Keilhauia - Keilhauia
Keilhauia | |
---|---|
![]() | |
Schéma vzorku holotypu, jak je zachováno | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Chordata |
Třída: | Reptilia |
Objednat: | †Ichthyosauria |
Rodina: | †Ophthalmosauridae |
Rod: | †Keilhauia Delsett et al., 2017 |
Druh: | †K. nui |
Binomické jméno | |
†Keilhauia nui Delsett et al., 2017 |
Keilhauia je rod oftalmosaurid ichtyosaurus, druh delfínovitého mořského plaza s velkýma očima, z Raná křída mělké mořské Slottsmøya člen Formace Agardhfjellet v Špicberky, Norsko. Rod obsahuje jediný druh, K. nui, známý z jediného vzorku objeveného v roce 2010 a popsaného Delsettem et al. v roce 2017. V životě Keilhauia pravděpodobně měří přibližně 4 metry na délku; lze jej odlišit od ostatních oftalmosauridů podle širokého horního konce ilium a relativně krátký ischiopubis (fúze ischium a pubis ) ve srovnání s stehenní kost. Ačkoli to bylo umístěno v bazální poloze v Ophthalmosauridae od fylogenetická analýza, toto umístění je pravděpodobně nesprávné.
Popis

Soudě podle částečně zachovaného vzorku holotypu, Keilhauia byla odhadnuta na 3,8–4,3 metru (12–14 ft) na základě srovnání s příbuznými oftalmosaurid Kryopterygius.[1][2] Tento exemplář byl pravděpodobně dospělý nebo téměř dospělý v době smrti, soudě podle konvexní hlavy humerus a hladkou strukturu humerálního dříku.[1][3]
Lebka a axiální kostra
I když je známa pouze malá část čenichu, zdá se, že je vyšší než u čenichu Aegirosaurus,[4] místo toho jsou více podobné těm z Kryopterygius[2] a Caypullisaurus.[5] Mělká drážka, ve které se nacházely krevní cévy, známá jako foramen živin, je viditelný na boku čelisti. Je zachováno asi deset zubů; jsou kuželovité, na špičce úzké a mírně zakřivené.[1]

Je obtížné odhadnout přesný počet segmentů obratlů, které byly přítomny před křížová kost; zachovalé centra naznačují, že jich je nejméně 43. To je více než 42 v Athabascasaurus,[6] 41 palců Nannopterygius a 37 palců Platypterygius americanus,[7] ale méně než 46 palců Platypterygius australis[8] a 50 nebo více v Kryopterygius,[2] Aegirosaurus,[4] a Platypterygius platydactylus. Zadní hřbetní obratle jsou širší a vyšší než v přední části a jejich přední a zadní strana jsou zaoblená. Prvních několik ocasních obratlů je proporcionálně nejvyšší a nejširší ze všech obratlů,[9] ale obratle se rychle vertikálně zkrátily před ohybem ocasu, který podporoval ocasní motolici.[1]
Každý nervová páteř je přibližně stejně dlouhý jako podkladové centrum, což je podobné Kryopterygius[2] ale ne Ophthalmosaurus (ve kterém jsou proporcionálně delší v zadních krčních obratlích). Podobný Gengasaurus,[10] prvních pár neurálních trnů je vyšších než odpovídající centra, ale postupně se snižují. Vrcholy nervových trnů, které jsou nejtenčími částmi kostí, jsou rovné, místo aby byly vrubované jako Kryopterygius[2] nebo Platypterygius australis.[8] Žebra mají tvar a číslo osm v průřezu blízko jejich horních konců, ale to je méně zřejmé blíže ke dnu; taková morfologie je typická u oftalmosauridů, kromě Acamptonectes[11] a Mollesaurus.[12] Hřbetní žebra jsou dlouhá přibližně 75–81 cm (30–32 palců), zatímco prvních několik ocasních žeber má délku pouze 2–5 cm (0,79–1,97 palce).[1]
Přední končetiny a prsní pás
v Keilhauia, lopatka má relativně rovnou čepel, která byla na svém předním konci rozšířena do podoby vějíře akromionový proces. Tento proces je méně prominentní než proces Acamptonectes[11] a Sveltonectes,[13] místo toho je více podobné tomu z Kryopterygius,[2] Platypterygius hercynicus, a Sisteronia.[14] Lopatka tvořila více glenoid než coracoid; jako Sveltonectes[13] ale na rozdíl od Kryopterygius,[2] glenoid nepřesahuje na spodní stranu lopatky. The de facto lopatka lopatky byla nejblíže středu a mírně skloněná směrem dolů; jako Acamptonectes[11] ale na rozdíl od všech ostatních oftalmosauridů má čepel po celé své délce relativně rovnoměrnou tloušťku.[1]

The klíční kost, který není spojen s jinými prvky v prsní pás, nese zesílený proces na svém čelním spodním okraji, který směřuje ke středové čáře trupu. Tento proces je relativně krátký, zepředu čtvercového tvaru a na zadní hraně ohraničený okrajem. U většiny ostatních oftalmosauridů je tento stejný proces více podobný prstům, i když některé jeho vzorky Ophthalmosaurus mít podobné procesy. Zadní část klíční kosti se postupně zužuje do zakřiveného bodu, jako v Ophthalmosaurus, Baptanodon, a Janusaurus.[15][1]
The coracoid je kost ve tvaru ledviny, která je ve srovnání s asi tak dlouhou, jak je široká Kryopterygius,[2] Nannopterygius, a Sveltonectes,[13] kde není proporcionálně tak široká. Jako Ophthalmosaurus a Arthropterygius,[16] coracoid nese prominentní zářez na svém předním okraji; nese také hřeben na přední části své středové čáry Ophthalmosaurus a Acamptonectes,[11] ale na rozdíl od Caypullisaurus[5] a Platypterygius australis.[8] Své kloubní fazety s lopatkou a glenoidem jsou jasně oddělené, jako v Sveltonectes[13] ale ne Acamptonectes.[11] První z nich má délku pouze asi 45%; toto číslo je v% 50% Kryopterygius,[2] a tyto dva aspekty mají v podstatě stejnou délku Janusaurus.[15][1]
Na serveru jsou dva prominentní procesy humerus. Čím delší, méně prominentní a hřebenovitější z nich je hřbetní proces. Tento proces je pozoruhodně krátký ve srovnání s jinými oftalmosauridy, je méně než polovina délky humerálního dříku, což je stav také viditelný Undorosaurus a Aegirosaurus;[4] v Ophthalmosaurus, Brachypterygius, Paraophthalmosaurus, a Kryopterygius,[2] proces dosáhne středu humeru, zatímco v něm je ještě delší Arthropterygius,[16] Platypterygius americanus,[7] Platypterygius australis,[8] a Platypterygius hercynicus.[17] Druhým procesem je deltopektorální hřeben, který je podobně malý u oftalmosauridů (tj. Méně než polovina délky dříku) stejným způsobem jako Arthropterygius,[16] Platypterygius hercynicus,[17] a Janusaurus;[15] je to asi polovina délky hřídele v Ophthalmosaurus, a je téměř stejně dlouhý jako celá šachta Sisteronia,[14] Acamptonectes,[11] a Platypterygius americanus.[7][1]
Ve středu humerálního dříku je kost mírně zúžená, je přibližně o 20% užší než maximální šířka. Spodní konec humeru je větší než horní konec; nese tři artikulární fazety, přičemž jedna je pro předosový doplňkový prvek (nejmenší ze tří), jedna pro poloměr (nejvyšší ze tří) a jeden pro ulna (který s radiální fazetou svírá úhel 120 °). Sveltonectes,[13] Nannopterygius, Platypterygius hauthali,[18] a Platypterygius platydactylus všichni mají jen dva; Maiaspondylus,[19] Aegirosaurus,[4] Brachypterygius, a Platypterygius americanus[7] mají také tři, ale druhá fazeta artikuluje s jinou kostí; Kryopterygius má dva na levé pažní kosti a tři na pravé straně;[2] a Platypterygius australis[8] a Platypterygius hercynicus[17] mít až čtyři aspekty.[1]
Pánevní končetina a pánevní pletenec

The ilium z Keilhauia je ve srovnání s jinými oftalmosauridy poměrně krátký; Aegirosaurus je jediný další oftalmosaurid, který se možná blíží Keilhauia v tomto ohledu.[4] Strana ilium směřující k zadní části těla je konkávní Ophthalmosaurus, Athabascasaurus,[6] a Janusaurus,[15] přičemž křivka je výraznější v posledních dvou. The acetabulum, na dolním konci kyčelního kloubu, je zahuštěný vzhledem ke zbytku kosti a nenese žádné výrazné artikulární aspekty. Autapomorfně, je horní konec kyčelního kloubu 1,5násobek šířky acetabulárního konce.[1]
The ischium a pubis jsou spojeny dohromady do jediného spojitého pevného lichoběžníkového prvku známého jako ischiopubis se širší hranou (1,4násobek šířky druhého konce, který je proporcionálně kratší než u Aegirosaurus,[4] Janusaurus,[15] Ophthalmosaurus, a Athabascasaurus[6]) je ve střední linii těla. Tato úplná fúze je také vidět na Janusaurus,[15] Sveltonectes,[13] Athabascasaurus,[6] Aegirosaurus,[4] Caypullisaurus,[5] a možná Platypterygius australis;[8] mezitím, Ophthalmosaurus, Kryopterygius,[2] Undorosaurus, a Paraophthalmosaurus zachovat malý otvor v ischiopubis. Pravděpodobná část ischiopubis, která představuje pubis, je tlustší než zbytek kosti. Také jedinečně mezi oftalmosauridy je tento kondenzovaný prvek kratší než stehenní kost.[1]
Oba konce stehenní kosti Keilhauia jsou přibližně stejné šířky, přičemž střed stehenní dříky je o něco užší. Horní konec byl o něco silnější než zbytek kosti podél jeho předního okraje. Jako Arthropterygius[16] ale na rozdíl od Ophthalmosaurusfemorální dorzální a ventrální procesy byly spíše sníženy. Na spodním konci jsou dvě fazety, jedna pro holenní kost a jeden pro fibula; to je typické pro oftalmosauridy, ale Platypterygius hercynicus,[17] Platypterygius americanus,[7] Platypterygius australis,[8] a Paraophthalmosaurus všichni mají tři. Oba aspekty v Keilhauia měly zhruba stejnou délku a fibulární faseta směřovala mírně dozadu a svírala s tibiální fazetou úhel 120 °.[1]
Objev a pojmenování

Vykopávky vedené mezozoickou výzkumnou skupinou Špicberky v letech 2004 až 2012 byly obnoveny29 ichtyosaurus vzorky z výchozů člena Slottsmøya lagerstätte, který patří k větším Formace Agardhfjellet, na ostrově Špicberky, Špicberky, Norsko. Tyto výchozy se pravděpodobně datují k Tithonian -Berriasian na základě amonit biostratigrafie. Z nich nové rody a druhy Cryopterygius kristiansenae, Palvennia hoybergeti,[2] a Janusaurus lundi[15] již byly popsány.[1]
Čtyři vzorky ichtyosaurů byly připraveny v University of Oslo a následně popsáno v roce 2016; zahrnují PMO 222,655, holotyp Keilhauia, objevený z berriasianských částí člena Slottsmøya v roce 2010. Tato kloubová částečná kostra, která se zachovala na levé straně, sestává z části čenichu, hřbetního a předního ocasního obratle, pravé přední končetiny a prsní pás, většina z stydký pás a oba femora. Protože chybí všechny krční obratle a části hřbetních obratlů, je obtížné přiřadit přesná číslování stávajícím hřbetním obratlům. Dalšími třemi popsanými vzorky byly PMO 222 670 a PMO 227 932, oba objeveny v roce 2011; a PMO 222,662, objevené v roce 2007.[1]
Jméno rodu Keilhauia ctí norského geologa Baltazar Mathias Keilhau, který provedl expedici na Špicberky v roce 1827. Mezitím druhové jméno nui je odvozen od zkratky organizace pro životní prostředí Natur og Ungdom, jehož padesáté výročí nastalo v roce 2017.[1]
Klasifikace
V roce 2017 Keilhauia byl odkázán na kladu Ophthalmosauridae. To bylo kvůli tomu, že nesl kloubní fazeta na humerus pro připevnění předního doplňkového prvku (specializovaná končetinová kost, kterou získali jejichtyosauři), jakož i jejích předních končetin bez zářezů na předních okrajích.[11] A fylogenetická analýza rovněž zotavil Keilhauia jako oftalmosaurid. Jeho specifické vztahy uvnitř oftalmosauridů však bylo obtížné objasnit kvůli nedostatku lebečního materiálu. Autoři tedy zvažovali bazální umístění Keilhauia v níže uvedeném fylogenetickém stromu poněkud podezřelý (podobný problém nastává pro Undorosaurus, který byl také umístěn bazálně, přestože měl přední končetinu podobnou Kryopterygius ).[1]
Ophthalmosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Keilhauia lze od jeho současníků odlišit různými postavami. Na rozdíl od Kryopterygius, ulnární aspekt humerus je skloněn dozadu a v kondenzované ischiopubis není žádný otvor.[2] Janusaurus má poměrně silnější humeri a silněji vyvinuté hřbetní a ventrální procesy na stehenní kost.[15] Navíc autapomorphies, nebo vlastnosti jedinečné pro tento rod, poskytují další důkazy o jeho odlišnosti.[1]
Paleobiologie
Statistická analýza ichthyosaurian proporce provedené v popisu Keilhauia ukázaly, že během své evoluční historie jejichtyosaury významně nesnížily relativní velikost svých ilium, ale jejich femora se poměrně prodloužily ve srovnání s jejich humeri. Keilhauia má malý pánevní pletenec stejně jako malý pažní sval a stehenní kost, ale spadá do normálního rozmezí variací mezi nimi parvipelvian ichtyosaury.[1]
Paleoekologie
Slottsmøya člen Formace Agardhfjellet, z nichž Keilhauia je známo, sestává ze směsi břidlice a prachové kameny. To bylo uloženo v mělkém mořském prostředí, poblíž kousku hlubšího mořského sedimentu.[20] Mořské dno, které se nacházelo asi 150 metrů pod povrchem, se zdálo být relativně dysoxické nebo chudé na kyslík, ačkoli bylo pravidelně okysličováno klastické sedimenty.[21] Navzdory tomu byla v horní části člena spojena různá různá sdružení bezobratlých studené prosakuje byly objeveny; tyto zahrnují amonity, lingulate brachiopods, mlži, rhynchonellate brachiopods, tubusové červy, belemnoids, kel skořápky, houby, krinoidy, mořští ježci, křehké hvězdy, mořská hvězdice, korýši, a plži, čítající celkem 54 taxonů.[22] Mimo studené prosakování bylo mnoho těchto bezobratlých také přítomno v hojném množství.[21]
kromě Keilhauia, 16 dalších ichtyosaurus vzorky jsou rovněž známy od člena Slottsmøya. Patří mezi ně tři, které byly popsány vedle něj, stejně jako typ a pouze jejich vzorky Cryopterygius kristiansenae, Palvennia hoybergeti,[2] a Janusaurus lundi.[15] Navíc 21 plesiosaurian vzorky jsou také známy z webu, včetně dvou patřících k velkému Pliosaurus funkei, tři do Colymbosaurus svalbardensis a po jednom Spitrasaurus wensaasi a S. larseni. Mnoho z těchto vzorků je uchováno ve třech rozměrech a částečně v artikulaci; to souvisí s velkým množstvím organických prvků v sedimentech, v nichž byly pohřbeny, a také s lokálním nedostatkem bezobratlých.[21]
Reference
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s Delsett, L.L .; Roberts, A.J .; Druckenmiller, P.S .; Hurum, J.H. (2017). „New Ophthalmosaurid (Ichthyosauria) from Svalbard, Norway, and Evolution of the Ichthyopterygian Pelvic Girdle“. PLOS ONE. 12 (1): e0169971. doi:10.1371 / journal.pone.0169971. PMC 5266267. PMID 28121995.
- ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó Druckenmiller, P.S .; Hurum, J.H .; Knutsen, E.M .; Nakrem, H.A. (2012). „Two new ofhthalmosaurids (Reptilia: Ichthyosauria) from the Agardhfjellet formation (Upper Jurassic: Volgian / Tithonian), Svalbard, Norway“. Norwegian Journal of Geology. 92: 311–339. ISSN 0029-196X.
- ^ Johnson, R. (1977). "Kritéria nezávislá na velikosti pro odhad relativního stáří a vztahů mezi růstovými parametry ve skupině fosilních plazů (Reptilia: Ichthyosauria)". Kanadský žurnál věd o Zemi. 14 (8): 1916–1924. doi:10.1139 / e77-162.
- ^ A b C d E F G Bardet, N .; Fernandez, M. (2000). "Nový ichtyosauř z vrchnějurských litografických vápenců Bavorska". Journal of Paleontology. 74 (3): 503–511. doi:10.1666 / 0022-3360 (2000) 074 <0503: ANIFTU> 2.0.CO; 2.
- ^ A b C Fernandez, M. (2007). "Redescription a fylogenetická poloha Caypullisaurus (Ichthyosauria: Ophthalmosauridae) ". Journal of Paleontology. 81 (2): 368–375. doi:10.1666 / 0022-3360 (2007) 81 [368: RAPPOC] 2.0.CO; 2.
- ^ A b C d Druckenmiller, P.S .; Maxwell, E.E. (2010). "New Lower Cretaceous (lower Albian) ichthyosaur rod from the Clearwater Formation, Alberta, Canada". Kanadský žurnál věd o Zemi. 47 (8): 1037–1053. doi:10.1139 / E10-028.
- ^ A b C d E Maxwell, E.E .; Kear, B.P. (2010). "Postkraniální anatomie Platypterygius americanus (Reptilia: Ichthyosauria) z křídy ve Wyomingu “. Časopis paleontologie obratlovců. 30 (4): 1059–1068. doi:10.1080/02724634.2010.483546.
- ^ A b C d E F G Zammit, M .; Norris, R.M .; Kear, B.P. (2010). „Australský křídový ichtyosaurus Platypterygius australis: popis a recenze postkraniálních pozůstatků ". Časopis paleontologie obratlovců. 30 (6): 1726–1735. doi:10.1080/02724634.2010.521930.
- ^ Buchholtz, E.A. (2001). "Plavecké styly v jurských ichtyosaurech". Časopis paleontologie obratlovců. 21 (1): 61–73. doi:10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0061: SSIJI] 2.0.CO; 2.
- ^ Paparella, I .; Maxwell, E.E .; Cipriani, A .; Roncace, S .; Caldwell, M.W. (2016). „První oftalmosauridový ichtyosaurus z horní jury umbriansko-marockých Apenin (Marche, střední Itálie)“. Geologický časopis. 154 (4): 837–858. doi:10.1017 / S0016756816000455.
- ^ A b C d E F G Fischer, V .; Maisch, M.W .; Naish, D .; Kosma, R .; Liston, J .; Joger, U .; Kruger, F.J .; Pardo-Perez, J .; Tainsh, J .; Appleby, R.M. (2012). „Noví othalmosauridoví ichtyosauři z evropské dolní křídy předvádějí rozsáhlé přežití ichtyosaurů přes hranici jury a křídy“. PLOS ONE. 7 (1): e29234. doi:10.1371 / journal.pone.0029234. PMC 3250416. PMID 22235274.
- ^ Fernandez, M.S .; Talevi, M. (2014). „Ophthalmosaurian (Ichthyosauria) záznamy z Aalenian – Bajocian z Patagonie (Argentina): přehled“. Geologický časopis. 151 (1): 49–59. doi:10.1017 / S0016756813000058.
- ^ A b C d E F Fischer, V .; Masure, E .; Arkhangelsky, M.S .; Godefroit, P. (2011). „Nový barremiánský (raně křída) ichtyosaurus ze západního Ruska“. Časopis paleontologie obratlovců. 31 (5): 1010–1025. doi:10.1080/02724634.2011.595464.
- ^ A b Fischer, V .; Bardet, N .; Guiomar, M .; Godefroit, P. (2014). „Vysoká rozmanitost křídových ichtyosaurů z Evropy před jejich vyhynutím“. PLOS ONE. 9 (1): e84709. doi:10.1371 / journal.pone.0084709. PMC 3897400. PMID 24465427.
- ^ A b C d E F G h i Roberts, A.J .; Druckenmiller, P.S .; Saetre, G.-P .; Hurum, J.H. (2014). „Nový svrchní jurský oftalmosaurid Ichthyosaur od člena Slottsmøya, formace Agardhfjellet ve středních Špicberkách“ (PDF). PLOS ONE. 9 (8): e103152. doi:10.1371 / journal.pone.0103152. PMC 4118863. PMID 25084533.
- ^ A b C d Maxwell, E.E. (2010). "Generic reassign of the ichthyosaur from the Queen Elizabeth Islands, Northwest Territories, Canada". Časopis paleontologie obratlovců. 30 (2): 403–415. doi:10.1080/02724631003617944.
- ^ A b C d Kolb, C .; Sander, P.M. (2009). „Redescription of the ichthyosaur Platypterygius hercynicus (Kuhn 1946) ze spodní křídy v Salzgitteru (Dolní Sasko, Německo) “. Palaeontographica Abteilung A. 288 (4): 151–192. doi:10.1127 / pala / 288/2009/151.
- ^ Fernandez, M .; Aguierre-Urreta, M.B. (2005). "Revize Platypterygius hauthali von Huene, 1927 (Ichthyosauria, Ophthalmosauridae) ze starší křídy v Patagonii v Argentině “. Časopis paleontologie obratlovců. 25 (3): 583–587. doi:10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0583: ROPHVH] 2.0.CO; 2.
- ^ Maxwell, E.E .; Caldwell, M.W. (2006). "Nový rod ichtyosaurů ze spodní křídy západní Kanady". Paleontologie. 49 (5): 1043–1052. doi:10.1111 / j.1475-4983.2006.00589.x.
- ^ Hurum, J.H .; Nakrem, HA; Hammer, O .; Knutsen, E.M .; Druckenmiller, P.S .; Hryniewicz, K .; Novis, L.K. (2012). „Arctic Lagerstätte - the Slottsmøya Member of the Agardhfjellet formation (Upper Jurassic-Lower Cretaceous) of Spitsbergen“ (PDF). Norwegian Journal of Geology. 92: 55–64. ISSN 0029-196X.
- ^ A b C Delsett, L.L .; Novis, L.K .; Roberts, A.J .; Koevoets, M.J .; Hammer, O .; Druckenmiller, P.S .; Hurum, J.H. (2015). „Mořský plaz Slottsmøya Lagerstätte: depoziční prostředí, taphonomie a diageneze " (PDF). In Kear, B.P .; Lindgren, J .; Hurum, J.H .; Milan, J .; Vajda, V. (eds.). Mesozoic Biotas of Scandinavia and its Arctic Territories. Geologická společnost, Londýn, speciální publikace. Geologická společnost v Londýně, speciální publikace. 434. str. 165–188. doi:10.1144 / SP434.2.[trvalý mrtvý odkaz ]
- ^ Hryniewicz, K .; Nakrem, HA; Hammer, O .; Little, C.T.S .; Kaim, A .; S., M.R .; Hurum, J.H. (2015). „Paleoekologie nejnovějších jury - nejstarší křídy uhlovodíků prosakují uhličitany ze Špicberk, Špicberky“. Lethaia. 48 (3): 353–374. doi:10.1111 / let.12112.