Příspěvek epigenetických modifikací k evoluci - Contribution of epigenetic modifications to evolution

Epigenetika je studium změn v genová exprese které se vyskytují prostřednictvím mechanismů, jako je Methylace DNA, acetylace histonů, a mikroRNA modifikace. Když jsou tyto epigenetické změny dědičný, mohou ovlivnit vývoj. Současný výzkum naznačuje, že epigenetika ovlivnila vývoj v řadě organismy, počítaje v to rostliny a zvířata.[1]

V rostlinách

Přehled

Methylace DNA je proces, kterým methylové skupiny se přidají k molekule DNA. Methylace může změnit aktivitu segmentu DNA beze změny sekvence. Histony jsou bílkoviny nalezeno v buněčných jádrech, které zabalí a objednají DNA do strukturálních jednotek zvaných nukleosomy.

Methylace DNA a modifikace histonu jsou dva mechanismy používané k regulaci genové exprese v rostlinách. Methylace DNA může být stabilní během dělení buněk, což umožňuje předání stavů methylace jiným ortologní geny v genomu. Methylaci DNA lze zvrátit pomocí enzymů známých jako DNA de-methylázy, zatímco modifikace histonů lze zvrátit odstraněním histonových acetylových skupin pomocí deacetyláz. Ukázalo se, že mezidruhové rozdíly způsobené faktory prostředí jsou spojeny s rozdílem mezi roční a trvalka životní cykly. Na základě toho mohou existovat různé adaptivní reakce.[2]

Arabidopsis thaliana

Formy methylace histonu způsobit represi určitých genů, které jsou stabilně zděděny mitózou, ale které lze také vymazat během meiózy nebo s postupem času. Indukce kvetoucí vystavením nízkým zimním teplotám v roce 2006 Arabidopsis thaliana ukazuje tento efekt. Methylace histonu se podílí na potlačování exprese inhibitoru kvetení během chladu. V ročním semelparous Druhy jako Arabidopsis thaliana, tato methylace histonů se stabilně dědí mitózou po návratu z chladných do teplých teplot, což dává rostlině příležitost kvést nepřetržitě na jaře a v létě, dokud nestárne. Nicméně, v trvalku, iteroparous příbuzní, histonová modifikace rychle mizí, když teploty stoupají, což umožňuje expresi květinového inhibitoru zvýšit a omezit kvetení na krátký interval. Epigenetické modifikace histonu řídí klíčovou adaptivní vlastnost u Arabidopsis thaliana a jejich vývoj se rychle mění během evoluce spojené s reprodukční strategií.[3]

Další studie testovala několik epigenetických rekombinantních inbredních linií (epiRIL) Arabidopsis thaliana - linií s podobnými genomy, ale s různými úrovněmi methylace DNA - pro jejich citlivost na sucho a citlivost na nutriční stres. Bylo zjištěno, že v liniích existuje značné množství dědičné variace, pokud jde o rysy důležité pro přežití sucha a stresu živinami. Tato studie prokázala, že variace v methylaci DNA mohou mít za následek dědičnou variaci ekologicky důležitých vlastností rostlin, jako je alokace kořenů, tolerance vůči suchu a živiny plasticita. Rovněž to naznačovalo, že samotná epigenetická variace může vést k rychlému vývoji.[4]

Pampelišky

Vědci zjistili, že změny v methylaci DNA vyvolané stresem byly zděděny nepohlavní pampelišky. Geneticky podobné rostliny byly vystaveny různým ekologickým stresům a jejich potomci byli chováni v nepříznivém prostředí. K testování methylace v genomovém měřítku byly použity amplifikované markery polymorfismu délky fragmentu, které byly citlivé na methylaci. Bylo zjištěno, že mnoho environmentálních stresů způsobilo indukci obrany patogenů a býložravců, což způsobilo methylaci v genomu. Tyto modifikace byly poté geneticky přeneseny na pampelišky potomků. Transgenerační dědičnost stresové reakce může přispět k dědičné plasticitě organismu, což mu umožní lépe přežít stresy prostředí. Pomáhá také přidat do souboru genetická variace konkrétních linií s malou variabilitou, což dává větší šanci na reprodukční úspěch.[5]

U zvířat

Primáti

Srovnávací analýza CpG methylační vzorce mezi lidé a primáti zjistili, že existuje více než 800 genů, které se liší ve svých methylačních vzorcích orangutani, gorily, šimpanzi a bonobos. Přes tyto lidoopi mají stejné geny, methylační rozdíly jsou tím, co je vysvětluje fenotypová variace. Dotyčné geny se podílejí na vývoji. Nejsou to proteinové sekvence, které odpovídají za rozdíly ve fyzikálních vlastnostech mezi lidmi a lidoopy; spíše jde o epigenetické změny genů. Protože lidé a lidoopi sdílejí 99% jejich DNA, má se za to, že rozdíly v methylačních vzorcích odpovídají jejich rozdílu. Dosud je známo, že existuje 171 genů, které jsou jedinečně methylovány u lidí, 101 genů, které jsou jedinečně metylovány u šimpanzů a bonobů, 101 genů, které jsou jedinečně methylovány u goril, a 450 genů, které jsou jedinečně methylovány u orangutanů. Například geny, které se podílejí na regulaci krevního tlaku a na vývoji půlkruhového kanálu vnitřního ucha, jsou u lidí vysoce methylované, ale u opic ne. Existuje také 184 genů, které jsou konzervovány na úrovni bílkovin mezi člověkem a šimpanzi, ale mají epigenetické rozdíly. Obohacení ve více nezávislých kategoriích genů ukazuje, že regulační změny těchto genů poskytly lidem jejich specifické rysy. Tento výzkum ukazuje, že epigenetika hraje důležitou roli v evoluci u primátů.[6]Bylo také prokázáno, že změny cis-regulačních prvků ovlivňují počáteční místa transkripce (TSS) genů. Bylo zjištěno, že 471 DNA sekvencí je obohaceno nebo vyčerpáno, pokud jde o trimethylaci histonu na histonu H3K4 v prefrontálních kůrách šimpanzů, lidí a makaků. Z těchto sekvencí je 33 selektivně methylováno v neuronech chromatin od dětí a dospělých, ale ne od neuronového chromatinu. Jeden místo který byl selektivně methylován DPP10, a regulační sekvence které prokázaly adaptaci hominidů, například vyšší substituce nukleotidů rychlosti a určité regulační sekvence, které chyběly u jiných primátů. Epigenetická regulace TSS chromatinu byla identifikována jako důležitý vývoj ve vývoji sítí genové exprese v lidském mozku. Předpokládá se, že tyto sítě hrají roli v kognitivní procesy a neurologické poruchy.[7]Analýza methylačních profilů lidí a primátů spermie odhaluje, že zde hraje důležitou roli také epigenetická regulace. Vzhledem k tomu, že savčí buňky procházejí přeprogramováním vzorců methylace DNA během zárodečná buňka mohou být methylomy lidských a šimpanzích spermií srovnány s methylací v embryonální kmenové buňky (ESC). V buňkách spermií i v ESC bylo mnoho hypomethylovaných oblastí, které vykazovaly strukturální rozdíly. Také mnoho z promotéři v lidských a šimpanzích spermatických buňkách byla různá množství methylace. V podstatě se vzory methylace DNA liší mezi zárodečnými buňkami a somatické buňky stejně jako mezi lidskými a šimpanzími spermiemi. To znamená, že rozdíly v methylaci promotoru by mohly odpovídat za fenotypové rozdíly mezi lidmi a primáty.[8]

Kuřata

Red Junglefowl, předchůdce domácích kuřat, ukazuje, že genová exprese a methylační profily v thalamus a hypotalamus se výrazně lišila od plemene domestikovaných vajec. U potomků byly zachovány metylační rozdíly a genová exprese, což ukazuje, že epigenetická variace je dědičná. Některé zděděné metylační rozdíly byly specifické pro určité tkáně a diferenciální methylace na konkrétních lokusech se po křížení mezi Red Junglefowl a domestikovanými nosnicemi po osm generací příliš nezměnila. Výsledky naznačují, že domestikace vedla k epigenetickým změnám, protože domestikovaná kuřata si u více než 70% genů udržovala vyšší úroveň methylace.[9]

Role v evoluci

Role epigenetiky v evoluci jasně souvisí se selektivními tlaky, které tento proces regulují. Vzhledem k tomu, že organismy opouštějí potomky, které jsou nejvhodnější pro jejich prostředí, mění environmentální stresy expresi genů DNA, které se dále předávají jejich potomkům, což jim také umožňuje lépe prospívat ve svém prostředí. Klasická případová studie potkanů, kteří mají zkušenosti s lízáním a péčí svých matek, předává tento znak svým potomkům, ukazuje, že mutace v DNA sekvenci není vyžadována pro dědičnou změnu.[10] Vysoký stupeň péče o matku v zásadě zvyšuje pravděpodobnost, že potomci této matky budou s vysokou mírou péče vychovávat i své vlastní děti. U krys s nižším stupněm mateřské výchovy je méně pravděpodobné, že s tak velkou péčí vychovají své vlastní potomky. Míra epigenetických mutací, jako je methylace DNA, je také mnohem vyšší než rychlost mutací přenášených geneticky[11] a lze je snadno obrátit.[12] To poskytuje způsob, jak se variace v rámci druhu v době stresu rychle zvyšuje, což poskytuje příležitost pro přizpůsobení se nově vznikajícím selekčním tlakům.

Lamarckismus

Lamarckismus předpokládá, že druhy získají vlastnosti, aby se vypořádaly s výzvami, se kterými se setkali během svého života, a že tyto akumulace jsou poté předávány jejich potomkům. V moderních termínech lze tento přenos z rodiče na potomky považovat za metodu epigenetického dědictví. Vědci nyní zpochybňují rámec EU moderní syntéza, protože epigenetika je do určité míry spíše Lamarckistická než Darwinovský. Zatímco někteří evoluční biologové zcela odmítli vliv epigenetiky na evoluci, jiní zkoumají fúzi epigenetické a tradiční genetické dědičnosti.[13]

Viz také

Reference

  1. ^ Suter CM, Boffelli D, Martin DIK. 2013 Role epigenetického dědictví v moderní evoluční teorii? Komentář k Dickinsovi a Rahmanovi. Proc R Soc B 280: 20130903. doi: 10.1098 / rspb.2013.0903
  2. ^ Turck F, Coupland G .: Přirozená variace regulace epigenetického genu a její vliv na vývojové vlastnosti rostlin. Vývoj. 2013 7. října doi:10.1111 / evo.12286
  3. ^ Turck, F .; Coupland, G. (2013) Přirozená variace regulace epigenetického genu a její vliv na vývojové vlastnosti rostlin. Vývoj. doi: 10,1111 / evo.12286
  4. ^ Zhang, Y.-Y .; Fischer, M .; Colot, V .; Bossdorf, O. (2013)Epigenetická variace vytváří potenciál pro vývoj fenotypové plasticity rostlin. New Phytologist, 197: 314–322. doi: 10,1111 / nph.12010
  5. ^ Koen J. F. Verhoeven, Jeroen J. Jansen, Peter J. van Dijk a Arjen Biere. Změny metylace DNA vyvolané stresem a jejich dědičnost u nepohlavních pampelišek Archivováno 7. května 2014 na adrese Wayback Machine. New Phytologist (2010) 185: 1108–1118. doi: 10.1111 / j.1469-8137.2009.03121.x
  6. ^ Hernando-Herraez I, Prado-Martinez J, Garg P, Fernandez-Callejo M, Heyn H a kol. (2013) Dynamika methylace DNA v nedávné evoluci člověka a lidoopů. PLoS Genet 9 (9): e1003763. doi: 10,1371 / journal.pgen.1003763
  7. ^ Shulha HP, Crisci JL, Reshetov D, Tushir JS, Cheung I a kol. (2012) Podpisy methylace histonu specifické pro člověka na počátečních stránkách transkripce v prefrontálních neuronech. PLoS Biol 10 (11): e1001427. doi: 10,1371 / journal.pbio.1001427
  8. ^ Molaro A, Hodges E, Fang F, Song Q, McCombie WR a kol. Profily metylace spermií odhalují vlastnosti epigenetické dědičnosti a evoluce u primátů. Buňka. 2011; 146: 1029–41. doi: 10.1016 / j.cell.2011.08.016
  9. ^ Daniel Natt, Carl-Johan Rubin, Dominic Wright, Martin Johnsson, Johan Belteky, Leif Andersson, Per Jensen. Celá dědičná variace genové exprese a methylace promotoru mezi divokými a domestikovanými kuřaty. BMC Genomics, 2012; 13 (1): 59 DOI: 10.1186 / 1471-2164-13-59
  10. ^ Thomas E. Dickins a Qazi Rahman. Rozšířená evoluční syntéza a role měkkého dědictví v evoluci. Proc. R. Soc. B 2012 279, doi: 10.1098 / rspb.2012.0273
  11. ^ Rando OJ, Verstrepen KJ (únor 2007). Časové měřítka genetické a epigenetické dědičnosti. Buňka 128 (4): 655–68. doi: 10.1016 / j.cell.2007.01.023
  12. ^ Lancaster, Alex K .; Masel, Joanna (1. září 2009). Vývoj reverzibilních spínačů v přítomnosti nevratných napodobenin. Evoluce 63 (9): 2350–2362. doi: 10.1111 / j.1558-5646.2009.00729.x
  13. ^ Pennisi E. (2013) Evoluční kacířství? Epigenetika je základem dědičných vlastností rostlin. Věda. 341 (6150): 1055. doi: 10,1126 / science.341.6150.1055