Reakce na zamezení rušení - Jamming avoidance response

Dva sousední Eigenmannia proveďte reakci na zamezení rušení: Když jedna ryba s elektrickým výbojem 400 Hz narazí na druhou rybu se stejnou frekvencí, jedna ryba posune její frekvenci nahoru a druhá posune její frekvenci dolů.

Reakce na zamezení rušení (SKLENICE) je chování prováděné některými druhy slabě elektrická ryba. K JAR dochází, když se setkají dvě elektrické ryby s vlnovými výboji - pokud dojde k jejich výboji frekvence jsou velmi podobné, každá ryba posune svoji frekvenci vybíjení, aby zvýšila rozdíl mezi frekvencemi vybíjení obou ryb. Tímto způsobem obě ryby zabrání zaseknutí svého smyslu pro elektrorecepce.

Chování bylo nejintenzivněji studováno v EU jihoamerický druh Eigenmannia virescens. Chování je přítomno i v jiných Gymnotiformes jako Apteronotus, stejně jako v Afričan druh Gymnarchus niloticus. JAR byl jednou z prvních komplexních behaviorálních odpovědí v a obratlovců mít své neurální obvody zcela specifikované. Jako takový má JAR zvláštní význam v oblasti neuroetologie.

Objev

Odezvu na vyhýbání se rušení objevili Akira Watanabe a Kimihisa Takeda v roce 1963[1] při práci v Lékařská a zubní univerzita v Tokiu. Ryby, které používali, byly blíže neurčeným druhem Eigenmannia, který má téměřsinusový vlnový výboj asi 300 Hz. Zjistili, že když je vyzařován sinusový elektrický stimul z elektroda v blízkosti ryb, je-li frekvence stimulů do 5 Hz od frekvence výboje elektrických orgánů (EOD), ryby změní svou frekvenci EOD, aby zvýšil rozdíl mezi vlastní frekvencí a frekvencí stimulu. Stimuly nad EOD frekvencí ryb „posunou“ frekvenci EOD dolů, zatímco frekvence pod frekvencí ryb posunou EOD frekvenci nahoru, s maximální změnou přibližně ± 6,5 Hz.

Toto chování dostalo název „reakce na zamezení rušení“ o několik let později, v roce 1972, v článku Theodora Bullocka, Roberta Hamstry ml. A Henninga Scheicha.[2]

JAR byl objeven ve vzdálených příbuzných Gymnarchus niloticus podle Walter Heiligenberg v roce 1975,[3] což ukazuje, že chování mělo konvergentně se vyvinul ve dvou samostatných liniích.

Chování

Eigenmannia a jiné slabě elektrické ryby aktivní elektrolokace - mohou lokalizovat objekty generováním elektrického pole a detekcí zkreslení v poli způsobených interferencí z objektu. Elektrické ryby používají elektrický orgán vytvářet elektrická pole a tato pole detekují pomocí speciálních elektroreceptivních orgánů v kůži.

Všechny ryby, které provádějí JAR, jsou ryby s vlnovými výboji, které vydávají stálé kvazi-sinusové výboje. U rodu Eigenmannia se frekvence pohybují od 240 do 600 Hz.[4] Frekvence EOD je velmi stabilní, obvykle s méně než 0,3% variací v 10minutovém časovém rozpětí.[5]

Pokud se sousední elektrické pole vybíjí sinusově poblíž frekvence EOD ryb, způsobí to u ryby smyslový zmatek, který jej zasekne a zabrání mu v účinném elektrokolokaci. Eigenmannia jsou obvykle v rozsahu elektrického pole od tří do pěti stejných specifik kdykoli.[6] Pokud je mnoho ryb umístěno blízko sebe, bylo by prospěšné, aby každá ryba rozlišovala mezi svým vlastním signálem a signály ostatních; Toho lze dosáhnout zvýšením rozdílu frekvencí mezi jejich výboji. Zdá se tedy, že funkcí JAR je zabránit smyslové záměně sousedních ryb.

Aby bylo možné určit, jak blízko je frekvence stimulů frekvenci výboje, porovná ryba tyto dvě frekvence pomocí svých elektroreceptivních orgánů, místo aby porovnala frekvenci výboje s vnitřním kardiostimulátorem; jinými slovy, JAR se spoléhá pouze na smyslové informace. To bylo stanoveno experimentálně umlčením elektrického orgánu ryby kurare a poté stimulují ryby dvěma vnějšími frekvencemi. JAR, měřený z elektromotorických neuronů v míše, závisel pouze na frekvencích vnějších podnětů, nikoli na frekvenci kardiostimulátoru.[7]

Neurobiologie

Cesta v Gymnotiformes

Většina dráhy JAR v jihoamerických Gymnotiformes byla zpracována pomocí Eigenmannia virescens jako modelový systém.

Senzorické kódování

Když jsou frekvence podnětu a frekvence výboje blízko sebe, obě amplitudově-časové vlny projdou rušení, a elektroreceptivní orgány budou vnímat jedinou vlnu se střední frekvencí. Kromě toho bude mít kombinovaná vlna stimul-EOD a porazit vzor, s frekvencí rytmu rovnou rozdílu frekvencí mezi stimulem a EOD.

Gymnotiforms mají dvě třídy elektroreceptivních orgánů, ampulární receptory a hlízovité receptory. Amplulární receptory reagují na nízkofrekvenční stimulaci nižší než 40 Hz a jejich role v JAR není v současné době známa. Hlízovité receptory reagují na vyšší frekvence a střílejí nejlépe v blízkosti normální frekvence EOD ryb. Samotné hlízovité receptory mají dva typy, T-jednotku a P-jednotku. Jednotka T střílí synchronně s frekvencí signálu tím, že střílí bodec v každém cyklu průběhu. P-jednotky mají tendenci střílet, když se zvyšuje amplituda, a střílet méně, když se snižuje. Za podmínek rušení jednotka P vystřelí na amplitudové špičky rytmického cyklu, kde tyto dvě vlny konstruktivně interferují. Kombinovaný signál stimul-EOD tedy způsobí, že T-jednotky vystřelí na střední frekvenci, a způsobí, že střelba P-jednotkou se bude s rytmem pravidelně zvyšovat a snižovat.[8]

Zpracování v mozku

Časově kódující T-jednotky konvergují do neurony nazývané sférické články v elektrosenzorickém laterálním laloku (ELL). Kombinací informací z více T-jednotek je sférická buňka ve svém časovém kódování ještě přesnější. Amplitudově kódující P-jednotky konvergují do pyramidových buněk, také v ELL. Existují dva typy pyramidových buněk: 1) excitační E-jednotky, které střílejí více, když jsou stimulovány P-jednotkami, a 2) inhibiční I-jednotky, které střílejí méně při stimulaci inhibičními interneurony aktivovanými P-jednotkami.[9]

Sférické buňky a pyramidové buňky pak vyčnívají do torus semicircularis (TS), struktura s mnoha vrstvami nebo vrstvami. TS se nachází v mesencephalon. Jsou zde integrovány informace o fázi a amplitudě, aby se určilo, zda je frekvence stimulu větší nebo menší než frekvence EOD. Signálně selektivní neurony v hlubších vrstvách TS jsou selektivní podle toho, zda je frekvenční rozdíl pozitivní nebo negativní; jakákoli daná znakově selektivní buňka se spustí v jednom případě, ale ne pro druhý.[10]

Výstup

Sign-selektivní buňky vstupují do nucleus electrosensorius (nE) v diencephalon,[11] který pak promítá na dvě různé cesty. Neurony selektivní pro pozitivní rozdíl (stimul> EOD) stimulují jádro prepacemakeru (PPn-G), zatímco neurony selektivní pro negativní rozdíl (stimul

Cesta dovnitř Gymnarchus

Nervová dráha JAR v Africe Gymnarchus je téměř totožný s Gymnotiformes, s několika drobnými rozdíly. S-jednotky v Gymnarchus jsou časové programátory, jako T-jednotky v Gymnotiformes. O-jednotky kódují intenzitu signálu, jako P-jednotky v Gymnotiformes, ale reagují v užším rozsahu intenzit.[12]

v Gymnarchus, fázové rozdíly mezi EOD a stimulem se počítají spíše v laloku elektrosenzorické laterální linie (ELL) než v torus semicircularis (TS).

Fylogeneze a evoluce

Existují dva hlavní objednávky slabě elektrických ryb, Gymnotiformes z Jižní Amerika a Osteoglossiformes z Afrika. Elektrorecepce s největší pravděpodobností vznikly nezávisle ve dvou liniích. Slabě elektrické ryby jsou buď pulzní výbojky, nebo vlnové výbojky; většina jsou pulzní výbojky, které JAR neprovádějí. Výboj se vyvinul ve dvou taxonech: 1) nadčeleď Apteronotoidea (řád Gymnotiformes ) a 2) druh Gymnarchus niloticus (objednat Osteoglossiformes ). Pozoruhodný rody v Apteronotoidea, které provádějí JAR patří Eigenmannia a Apteronotus.

Ačkoli vyvinuli JAR samostatně, jihoamerické a africké taxony mají konvergentně se vyvinul téměř identické neurální výpočetní mechanismy a behaviorální reakce, aby nedocházelo k rušení, pouze s malými rozdíly.[13]

Viz také

Poznámky

  1. ^ Watanabe, A., Takeda, K. (1963) Změna frekvence výbojů stimulem AC u slabé elektrické ryby. J. Exp. Biol. 40: 57-66.
  2. ^ Bullock, T.H., Hamstra Jr., R., Scheich, H. (1972) Odezva na zamezení rušení vysokofrekvenčních elektrických ryb. J. comp. Physiol. 77: 1-22.
  3. ^ Heiligenberg, W. (1975) Elektrolokace a vyhýbání se rušení u elektrických ryb Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes). J. comp. Physiol. A 103: 55-67.
  4. ^ Hopkins, C. (1974) Elektrická komunikace: funkce v sociálním chování Eigenmannia virescens. Chování 50: 270-305.
  5. ^ Bullock, T., Hamstra Jr., R., Scheich, H. (1972) Zabránění rušení vysokofrekvenčních elektrických ryb. J. Comp. Physiol. 77: 1-22.
  6. ^ Tan, E., Nizar, J., Carrera-G, E., Fortune, E. (2005) Elektrosenzorická interference v přirozeně se vyskytujících agregátech druhu slabě elektrických ryb, Eigenmannia virescens. Behavioral Brain Research 164: 83-92.
  7. ^ Scheich, H., Bullock, T., Hamstra Jr., R. (1973) J. Neurophysiol. 36: 39-60.
  8. ^ Scheich, H., Bullock, T., Hamstra, Jr., R. (1973) Kódovací vlastnosti dvou tříd aferentních nervových vláken: vysokofrekvenční elektroreceptory v elektrických rybách, Eigenmannia. J. Neurophysiol. 36: 39-60.
  9. ^ Bastian, J., Heiligenberg, W. (1980) Neurální koreláty reakce na vyhýbání se rušení Eigenmannia. J. Comp. Physiol. A 136: 135-152.
  10. ^ Heiligenberg, W., Rose, G. (1985) Fázové a amplitudové výpočty ve středním mozku elektrické ryby: Intracelulární studie neuronů účastnících se vyhýbání se rušení Eigenmannia. Journal of Neuroscience 5-2: 515-531.
  11. ^ Bastian, J., Heiligenberg, W. (1980) Neurální koreláty reakce na vyhýbání se rušení Eigenmannia. J. Comp. Physiol. A 136: 135-152.
  12. ^ Bullock, T., Behrend, K., Heiligenberg, W. (1975) Srovnání reakcí na zamezení rušení u elektrických ryb Gymnotid a Gymnarchid: Případ konvergentního vývoje chování a jeho senzorických základů. J. Comp. Physiol. 103: 97-121.
  13. ^ Kawasaki, M. (1975) Nezávisle vyvinuté reakce na vyhýbání se rušení u elektrických ryb Gymnotid a Gymnarchid: případ konvergentního vývoje chování a jeho smyslového základu. J. Comp. Physiol. 103: 97-121.

Reference

  • Heiligenberg, W. (1977) Principy elektrolokace a zabránění rušení u elektrických ryb: Neuroetologický přístup. Studie funkce mozku, sv. 1. Berlín-New York: Springer-Verlag.
  • Heiligenberg, W. (1990) Electric Systems in Fish. Synapse 6: 196-206.
  • Heiligenberg, W. (1991) Neural Nets in Electric fish. MIT Press: Cambridge, MA.
  • Kawasaki, M. (2009) Vývoj systémů časového kódování u slabě elektrických ryb. Zoological Science 26: 587-599.