Pliosaurus - Pliosaurus

Pliosaurus Časová řada: Pozdní Jurassic, 155.7–147 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
P. kevani holotypová lebka
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Reptilia
Superřádek:	†Sauropterygia
Objednat:	†Plesiosaurie
Rodina:	†Pliosauridae
Clade:	†Thalassophonea
Rod:	†Pliosaurus trouba, 1842
Zadejte druh
†Pliosaurus brachydeirus Owen, 1842
Druh[1][2]
†P. almanzaensis Gasparini, Spalleti & O'Gorman, 2018 †P. brachydeirus (Owen, 1841) †P. brachyspondylus (Owen, 1839) †P. carpenteri Benson et al., 2013 †P. funkei Knutsen et al., 2012 †P. kevani Benson et al., 2013 †P. macromerus (Philips, 1871) †P. patagonicus Gasparini & O'Gorman, 2014 †P. portentificus Noè et al., 2004 †P. rossicus Novozhilov, 1948 †P. westburyensis Benson et al., 2013
Synonyma
Stretosaurus Tarlo, 1960 Spondylosaurus Fischer, 1845 Plesiosaurus giganteus Conybeare, 1824 Plesiosaurus recentior Parkinson, 1822 Liopleurodon rossicus

Pliosaurus (což znamená „více ještěrka“) je vyhynulý rod z thalassophonean pliosaurid známé z Kimmeridgian a Tithonian etapy (Pozdní Jurassic ) z Evropa a Jižní Amerika.^[3] Jejich strava by zahrnovala Ryba, hlavonožci, a mořští plazi. Tento rod v minulosti obsahoval mnoho druhů, ale nedávné recenze zjistily, že pouze šest je platných, zatímco platnost dvou dalších druhů čeká na petici ICZN. Pliosaurus v současné době se skládá z druh druhu P. brachydeirus, a také P. brachyspondylus, P. carpenteri, P. funkei, P. kevani, P. macromerus, P. rossicus a P. westburyensis, stejně jako neplatné P. portentificus.^{[1][2][4][5][6]} Většina druhů Pliosaurus jsou pozoruhodné svou velkou velikostí těla, zatímco ostatní, P. brachydeirus, P. brachyspondylus a P. portentificus, jsou známy výhradně od nezralých jedinců. Druhy tohoto rodu se liší od ostatních pliosaurids na základě sedmi autapomorphies, včetně zubů, které jsou trojúhelníkový v průřezu.^[1][2]

Objev a druh

Pliosaurus brachydeirus

P. brachydeirus obnovení

Pliosaurus brachydeirus je druh druhu rodu. Poprvé to popsali a pojmenovali Angličané paleontolog Richard Owen v 1841 jako druh taxon odpadního koše Plesiosaurus ve svém vlastním podrodu Pleiosaurus, vytváření Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus.^[7] Později téhož roku nebo v roce 1842 Owen zveřejnil další studii, ve které byl tento druh přemístěn do svého vlastního rodu, který chybně napsal Pliosaurus.^[8] Jak již uvedlo několik autorů, Plesiosaurus (Pleiosaurus) je původní hláskování Pliosaurus, a tedy podle článku 32 ICZN, Pleiosaurus je správný pravopis i obecného názvu. Protože však od tohoto Phillipsa (1871) bylo od tohoto pravopisu upuštěno, Pliosaurus by měly být zachovány podle článku 33.3.1 ICZN.^[1] The druhové jméno je odvozeno od πλειων, pleion, což znamená „více“ a σαυρος, sauros, což znamená „ještěrka“ v jazyce Starořečtina, s odkazem na Owenovu víru, že Pliosaurus byl užší vztah k „saurians " (počítaje v to krokodýli ) než Plesiosaurus byl.^[7] Etymologie konkrétní název nebyl specifikován, ale pravděpodobně odkazuje na kratší zuby P. brachydeirus ve srovnání se zuby jiných druhů, na které se tehdy odkazuje Plesiosaurus.^[8] Konkrétní název byl občas chybně napsán jako brachydirusnapříklad Richard Lydekker (1889a, 1889b).^[2]

Obsazení ploutve uvedené P. brachydeirus

P. brachydeirus je známo z holotyp který zahrnuje sedm exemplářů nalezených ve sdružení a umístěných v Oxford University Museum of Natural History, OUMNH J.9245, OUMNH J.9247 až OUMNH J.9301 a OUMNH J. 10453. Vzorek se skládá z částečného lebka a spodní čelist, několik axiální prvky a materiál končetin. Mezi další exempláře, které lze na tento druh odkazovat, patří OUMNH J.9285 a OUMNH J.9192 až OUMNH J.9301, všechny popsané Owenem (1841–1842) a byly nalezeny v souvislosti s holotypem. Vzorky byly odebrány Prof. William Buckland^[7] na Market Rasen, Lincolnshire, od Rasenia cymodoce amonitová zóna spodní části Kimmeridge Clay Formation, chodit s někým brzy Kimmeridgian etapa.^[2][1]

Knutsen (2012) revidoval platnost tohoto druhu a dokázal jej diagnostikovat na základě kombinace znaků. P. brachydeirus měl přibližně 70 zubů v dolní čelisti (72 podle Bensona et al. (2013)), 8-9 nebo více párů zubů symfýzy v dorzálním pohledu (12 párů podle Bensona et al. (2013)) a 5 nebo více premaxilární zuby. Zobrazuje retroartikulární proces „typu III“ a autapomorfní (jedinečné) rysy krční páteř, který měl hladký ventrální povrch a ventrální kýl, na rozdíl od zaobleného až plochého ventrálního povrchu pozorovaného u jiných druhů. Benson et al. (2013) také poznamenali, že postrádá předzubní chrup anisodont. The ontogenetická fáze holotypu P. brachydeirus není známo, ale zaoblený okraj na distálním konci stehenní kosti a nedostatek oddělení mezi femorálním kapitulem a trochanterem naznačuje, že pochází od relativně mladého jedince. Podle Bensona et al. (2013), plochá morfologie proximálního povrchu poloměru nebo holenní kosti také naznačuje, že jde o mladistvého.^[2][1]

Pliosaurus brachyspondylus

Dolní čelist z Francie, MNHN kat. 24.1, dříve uvedená P. brachyspondylus

Pliosaurus brachyspondylus byl poprvé popsán a pojmenován Owenem v 1839 jako druh Plesiosaurus. The konkrétní název je odvozen z βραχυς, brachus, což znamená „krátké“ a σπόνδυλος, spondylos, což znamená „obratel“ v Starořečtina.^[9] Byl pojmenován na základě řady nepřidružených krční páteř jako holotyp. Tyto vzorky byly shromážděny v Headington Doly poblíž Oxfordu, Oxfordshire, Anglie, z Kimmeridge Clay. Později poznamenal Pocock (1908), že materiál byl nalezen ve spodní části Kimmeridge Clay, protože jamy odhalují kontakt mezi Kimmeridge Clay Formation a podkladovými korálovými postelemi. Několik dalších krčních center ze stejných vrstev v Weymouth, Dorsetshire, který byl pojmenován Plesiosaurus giganteus Conybeare (1824), byly také zmíněny Plesiosaurus brachyspondylus autor Owen (1839). Eichwald (1868) převelen P. brachyspondylus na Pliosaurus ale neposkytl diagnózu pro odlišení těchto obratlů od obratlů typových druhů rodu. P. giganteus byl později synonymizován Lydekkerem (1889a) pro P. brachydeirus, druh typu.^[2]

Podle Tarla (1959a), holotypy P. giganteus a P. brachyspondylus byly ztraceny nebo zničeny od jejich původních popisů.^[10] Proto si jako jediný vybral jedno krční centrum zadní, CAMSM J.29564 neotyp z P. brachyspondylus, zatímco P. giganteus se stal nomen oblitum, zapomenuté jméno, as P. brachyspondylus měl tradičně přednost před tím. Toto centrum bylo jediným ne hřbetním centrem ze série třiceti přidružených center uvedených v seznamu Harry Seeley (1869) patřící k P. brachyspondylus. Byly shromážděny v Roswellské (Roslynské) jámě poblíž Ely, Cambridgeshire, také v Anglii, mezi Aulacostephanus mutabilis nebo Aulacostephanus eudoxus amonitové zóny, spodní Kimmeridgeské jílové souvrství. Ačkoli měření neotypu souhlasí s měřeními ztraceného holotypu, jsou také podobná jako u doporučených vzorků P. brachydeirus (OUMNH J. 9291-9301) a „Pliosaurus“ andrewsi (NHMUK R.1243, obsazení středního krčního centra uvedené P. evansi). Kromě toho bylo doporučení Seeleyho založeno na jediném znaku, „kloubní povrch je velmi mírně konkávní, s malou kulatou prohlubní uprostřed“, což je vlastnost, o které je nyní známo, že je běžná v jiných pliosaurids také. Tarlova volba tedy neotypu P. brachyspondylus spoléhá pouze na podobnost velikosti s původním materiálem popsaným Owenem (1839), který je rovněž podobný P. brachydeirus.^[2] Neotypové centrum, CAMSM J.29564, se liší od holotypu P. brachydeirus v následujících dvou vlastnostech; má ventrální povrchovou výzdobu, ale postrádá ventrální kýl. Neotyp pro P. brachyspondylus není diagnostický z jiných druhů Pliosaurus, a proto musí být název považován za nomen dubium.^[2][1]

Ve stejné práci popsal Tarlo (1959a) přidruženou kostru pliosaura CAMSM J.35991 a odkázal ji na P. brachyspondylus.^[10] CAMSM J.35991 se skládá z kompletní čelist, většina axiálního skeletu a částí slepá kostra. Bylo nalezeno v roce 1889 v Aulacostephanus eudoxus amonitová zóna spodní Kimmeridgeské hlíny, na stejné lokalitě jako CAMSM J.29564 (neotyp pro P. brachyspondylus). Knutsen (2012) navrhl nahradit neotyp pro P. brachyspondylus, s CAMSM J.35991 jako novým neotypem, protože oba vzorky a možná i ztracený holotyp jsou ze stejné lokality a horizontu a podobné velikosti. CAMSM J.35991 je mnohem úplnější a lze jej odlišit od všech ostatních druhů Pliosaurus.^[2] Benson et al. (2013) s tímto návrhem souhlasili, ale uvažovali P. brachyspondylus být Thalassophonea indet., dokud nebude podána petice ICZN.^[1] Na základě CAMSM J.35991, Knutsen (2012) prozatímně diagnostikován P. brachyspondylus jako Pliosaurus s přibližně 60 (58 podle Bensona et al. (2013)) zuby v dolní čelisti, 9 párů symfyzálních zubů v dorzálním pohledu. Mělo to retroartikulární proces „typu II“ a proporcionálně kratší humeri než P. funkei. Jak je také vidět v CAMSM J.29564, mělo krční centra s ventrální povrchovou výzdobou, ale postrádalo ventrální kýl. Podle Bensona et al. (2013), plochá morfologie proximálního povrchu poloměru nebo holenní kosti naznačuje, že CAMSM J.35991 je mladistvý.^[2][1]

Podle Knutsen (2012), Bardet et al. (1993) uvedli dva další čelisti na P. brachyspondylus založeno pouze na podobném počtu zubů zubů a symfýzy; BHN 2R.370, shromážděné v lomu Moulin-Wibert, z Rasenia cymodoce amonitová zóna Formace Calcaires de Moulin-Wibert Nord-Pas-de-Calais a MNHN kat. 24.1 shromážděno v Le Havre, Normandie, oba od raného Kimmeridžana z Francie.^[2] Benson et al. (2013) diskutovali pouze o BHN 2R.370 původně zmiňovaném Pliosaurus grandiss tím, že P. carpenteri má podobný počet zubů zubů a symfýzií, a proto nelze vzorek identifikovat na úrovni druhů. Nicméně to bylo zmíněno Pliosaurus indet. jak to má široký, dorsolaterally směřující surangular fossa, ohraničený bočně fossa a hřeben.^[1] Byl zmíněn další vzorek, BRSMG Cc332 P. brachyspondylus Taylor a Cruickshank (1993) a do Pliosaurus sp. podle Sassoon et al. (2012) a Knutsen (2012),^[11][12][2] ale byl převelen k vlastnímu druhu P. westburyensis od Bensona et al. (2013).^[1]

Pliosaurus carpenteri

P. carpenteri je znám pouze z holotyp BRSMG Cd6172, téměř kompletní 1,8 metru (5,9 ft) dlouhý lebka, čelist a postkraniální kostra, včetně alespoň 17 úplných obratel sídlí v Muzeum a galerie umění v Bristolu, Bristol, Anglie. Vzorek byl odebrán v jámě Westbury Clay, Wiltshire, z pododdílu E4 Aulacostephanus eudoxus amonitová zóna, sedm metrů pod Crussoliceras vápenec hlíny formace Kimmeridge, která se datuje k pozdnímu Kimmeridgianovi. Přezdívaný „Westbury pliosaur II“, to poprvé popsal Sassoon et al. (2012), kteří jej společně s Knutsenem (2012) předběžně přiřadili Pliosaurus sp..^[12][2] To bylo převeleno k jeho vlastnímu druhu Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum a Richard Forrest v 2013. The konkrétní název vyznamenává Simon Carpenter, objevitel a sběratel BRSMG Cd6172.^[1]

Sassoon et al. (2012) původně připisoval rozdíly mezi BRSMG Cc332 (holotyp P. westburyensis) a BRSMG Cd6172 na vnitrodruhové variace, přičemž tyto vzorky mohou být sexuální dimorfy, vzhledem k tomu, že oba byly shromážděny z blízkých stratigrafických úrovní stejného lomu.^[12] Nicméně, Bensone et al. (2013) prokázali, že rozdíly mezi nimi jsou relativně velké i v kontextu vzorků z jiných lokalit. Diagnostikovali to P. carpenteri na základě jednoho autapomorphy - na rozdíl od všech ostatních thalassophoneans jiný než navrhovaný neotyp P. brachyspondylus, na hřbetním povrchu surangular chybí jakákoli fossa, a na rozdíl od všech ostatních vzorků Pliosaurus tváře dorzálně, nejsou nakloněny dorzolaterálně. P. carpenteri má také jedinečnou kombinaci znaků, mezi něž patří: nízký počet alveolárních zubů zahrnující pouze 18 postsympysiálních alveol a celkový počet 27; střední nízký počet syfyzárních alveol včetně pouze 9; zuby plně trihedral, které mají plochý, předozadně široký labiální povrch postrádá skloviny hřebeny; mediolaterální expanze caniniformních oblastí premaxilly a maxily relativně výrazná, i když to může být způsobeno drcením; šest těsně rozmístěných premaxilárních alveol; anisodont premaxilární chrup; diastema přítomný mezi maxilárními a premaxilárními alveolárními řadami; premaxilla – parietální šev umístěný na úrovni přední oblasti orbity; krční centra chybí ventrální hřeben; a epipodiály s vysoce konvexními proximálními povrchy.^[1]

Pliosaurus funkei

P. funkei je znám ze dvou dílčích koster, holotyp PMO 214.135 a uvedený PMO 214.136 z Souostroví Špicberky z Norsko. Sídlí v Přírodovědné muzeum University of Oslo, kostry byly nalezeny jižně od Sassenfjorden z jihovýchodní strany Mount Knerten v Arktický Ostrov Špicberky. Oba jednotlivci byly shromážděny a Norština tým vedený Dr. Jørn Hurum do 2 kilometrů od sebe, přibližně 30 metrů (98 stop) pod postelí Myklegardfjellet od černých břidlic Slottsmøya Člen, což je nejvyšší ze čtyř jmenovaných členů v Formace Agardhfjellet. Tento stratigrafický horizont patří k Dorsoplanites ilovaiskyi na Dorsoplanites maximus amonitové zóny (pravděpodobně druhé), střední volgické fáze, která koreluje se střední Tithonian etapa. Kostry byly objeveny během osmi sezón terénních prací (polní sezóny 2004–2012) v členu Slottsmøya, které přinesly další kosterní pozůstatky mořských plazů, včetně plesiosauroids Colymbosaurus svalbardensis, Djupedalia a Spitrasaurus a ichtyosaury Kryopterygius a Palvennia. P. funkei byl poprvé popsán a pojmenován Espen M. Knutsen, Patrick S. Druckenmiller a Jørn H. Hurum v roce 2012. The konkrétní název oceňuje Bjørna Funkeho, objevitele holotypu, a jeho manželky May-Liss Knudsen Funkeové za dobrovolnictví v paleontologických sbírkách v muzeu.^[5]

Holotyp P. funkei je představována přední částí horní a dolní čelisti (včetně premaxilární a zubař zuby), jeden téměř kompletní krční centrum a dvě částečná krční centra, tři prsní centra s nervovými oblouky, patnáct hřbetních center a osm nervových oblouků, úplné právo coracoid, četné žebro fragmenty a gastralia a úplná pravá přední končetina. Uvedený vzorek je reprezentován pěti částečnými krčními centry, jedním částečným hřbetním centrem a částečným lebka včetně týlní kondyl, úplně vlevo kvadrát, částečně vlevo squamosal a neúplný levý surangular a artikulární. Několik fragmentárních a neidentifikovaných kostí se také týká PMO 214.136. Vzhledem k arktickému podnebí na Svalbardu se sediment, ve kterém byly vzorky vystaveny, opakoval cykly zmrazení a rozmrazení před sběrem materiál značně rozrušuje a degraduje.^[5] PMO 214.136 byl objeven v roce 2007 po shromáždění přibližně 20 000 fragmentů, které tvoří PMO 214,135^[13] které byly shledány vlhkými in situ a degradovány sušením během procesu přípravy (jednotlivé fragmenty jsou katalogizovány v Přírodovědeckém muzeu University of Oslo podle čísla vzorku, za kterým následuje lomítko a číslo). Odhady délky lebky jsou přibližně 1,6–2,0 m (5,2–6,6 ft) pro holotyp a 2,0–2,5 m (6,6–8,2 ft) pro PMO 214,136, což naznačuje celkovou délku těla 10–13 m (33–43 ft) pro tento druh P. funkei jeden z dosud popsaných největších pliosaurů,^[5] ale tento odhad byl od té doby zpochybněn.^[1] Kvůli své velké velikosti a relativní úplnosti získal druh, který před svým formálním popisem přezdíval „Predátor X“, rozsáhlou mediální publicitu, která tvrdila, že jde o „nejobávanější zvíře, jaké kdy plavalo v oceánech“.^[14][15] Morfologické a histologické znaky, jako je přítomnost tuberosity na humerus a dobře vyvinutý přední proces na coracoidu a abnormální kalení a zvýšení hustoty kostí naznačují, že oba vzorky byly dospělými jedinci. Přestože žádný z nervových oblouků není spojen s jejich centry v páteř obou jedinců (možný juvenilní znak) je tato vlastnost přítomna ve všech velkých pliosauridech, a tedy možná paedomorfní v rámci Pliosauridae.^[5]

Knutsen et al. (2012) diagnostikovali tento druh na základě jedinečné kombinace znaků holotypu. P. funkei má možná jedinečný retroartikulární proces „typu I“, na rozdíl od P. brachydeirus, P. brachyspondylus a P. macromerus. Na rozdíl od P. brachydeirus, jeho krční centra mají drsný ventrální povrch, ale postrádají ventrální kýl. A konečně, má relativně delší přední končetiny než jiné známé pliosauridy, s dlouhou pažní kostí, více než 7násobkem průměrné šířky krčních obratlů v porovnání s P. brachyspondylus a P. rossicus, které mají humeri menší než 4,5násobek cervikální šířky. Jeho celkový počet zubů není znám, má však alespoň šest párů zubů v mandibulární symfýze a nejméně pět premaxilárních párů zubů. Dva známí jednotlivci z P. funkei zachovávají většinou různé oblasti kostry a překrývají se pouze krčními obratli. Přesto jsou tyto krční obratle morfologicky nerozeznatelné a oba jedinci byli nalezeni v těsné blízkosti jednoho druhého, přesně ve stejném stratigrafickém horizontu člena Slottsmøya, což silně podporuje doporučení PMO 214.136 P. funkei. Knutsen et al. (2012) to navrhli P. funkei je více podobný P. rossicus a navrhovaný neotyp P. macromerus než do P. brachydeirus a navrhovaný neotyp P. brachyspondylus v jeho lebeční morfologii.^[5]

Analýza kostí ze čtyř ploutví naznačuje, že zvíře křižovalo pouze pomocí předních ploutví, přičemž zadní ploutve používaly pro větší rychlost při pronásledování a zajímání kořisti.

Mozek Predátora X měl podobný typ a velikost, proporcionálně, k tomu dnešnímu velký bílý žralok, říká tým.^[16]

Televizní program s názvem Predator X nejprve vysílán dál Dějiny v roce 2009. To bylo také uvedeno ve čtvrté epizodě dokumentárního seriálu BBC Planet Dinosaur v roce 2011, kde je ukázán lov Kimmerosaurus, menší plesiosaur. Scéna je založena na poškození jedné známé lebky Kimmerosaurus, ukazující poškození v souladu s útokem velmi velkého zvířete s Liopleurodon-jako chrup.^[17]

Pliosaurus kevani

Obnova lebky P. kevani

P. kevani je znám pouze z holotyp DORCM G.13 675, téměř kompletní 2,0 m (6,6 ft) dlouhý lebka a čelist umístěna v Muzeum kraje Dorset, Dorchester, Anglie. Vzorek byl odebrán na lůžku Wyke Siltstone v Osmington Bay, od Rasenia cymodoce amonitová zóna, formace Kimmeridge Clay skupiny Ancholme, datovaná do raného Kimmeridgian. DORCM G.13 675 byl shromažďován po dobu osmi let jako kusy do hmotnosti 60 kilogramů (130 lb) v hromadě zvětralé z mořského útesu Černé hlavy. Většina kusů byla sbírána z uvolněných nebo spadlých bloků bez povolení, zatímco ostatní části byly sbírány in situ a zakoupené od vlastníků pozemků. Poprvé je identifikoval jako pliosauridovou lebku Richard Edmonds, manažer věd o Zemi pro Dorset a východní pobřeží Devonu Světové dědictví UNESCO Tým. Díky své velké velikosti a úplnosti získal vzorek rozsáhlé mediální pokrytí a jeho pořízení bylo veřejně oznámeno v říjnu 2009. Další prvky byly později darovány Patrickem Clarkem a zakoupeny od Shirley Swaine. DORCM G.13 675 byl vystaven v Dorchester County Museum v červenci 2011 poté, co byl v přípravě mezi březnem 2010 a březnem 2011. Příprava dolních čelistí trvala 200 hodin a k dokončení přípravy lebky bylo zapotřebí dalších 365 hodin. P. kevani poprvé popsali a pojmenovali Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum a Richard Forrest v 2013. The konkrétní název vyznamenává Kevana Sheehana, majitele malé kavárny s výhledem na moře v Osmington Mills, který sbíral většinu holotypu při každodenních procházkách podél pobřeží.^[1]

Zuby P. kevani

Benson et al. (2013) diagnostikovali tento druh na základě čtyř autapomorphies holotypu. Subrektangulární vrstva horní čelisti se rozprostírá vpředu na alveolárním povrchu premaxilly, aby se dotkla nejvzdálenější premaxilární alveoly, zatímco u jiných druhů Pliosaurus interdigitující premaxilla-maxilla steh je umístěn uprostřed mezi mezialmost maxilární a distalmost premaxilární alveoly. Jeho epifýza foramen je obklopena vyvýšeným okrajem, zatímco druhá thalassophoneans mají mělkou fossu obsahující anteroposteriorně orientované rýhy nebo hřebeny, které se táhnou vpředu od epifýzy foramen. Meziální postsymphysial dentary alveoly jsou everted čelit dorsolaterally, a ne dorzálně, jak je vidět u jiných druhů. Nakonec boční povrch dolní čelisti dorzoventrálně konkávní posteriorly, zatímco ostatní thalassophoneans vykazují plochý nebo slabě konvexní boční povrch postentary kostí. P. kevani má také jedinečnou kombinaci znaků, mezi něž patří: vysoký počet alveolárních zubů včetně 22 postsymphysial alveoli a celkový odhadovaný počet 36–37; vysoký počet symfyzárních zubních alveol včetně nejméně 7, odhadovaný na 14–15; subtrihedral zuby, které mají suboval průřez s mírně zploštělý labiální povrch nesoucí pouze tence rozložené smaltované hřebeny; výrazná mediolaterální expanze caniniformních oblastí premaxilla a maxilla; šest těsně rozmístěných premaxilárních alveol; anisodont premaxilární chrup; a premaxilla – parietální steh se nachází na úrovni přední oblasti oběžné dráhy.^[1]

CAMSM J.35990, kompletní postkraniální kostra původně zmiňovaná Stretosaurus macromerusa později do Pliosaurus sp., se může také týkat P. kevani. Ačkoli to není diagnostické na úrovni druhů, Bensone et al. (2013) ji odlišili od většiny vzorků Pliosaurus na základě jeho subtriedrálních zubů, které jsou jinak přítomny pouze v Pliosaurus kevani, a případně také v Gallardosaurus iturraldei z Oxfordian z Kuba. I když sdílí s holotypem P. kevani velmi velká velikost těla a stratigraficky bližší, jinak vzorky nelze přímo srovnávat. Proto byl předběžně označován jako Pliosaurus srov. kevani. Subtrihedral zub z Kimmeridge Clay of Ely, LEICT G418.1965.108, je také odkazováno Pliosaurus srov. kevani na základě podobných argumentů.^[1]

Pliosaurus macromerus

P. macromerus čelist, cca. 287,5 cm na délku, Oxford University Museum of Natural History

Pliosaurus macromerus byl poprvé popsán a pojmenován John Phillips v 1871 jako druh Pleiosaurus, na základě velkého stehenní kost „OUMNH J.12498 a řada nepřidružených obratlů. The konkrétní název je odvozen od μακρός, makros, což znamená „dlouhý“ v Starořečtina a mēros, což znamená „stehno“ v latinský, z řečtiny, s odkazem na velkou velikost OUMNH J.12498 (stehenní kost).^[18] Tyto vzorky byly odebrány během hloubení Velká západní železnice u Swindon, Wiltshire, pravděpodobně z Pektinatity hudlestoni a Pavlovia pallasioides amonitová zóna, jíl Upper Kimmeridge, z hlíny Swindon Clay a hřbitovů. Lydekker (1889a) změnil Pleiosaurus macromerus do Pliosaurus, a přidělil NHMUK PV OR 39362 tomuto druhu s jiným materiálem, pouze na základě velké velikosti.^[2] NHMUK PV OR 39362, kompletní lebka a dolní čelist, poprvé popsal Owen (1869), který ji odkazoval na Pliosaurus grandis. Bylo shromážděno v Kimmeridge Bay, Dorsetshire, od Aulacostephanus autissidorensis nebo Pectinatites elegans amonitové zóny hliněného souvrství Horní Kimmeridge,^[2] chodit s někým ke konci Kimmeridgian nebo brzy Tithonian.^[1]

Tarlo (1959b) postavil OUMNH J. 10441, jeden z částečných krčních obratlů ze sbírky nepřidružených pozůstatků uvedených Philipsem (1871), jako lektotyp z P. macromerus.^[19] Bylo přiděleno P. macromerus na základě své velké velikosti, podobné těm z P. westburyensis a P. funkei.^[2] Tarlo (1959b) popsal lektotyp jako „poněkud zdrsněný“, zatímco Lydekker (1889a) jej popsal jako „velmi hrubý a drsný“ ve vztahu k jeho ventrální drsnosti, připomínající P. brachyspondylus. Tarlo (1959b) také vytvořil nový obecný název pro P. macromerus, Stretosaurus, vzhledem k neobvyklé skapulární morfologii vzorku, který popsal a odkázal na něj, CAMSM J.35990.^[19] Bylo nalezeno v Stretham, jihozápadně od Ely v Cambridgeshire, pravděpodobně od raného Kimmeridgian Aulacostephanus mutabilis amonitová zóna. Představuje přidruženou fragmentární lebku a relativně úplnou postkraniální kostra. Tarlo (1959b) odkázal CAMSM J.35990 a dvě další velmi velká přední krční vertebrální centra CAMSM J.29562 a CAMSM J.30057 na Stretosaurus macromerus na základě podobné velikosti a výzdoby krčních obratlů. Knutsen (2012) poznamenal, že tato ozdoba je sdílena s P. westburyensis a navrhovaný neotyp P. brachyspondylus.^[2]

Na základě podobného počtu zubů dolní čelisti s NHMUK PV OR 39362 přidělil Tarlo (1959b) také S. macromerus částečný čelist, OUMNH J.10454, představovaný předním rostrálním hrotem a přidruženými triedrickými zuby.^[19] Přezdívaná „Cumnorova čelist“ byla shromážděna v cihelně Chawley, Oxfordshire, vedle Cumnoria prestwichii. Tato lokalita s největší pravděpodobností patří k Aulacostephanus eudoxus nebo A. autissidorensis amonitová zóna horní části jílu Lower Kimmeridge. Knutsen (2012) poznamenal, že mezi lebečními částmi CAMSM J.35990 a NHMUK PV OR 39362 nebo OUMNH J.10454 nedochází k žádnému překrývání. Halstead (1989) odkázal na nedávno objevený, kompletní vzorek (NHMUK R8928) P. brachyspondylus na základě jeho dlouhé mandibulární symfýzy. Pomocí tohoto vzorku znovu identifikoval „lopatka "z CAMSM J.35990 jako ilium, ale navzdory jejich podobné iliální morfologii přeřazen S. macromerus na Liopleurodon.^[2] Podle Noè et al. (2004), exempláře S. macromerus by mělo být odkázáno P. macromerus jako jméno Stretosaurus je neplatný a NHMUK PV OR 39362 a CAMSM J.35990 vykazují autapomorfní trihedral zuby Pliosaurus.^[6]

Pádlo uvedené P. grandis

Knutsen (2012) navrhl nahradit lektotyp P. macromerus, s NHMUK PV OR 39362 jako a neotyp, protože lektotyp (stejně jako zbývající syntypy ) je k nerozeznání od všech druhů Pliosaurus, na rozdíl od P. brachydeirus kvůli vertebrální ornamentice. NHMUK PV OR 39362 je mnohem úplnější a lze jej odlišit od všech ostatních druhů Pliosaurus. NHMUK PV OR 39362 byl tradičně přidělen P. macromerus, a přestože tomu již bylo dříve přiřazeno P. grandisLydekker (1889a) ukázal, že neexistují důkazy o tom, že syntypy P. grandis dokonce patří Pliosaurusa mezi nimi a NHMUK PV OR 39362 není překrývající se materiál.^[2] Benson et al. (2013) souhlasili s návrhem přiřadit neotyp P. macromerus, ale považoval to za Thalassophonea indet., dokud nebude podána petice ICZN.^[1] Na základě NHMUK PV OR 39362, Knutsen (2012) prozatímně diagnostikován P. brachyspondylus jako Pliosaurus s alespoň 50 zuby v dolní čelisti (pravděpodobně 54), nejméně 7 páry (pravděpodobně 9) symfyzálních zubů a 5 párů premaxilárních zubů. Má také retroartikulární proces „typu III“. Benson et al. (2013) poznamenali, že postrádá předzubní chrup anisodont.^[2][1]

Další dříve zmíněné vzorky P. macromerus jsou v současné době přiřazeny jiným druhům Pliosaurus. Knutsen (2012) odkázal na CAMSM J.35990 Pliosaurus sp.s tím, že je to nediagnostické na úrovni druhů. Benson et al. (2013) souhlasili, že jej nelze s jistotou diagnostikovat jako odlišný druh nebo s jistotou odkazovat na existující druh. Nicméně odlišili CAMSM J.35990 od většiny vzorků z Pliosaurus na základě jeho subtriedrálních zubů, které jsou jinak přítomny pouze v Pliosaurus kevani, a případně také v Gallardosaurus iturraldei z Oxfordian z Kuba. Dále sdílí s P. kevani velmi velká velikost těla a stratigraficky blíže P. kevani, ale nelze jej srovnávat jinak. Proto byl předběžně označován jako Pliosaurus srov. kevani.^[1] Podle Knutsena (2012) lze odkazovat na OUMNH J.10454 P. macromerus, společně se dvěma přidruženými fragmenty, OUMNH J.50376 a OUMNH J.50377, z nichž každý tvoří jeden ramus dolní čelisti od jediného jedince. Všechny tři vzorky byly odebrány ze stejné jámy, mají podobnou velikost a mají retroartikulární proces „typu III“. Odkaz na P. macromerus byl založen na této vlastnosti, navrhovaný podobný počet zubů symfýzy (šest) mezi OUMNH J.10454 a navrhovaným neotypem P. macromerusa jejich výskyt na přibližně stejné stratigrafické úrovni.^[2] Reexaminace NHMUK PV OR 39362 (navrhovaný neotyp z P. macromerus) od Bensona et al. (2013), odhalili, že má nejméně sedm zubů symfýzy, ale spíše devět. Proto uvažovali P. rossicus být platným druhem Pliosaurus na základě přítomnosti autapomorfní krátké symfýzy obsahující pouze šest alveol, a předběžně označil OUMNH J.10454 (a tedy možná OUMNH J.50376 a OUMNH J.50377) k P.? rossicus. Další možný rozdíl mezi NHMUK PV OR 39362 a OUMNH J.10454 je ten, že tento měl větší počet zubů dolní čelisti přibližně 60,^[1] podle Knutsena (2012) se však jedná o artefakt jeho rekonstrukce.^[2]

Pliosaurus rossicus

P. rossicus byl poprvé popsán a pojmenován Nestor Ivanovič Novozhilov v 1948. The konkrétní název je odvozen od jména Rusko, kde byl nalezen holotyp. The holotyp z P. rossicus, PIN 304/1 umístěn na Paleontologický institut, Ruská akademie věd, se skládá z lebečních a některých postkraniálních pozůstatků relativně malého pliosaura. Bylo shromážděno na pravém břehu řeky Řeka Volga, z Chuvashia, Evropská část Rusko, z ropných břidlic v dolu Buinsk, Dorsoplanites panderi amonitová zóna, která se datuje do středního volgického stupně (také známého jako střední Tithonian ).^[20] Novozhilov (1964) později také popsal některé prsní pozůstatky spojené s holotypem.^[21] Holotyp zachoval trihedrální zuby jako ostatní členové Pliosaurus, a nese 6 párů zubů v mandibulární symfýze, podobně jako OUMNH J.10454. Halstead (1971) přeřadil tento druh na Liopleurodon na základě tohoto počtu zubů symfýzy,^[22] ale Knutsen (2012) a Benson et al. (2013) se k ní vrátili Pliosaurus, protože vykazuje diagnostické vlastnosti rodu, jako jsou trihedral zuby.^[1] PIN 304/1 byl také interpretován jako mladistvý jak Halsteadem (1971), tak Storrem et al. (2000) založené na jeho relativně malé velikosti a špatně vyvinuté hřbetní čepeli a anteroventrálním ramu lopatky.^[2]

P. rossicus obnovení

Halstead (1971) odkázal na druhý, větší vzorek PIN 2440/1 sestávající z částečného řečniště a zadní končetiny, do P. rossicus.^[22] PIN 2440/1 byl původně popsán jako Pliosaurus srov. Grandis Rozhdestvenskii (1947), ale později odkazoval se na P. rossicus na základě přítomnosti podobného počtu zubů dolní čelisti s holotyem a jejich relativního stratigrafického společného výskytu. Předběžně byl přidělen další exemplář velkého pliosaura P. rossicus Malakhov (1999). Vzorek byl odebrán z dolního Volgian (raného Tithonian) z Kazachstán, a představuje postkraniální pozůstatky č. 13-1958, v Ústavu zoologie MS-AS RK.^[2]

Knutsen (2012) navrhl možnou synonymii mezi P. macromerus a P. rossicus na základě přítomnosti pouze šesti sympysiálních a pěti premaxilárních alveol v obou. Prozatímně si však ponechal P. rossicus jako samostatný druh, protože stratigrafická rozmezí obou taxonů se nepřekrývají a vzorky nebyly dostatečně popsány.^[2] Reexaminace NHMUK PV OR 39362 (navrhovaný neotyp z P. macromerus) od Bensona et al. (2013), odhalili, že má nejméně sedm zubů symfýzy, ale spíše devět. Proto uvažovali P. rossicus být platným druhem Pliosaurus na základě přítomnosti autapomorfní krátké symfýzy obsahující pouze šest alveol. Na základě přítomnosti tohoto znaku předběžně odkázali OUMNH J.10454 (a tedy možná OUMNH J.50376 a OUMNH J.50377) na P.? rossicus.^[1] Všechny tyto vzorky byly shromážděny v cihelné jámě v Chawley, v horní části hlíny Lower Kimmeridge, datované k pozdnímu Kimmeridgianovi, a původně byly přiřazeny P. macromerus.^[2] OXFUM J.10454 je vysoce zrekonstruovaný a fragmentární vzorek o celkové délce 287,5 cm (9,43 ft). Tarlo odhadl, že délka lebky tohoto jedince byla původně více než 3 m (9,8 ft),^[19] nicméně Benson et al. (2013) tvrdili, že to v současné době nelze určit. Kromě autapomorphy uvedeno výše^[1] a trihedrální zuby, P. rossicus má následující kombinaci znaků (na základě jeho holotypu): 5 premaxilárních párů zubů; krční obratle se zdobeným ventrálním povrchem, ale bez ventrálního kýlu; proporcionálně kratší humeri než P. funkei, méně než 4,5násobek průměrné šířky krčních center, oproti více než 7násobku.^[2]

Pliosaurus westburyensis

Lebka BRSMG Cc332

P. westburyensis je znám pouze z holotyp BRSMG Cc332, téměř kompletní lebka a postkraniální fragmenty, včetně čtyř krční páteř sídlí v Muzeum a galerie umění v Bristolu, Bristol. Vzorek byl odebrán v jámě Westbury Clay, Wiltshire, Anglie, z pododdílu E5 Aulacostephanus eudoxus amonitová zóna, jeden metr pod Crussoliceras vápenec hlíny formace Kimmeridge, která se datuje k pozdnímu Kimmeridgianovi.^[1] Přezdívaný „Westbury pliosaur I“, to poprvé popsali Taylor & Cruickshank (1993) a odkazovali se na P. brachyspondylus na základě absence ventrálního kýlu na krčních obratlích centra.^[11] BRSMG Cc332 byl dočasně přidělen Pliosaurus sp. podle Sassoon et al. (2012) a Knutsen (2012)^[12][2] a převelili jej ke svým druhům Roger B. J. Benson, Mark Evans, Adam S. Smith, Judyth Sassoon, Scott Moore-Faye, Hilary F. Ketchum a Richard Forrest v 2013. The konkrétní název ctí město Westbury poblíž kterého byl nalezen holotyp.^[1]

Čelist BRSMG Cc332 je přibližně o 50 cm delší než CAMSM J.35991 (navrhovaný neotyp pro P. brachyspondylus), ale je kratší než dva uvedené francouzské exempláře P. brachyspondylus. Knutsen (2012) odlišil BRSMG Cc332 od P. brachyspondylus protože první má retroartikulární proces „typu IV“ a mnohem nižší stupeň fúze mezi předními kostmi dolní čelisti.^[2] Benson et al. (2013) diagnostikovali tento druh na základě tří autapomorphies. P. westburyensis má široce rozmístěné premaxilární alveoly s interalveolárními stěnami přibližně polovinou předozadní délky jedné alveoly. Má také dlouhý, listovitý proces horní čelisti, který sahá až k anterolaterální části čelistní - čelní kontakt mediální k vnějšímu narisu a končí těsně před střední délkou orbitálu. Nakonec šev mezi premaxilla a temenní kost je umístěn kolem orbitální střední délky. P. westburyensis má také jedinečnou kombinaci znaků, mezi něž patří: nízký počet alveolárních zubů zahrnující pouze 18 postsympysiálních alveol; zuby v průřezu plně trihedrální, s plochým, předozadně širokým labiálním povrchem bez zubních hřebenů; relatively slight mediolateral expansion of premaxilla and maxillary caniniform region; six premaxillary alveoli; lack of anisodont premaxillary dentition; lack of diastema between maxillary and premaxillary alveolar rows; and cervical centra lacking ventral ridge.^[1]

Jiné druhy

Paddle of P. chilensis

Apart from the species listed above, only Pliosaurus irgisensis might represent another valid species of Pliosaurus. It was first described and named by Nestor Ivanovich Novozhilov v 1948, pod jménem Peloneustes irgisensis. The konkrétní název is derived from the name of the Maly Irgiz River, where the holotype was found. The holotyp, PIN 426 housed at Paleontologický institut, Ruská akademie věd, consists of partial cranium and postcranium of a medium-sized individual. The cranial remains of PIN 426 are currently suffering from the effects of rozpad pyritu, and its associated remains have been lost. It was collected at Savel-evsk Mine No. 1, of eastern Saratovská oblast, European part of Rusko, from the middle Volgian stage (also known as middle Tithonian ). Novozhilov (1964) reassigned the material to a new genus, Strongylokrotaphus, meaning "round" (strongylos) "chrám " or "head" (krotaphos) v Starořečtina. These assignments were criticized by other workers, including Tarlo (1960), Halstead (1971) and Storrs et al. (2000), because of the general and non-specific diagnosis for Strongylokrotaphus, and differences from the type species of Peloneustes. P. irgisensis might be synonymous with P. rossicus based on their similar sizes and stratigraphic co-occurrence, as the only difference between the species is ontogenetický. Knutsen (2012) considered the material to be non-diagnostic and referred P. irgisensis na Pliosauridae indet, as dentition, which is autapomorphic in Pliosaurus, was not described from PIN 426.^[2] Benson et al. (2013) also considered this species to be a nomen dubium, s odkazem na Thalassophonea indet, and stating that PIN 426 requires re-description.^[1]

Pliosaurus portentificus is known from the late Kimmeridgian of England. Considered by Knutsen (2012) and Benson et al. (2013) to be a nomen dubium, with its holotype specimen most likely being a juvenile individual of one of the other species of Pliosaurus^[2][1]

Popis

Scale diagram, presenting three of the largest species

Použitím Liopleurodon, another large pliosaurid, as a guide, a specimen found in the Svalbard islands of northern Europe has been estimated to have been 15 metres (49 ft) long, 45,000 kilograms (99,000 lb) in weight and had teeth 30 centimetres (12 in) long.^[23][16] It is estimated to have lived approximately 147 million years ago.^[24] Later on, thorough scrutiny of this Svalbard specimen revealed that it was not as massive as originally claimed; total length estimates have been revised to 10–13 metres (33–43 ft)^[5] a byl pojmenován Pliosaurus funkei in Knutsen et al. 2012, with estimated skull lengths of 160–200 cm and a forelimb length of 300 cm for the holotype (PMO 214.135), and an estimated skull length of 200–250 cm for the referred specimen (PMO 214.136), suggesting that the animal had proportionally bigger flippers than other pliosaurs compared to the skull size and dimensions of the vertebrae.^[5] This estimate has since been questioned due to the smaller size of P. funkei vertebrae in comparison to Kronosaurus, which was used to obtain the 10–13 metres (33–43 ft) estimate.^[1] Analysis of bones from the four flippers suggest that the animal cruised using just two fore-flippers, using the back pair for extra speed when pursuing and capturing prey. P. funkei brain was of a similar type and size, proportionally, to that of today's velký bílý žralok.^[16][5]

Fylogeneze

The kladogram below follows a 2013 analysis by paleontologists Benson et al.^[1]

Viz také

• Časová osa výzkumu plesiosaura

Reference

externí odkazy

• Média související s Pliosaurus na Wikimedia Commons
• https://www.reuters.com/article/scienceNews/idUSL2771508220080227?pageNumber=2&virtualBrandChannel=0
• Gigantic Pliosaurus discovered on Norwegian soil
• Pliosaurus - Naturhistorisk museum
• Sea Monsters: A Prehistoric Adventure Movie - Interactive Time Line - National Geographic
• Britannica Online encyklopedie
• BBC Earth (video): The most powerful marine reptile ever