojení s oviraptorid vejce, naznačuje, že pokročilí alvarezsauridové mohli být specialisty na nájezdy na hnízda a pomocí svých robustních palcových drápů rozbíjeli otevřené skořápky vajec.^[12]

Klasifikace

Obnova Alvarezsaurus calvoi kostra

Obnova života Shuvuuia deserti

Soustružník et al. (2007) uvádějí alvarezsaury jako nejzákladnější skupinu v Maniraptora, o jeden krok více odvozeno než Ornitholestes a další dva odvozené od Ornithomimosauria. Alvarezsaurs jsou primitivnější než Oviraptorosaurie.^[13]

Novas '1996 description of Patagonykus, prokázal, že se jednalo o spojení mezi primitivnějším (bazálním) Alvarezsaurus a pokročilejší (odvozené) Mononykusa posílily jejich monofylii. Parvicursor byl objeven krátce poté a umístěn do své vlastní rodiny Parvicursoridae Shuvuuia v roce 1998. Od té doby bylo všechno soustředěno do Alvarezsauridae, Mononykinae přežilo jako podčeleď.

Může existovat vztah mezi alvarezsauridy a Ornithomimosauria jako sesterské kladky uvnitř obou Thomas Holtz je Arctometatarsalia nebo Paul Sereno je Ornithomimiformes. Objev Haplocheirus, který vykazuje přechodné rysy mezi odvozenějšími alvarezsaury a dalšími maniraptorans, zejména ve vztahu ke struktuře lebky a vývoji ruky, poskytl další podporu tomuto vztahu.^[14]

Taxonomie alvarezsaurů byla poněkud zmatená, kvůli různým autorům, kteří používají různá jména pro skupiny se stejnou definicí. The rodina Alvarezsauridae poprvé vytvořil Jose Bonaparte v roce 1991, ale vzhledem k tomu, že nemá žádnou specifickou fylogenetickou definici. Novas později definoval skupinu jako nejnovějšího společného předka Alvarezsaurus a Mononykus plus všichni jeho potomci, i když jiní, jako např Paul Sereno, používal inkluzivnější definici, jako například blíže všem dinosaurům Shuvuuia než moderním ptákům. V roce 2009 Livezey a Zusi používali název Alvarezsauroidea pro celou skupinu všech alvarezsaurů, čímž omezili název Alvarezsauridae na clade definovaný Alvarezsaurus + Mononykus. Toto následovalo Choiniere a jeho kolegové v roce 2010, kteří popsali první nealvarezsauridský alvarezsauroid, Haplocheirus.^[15] Někteří autoři používali název Mononykinae pro podskupinu alvarezsaurů včetně pokročilých mongolských druhů. Choiniere a jeho kolegové však tvrdili, že Parvicursorinae má přednost, protože jeho název souřadnic pod Kód ICZN, Parvicursoridae, byl pojmenován dříve.^[15]

The kladogram zde prezentované následuje fylogenetická analýza 2012 od Agnolina a kolegů.^[16]

Kladogram po Xu et al., 2011:^[17]

Reference

externí odkazy

• RE: Alvarezsauridae štěpení tím, že Thomas R. Holtz, Jr., ze seznamu adresátů dinosaurů.
• Svatyně svatých ... Dinosaurie II, Thomas R. Holtz, Jr., z Dinosaur Mailing List (zmiňuje se při absolvování alvarezsaurid Rapator hypotéza vidět tisk poprvé; říkalo se o tom už několik let)