Letmý - Cursorial

Koně lze považovat za zběžné pastevce.

A letmý organismus je ten, který je speciálně přizpůsoben běh. Zvíře lze považovat za zběžné, pokud má schopnost běžet rychle (např. Gepard ) nebo pokud dokáže udržet konstantní rychlost na dlouhou vzdálenost (vysoká výdrž). „Kurzory“ se často používají ke kategorizaci určitých pohybových režimů, což je užitečné pro biologové, kteří zkoumají chování různých zvířat a způsob jejich pohybu v jejich prostředí. Kurziální úpravy lze identifikovat podle morfologických charakteristik (např. Ztráta laterálních číslic jako v kopytnatec fyziologické vlastnosti, maximální rychlost a to, jak často se běh v životě používá. Tam je hodně debata o tom, jak definovat cursorial zvíře konkrétně.[1][2] Mezi nejuznávanější definice patří, že letmý organismus lze považovat za přizpůsobený běhu na dlouhé vzdálenosti při vysokých rychlostech nebo má schopnost rychle zrychlovat na krátké vzdálenosti. Mezi obratlovci jsou zvířata do 1 kg hmotnosti zřídka považována za povrchní a předpokládá se, že povrchové chování a morfologie se vyskytují pouze u relativně velkých tělesných hmot u savců.[3] Existuje několik savců, kterým se říká „mikrokurzory“, jejichž hmotnost je menší než 1 kg a schopnost běhat rychleji než jiná malá zvířata podobné velikosti.[4]

Některé druhy pavouci jsou také považovány za zběžné, protože většinu dne chodí a hledají kořist.

Zběžné úpravy

Pozemní obratlovci

Adaptace pro letmý pohyb u suchozemských obratlovců zahrnují:

  • Prodloužená délka kroku o:
    • Prodloužená délka kosti končetiny
    • Přijetí digitigrade nebo unguligrade postoj
    • Ztráta klíční kost u savců, což umožňuje lopatce pohybovat se končetinou dopředu a dozadu a tím prodloužit délku kroku.
    • Zvýšená flexe páteře během cvalu
  • Snížená hmotnost distální končetiny (aby se minimalizovalo moment setrvačnosti ):
    • Zvýšení hmotnosti proximálních svalů se snížením hmotnosti distálních svalů
    • Prodloužení délky distálních kostí končetin (manus a pes) spíše než proximálních (brachium nebo stehno).
    • Delší šlachy v distální končetině
  • Snížená schopnost pohybovat končetinami mimo sagitální letadlo, což zvyšuje stabilitu.
  • Snížení nebo ztráta číslic.
  • Ztráta schopnosti pronátat a supinovat předloktí (specializovanější kurzory)
  • Kopyta, drápy podobné kopytům nebo tupé drápy pro trakci (na rozdíl od ostrých drápů pro zachycení kořisti nebo lezení)

Kurzory budou obvykle mít dlouhé, štíhlé končetiny většinou kvůli prodloužení proporcí distálních končetin (metatarzály / metakarpy) a ztráta nebo zmenšení bočních číslic s digitigrade nebo unguligrade držení nohy.[1][2][5] Rozumí se, že tyto znaky snižují váhu v distálních částech končetiny, což umožňuje jednotlivci rychleji houpat končetinou (minimalizuje moment setrvačnosti ).[6][7][8][9][10] To dává jednotlivci schopnost rychle se pohybovat nohama a předpokládá se, že přispívá ke schopnosti dosahovat vyšších rychlostí. Větší koncentrace svalů v prsních a pánevních pásech, s menším množstvím svalů a více šlach, když se pohybujete distálně po končetině, je typickou konfigurací čtyřnohých kurzorů (např. Gepard, chrt, kůň ). Na základě těchto kritérií jsou všichni kopytníci považováni za kurzové, ale ve skutečnosti existují kopytníci, kteří obvykle neběží.[11] Prodloužení končetin ano zvětšete délku kroku, u kterého bylo navrženo, aby více korelovala s většími domácími rozsahy a vzory pást se u kopytníků.[12] Délka kroku může být také prodloužena pohyblivostí ramenního pletence. Někteří zběžní savci mají a snížená nebo chybějící klíční kost, což umožňuje lopatce sklouznout dopředu přes hrudní koš.[8][13][14]

Kurzorová zvířata mají tendenci mít zvýšené elastické uložení v jejich epaxiální svaly, což jim umožňuje ukládat elastickou energii, zatímco páteř se ohýbá a rozšiřuje se v dorzo-ventrální rovině.[15] Navíc končetiny u zběžně přizpůsobených savců budou mít tendenci zůstat v dorso-ventrální (nebo sagitální ) rovina ke zvýšení stability při pohybu vpřed při vysokých rychlostech, ale to brání množství boční flexibility, kterou mohou končetiny mít. Nějaký kočkovití jsou zvláštní v tom, že si mohou pronátat a supinovat předloktí a běžet rychle, ale u většiny ostatních čtyřnohých kurzorů tomu tak není.[8] Kopytníci a psí psi mají omezený pohyb v končetinách, a proto je lze považovat za specializovanější na letovou pohyblivost. Několik hlodavci jsou také považovány za kursiální (např. mara, kapybara, a aguti) a mají podobné znaky jako ostatní cursorial savci, jako jsou snížené číslice, více svalů v proximální části než distální část končetiny a rovné, sagitálně orientované končetiny.[16] Někteří hlodavci jsou bipedální a mohou se rychle pohybovat, což se nazývá ricochetal nebo solný místo kurzového.

K dispozici jsou také bipedální kurzory. Lidé jsou bipedální a považují se za postavené vytrvalostní běh. Několik druhů ptáků je také letmých, zejména těch, které dosáhly větší velikosti těla (pštros, větší rhea, emu ). Většina délky kroku u ptáků pochází z pohybů pod kolenním kloubem, protože stehenní kost je umístěna vodorovně a kolenní kloub sedí více směrem k přední části těla a chodidla jsou umístěna pod středem hmoty.[17] Různí ptáci zvýší svou rychlost jedním ze dvou způsobů: zvýšením frekvence kroků nebo zvýšením délky kroku.[18][19] Několik studií také zjistilo, že mnoho theropod dinosauři (konkrétně coelurosaurs ) byly také do určité míry povrchní.[2][5]

Pavouci

Pavouci udržují rovnováhu při chůzi, takže nohy 1 a 3 na jedné straně a 2 a 4 na druhé straně se pohybují, zatímco ostatní čtyři nohy jsou na povrchu. Aby pavouci běhali rychleji, zvyšují frekvenci jejich kroků.[20]

Kurzové taxony

Několik pozoruhodných taxonů je zběžných, včetně některých savců (např rosomáci a vlci, kopytníci, agoutis, a klokani ) a ptáci (např pštros ), stejně jako někteří dinosauři (např teropody, a Heterodontosauridae ). Několik vyhynulých archosaury byly také kursiální, včetně crocodylomorphs Pristichampsus, Hesperosuchus a několik rodů uvnitř Notosuchia.

Skákací pavouci a další ne-webové pavouci obvykle chodí po celý den, aby maximalizovali své šance na úlovek,[21] a weboví pavouci utíkají, pokud jsou ohroženi.[22]

V evoluční teorii

Předpokládaná zběžná povaha theropod dinosauři je důležitou součástí základní teorie z vývoj ptáka let (také nazývaná Cursorial theory), teorie kontrastující s myšlenkou, že předletové předkové ptáků byli stromový druhů a uvádí, že letový aparát mohl být přizpůsoben ke zlepšení lovu prodloužením skoků a zlepšením manévrovatelnosti.[Citace je zapotřebí ]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Stein, B. R .; Casinos, A. (1997). „Co je to zběžný savec?“. Journal of Zoology. 242 (1): 185–192. doi:10.1111 / j.1469-7998.1997.tb02939.x. ISSN  1469-7998.
  2. ^ A b C Carrano, M. T. (1999). „Co, pokud vůbec, je kurzor? Kategorie versus kontinua pro určení pohybového návyku u savců a dinosaurů“. Journal of Zoology. 247 (1): 29–42. doi:10.1111 / j.1469-7998.1999.tb00190.x. ISSN  1469-7998.
  3. ^ Steudel, Karen; Beattie, Jeanne (1993). "Škálování letmosti u savců". Journal of Morphology. 217 (1): 55–63. doi:10.1002 / jmor.1052170105. ISSN  1097-4687. PMID  8411186. S2CID  23878485.
  4. ^ Lovegrove, Barry G .; Mowoe, Metobor O. (2014-04-15). „Vývoj mikro-kursoriality u savců“. Journal of Experimental Biology. 217 (8): 1316–1325. doi:10.1242 / jeb.095737. ISSN  0022-0949. PMID  24436375.
  5. ^ A b Coombs, Walter P. (1978). "Teoretické aspekty kurzových adaptací u dinosaurů". Čtvrtletní přehled biologie. 53 (4): 393–418. doi:10.1086/410790. ISSN  0033-5770. JSTOR  2826581. S2CID  84505681.
  6. ^ Payne, R. C .; Hutchinson, J. R .; Robilliard, J. J .; Smith, N. C .; Wilson, A. M. (2005). "Funkční specializace anatomie pánevních končetin u koní (Equus caballus)". Anatomy Journal. 206 (6): 557–574. doi:10.1111 / j.1469-7580.2005.00420.x. ISSN  1469-7580. PMC  1571521. PMID  15960766.
  7. ^ Payne, R. C .; Veenman, P .; Wilson, A. M. (2005). „Role vnějších hrudních svalů končetin v lokomoci koní“. Anatomy Journal. 206 (2): 193–204. doi:10.1111 / j.1469-7580.2005.00353.x. ISSN  1469-7580. PMC  1571467. PMID  15730484.
  8. ^ A b C Hudson, Penny E .; Corr, Sandra A .; Payne-Davis, Rachel C .; Clancy, Sinead N .; Lane, Emily; Wilson, Alan M. (2011). "Funkční anatomie geparda (Acinonyx jubatus) přední končetiny". Anatomy Journal. 218 (4): 375–385. doi:10.1111 / j.1469-7580.2011.01344.x. ISSN  1469-7580. PMC  3077521. PMID  21332715.
  9. ^ Hudson, Penny E .; Corr, Sandra A .; Payne-Davis, Rachel C .; Clancy, Sinead N .; Lane, Emily; Wilson, Alan M. (2011). "Funkční anatomie geparda (Acinonyx jubatus) zadní končetiny". Anatomy Journal. 218 (4): 363–374. doi:10.1111 / j.1469-7580.2010.01310.x. ISSN  1469-7580. PMC  3077520. PMID  21062282.
  10. ^ Hudson, Penny E .; Corr, Sandra A .; Wilson, Alan M. (2012-07-15). „Vysokorychlostní cval geparda (Acinonyx jubatus) a dostihového chrta (Canis familiaris): časoprostorové a kinetické vlastnosti“. Journal of Experimental Biology. 215 (14): 2425–2434. doi:10.1242 / jeb.066720. ISSN  0022-0949. PMID  22723482.
  11. ^ Barr, W. Andrew (2014). "Funkční morfologie bovid astragalus ve vztahu k biotopu: ovládání fylogenetického signálu v ecomorphology". Journal of Morphology. 275 (11): 1201–1216. doi:10.1002 / jmor.20279. ISSN  1097-4687. PMID  25042704. S2CID  19573938.
  12. ^ Janis, Christine M .; Wilhelm, Patricia Brady (01.06.1993). „Byli v terciáři savčí pronásledovatelé? Tance s vlčími avatary?“ Journal of Mammalian Evolution. 1 (2): 103–125. doi:10.1007 / BF01041590. ISSN  1573-7055. S2CID  22739360.
  13. ^ Hildebrand, Milton (1960). "JAK ZVÍŘATA BĚŽÍ". Scientific American. 202 (5): 148–160. doi:10.1038 / scientificamerican0560-148. ISSN  0036-8733. JSTOR  24940484. PMID  13852321.
  14. ^ Seckel, Lauren; Janis, Christine (2008-05-30). "Konvergence v morfologii lopatky mezi malými kursiálními savci: Osteologický vztah pro lokomotivní specializaci". Journal of Mammalian Evolution. 15 (4): 261. doi:10.1007 / s10914-008-9085-7. ISSN  1573-7055. S2CID  22353187.
  15. ^ Galis, Frietson; Carrier, David R .; Alphen, Joris van; Mije, Steven D. van der; Dooren, Tom J. M. Van; Metz, Johan A. J .; Broek, Clara M. A. ten (05.08.2014). „Rychlý běh omezuje evoluční změnu páteře u savců“. Sborník Národní akademie věd. 111 (31): 11401–11406. doi:10.1073 / pnas.1401392111. ISSN  0027-8424. PMC  4128151. PMID  25024205.
  16. ^ Elissamburu, A .; Vizcaíno, S. F. (2004). "Proporce končetin a adaptace u hlodavců kaviárových druhů (Rodentia: Caviomorpha)". Journal of Zoology. 262 (2): 145–159. doi:10.1017 / S0952836903004485. ISSN  1469-7998.
  17. ^ Jones, Terry D .; Farlow, James O .; Ruben, John A .; Henderson, Donald M .; Hillenius, Willem J. (srpen 2000). "Kurzivita u bipedálních archosaurů". Příroda. 406 (6797): 716–718. doi:10.1038/35021041. ISSN  1476-4687. PMID  10963594. S2CID  4395244.
  18. ^ Abourachid, Anick; Renous, Sabine (2000). "Bipedal locomotion in ratites (Paleognatiform): examples of cursorial birds". Ibis. 142 (4): 538–549. doi:10.1111 / j.1474-919X.2000.tb04455.x. ISSN  1474-919X.
  19. ^ Abourachid, Anick (01.11.2000). „Bipedální pohyb u ptáků: význam funkčních parametrů při pozemské adaptaci u Anatidae“. Kanadský žurnál zoologie. 78 (11): 1994–1998. doi:10.1139 / z00-112. ISSN  0008-4301.
  20. ^ Anderson, D. T. (1998). „Chelicerata“. V D. T. Anderson (ed.). Zoologie bezobratlých (1. vyd.). Oxford University Press, Austrálie. p. 328. ISBN  0-19-553941-9.
  21. ^ Forster, Lyn M. (listopad 1977). „Některé faktory ovlivňující chování při krmení u mladých Trite auricoma pavouci (Araneae: Salticidae) ". New Zealand Journal of Zoology. Královská společnost Nového Zélandu. 4 (4): 435–442. doi:10.1080/03014223.1977.9517967. Citováno 24. dubna 2011.
  22. ^ Wilcox, R. Stimson; Jackson, Robert R. (1998). „Kognitivní schopnosti araneofagických skákajících pavouků“. In Balda, Russell P .; Pepperberg, Irene Maxine; Kamil, Alan C. (eds.). Poznávání zvířat v přírodě: sbližování psychologie a biologie v laboratoři a v terénu. Akademický tisk. p. 418. ISBN  978-0-12-077030-4. Citováno 23. května 2011.