Agrobacterium tumefaciens - Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens
Agrobacterium-tumefaciens.png
A. tumefaciens připojení k buňce mrkve
Vědecká klasifikace Upravit
Doména:Bakterie
Kmen:Proteobakterie
Třída:Alphaproteobacteria
Objednat:Rhizobiales
Rodina:Rhizobiaceae
Rod:Rhizobium
Druh:
R. radiobacter
Binomické jméno
Rhizobium radiobacter
(Beijerinck a van Delden 1902) Young et al. 2001[1]
Synonyma
  • Bacterium tumefaciens Smith and Townsend 1907[2]
  • Pseudomonas tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Duggar 1909
  • Phytomonas tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Bergey et al. 1923
  • Polymonas tumefaciens (Smith and Townsend 1900) Lieske 1928
  • Agrobacterium tumefaciens ' (Smith and Townsend 1907) Conn 1942
  • Agrobacterium radiobacter ' (Beijerinck a van Delden 1902) Conn 1942

Agrobacterium tumefaciens (aktualizovaný vědecký název Rhizobium radiobacter, synonymum Agrobacterium radiobacter)[3][1][4] je původcem korunní žluč nemoc (vznik nádory ) u více než 140 druhů eudicots. Je to tyčový tvar, Gramnegativní půda bakterie.[2] Příznaky jsou způsobeny vložením malého segmentu DNA (známý jako T-DNA „pro přenos DNA“, nezaměňovat s tRNA, která přenáší aminokyseliny během syntézy bílkovin) z plazmidu do rostlinné buňky,[5] který je začleněn na semi-náhodné místo do závodu genom. Rostlinné genomy lze připravit pomocí Agrobacterium pro dodání sekvencí hostovaných v Binární vektory T-DNA.

A. tumefaciens je alphaproteobacterium z rodiny Rhizobiaceae, který zahrnuje fixace dusíkem lusk symbionty. Na rozdíl od symbiontů vázajících dusík produkujících nádory Agrobacterium druhy jsou patogenní a neprospívají rostlině. Široká škála rostlin ovlivněných Agrobacterium je velkým problémem pro zemědělský průmysl.[6]

Ekonomicky, A. tumefaciens je vážným patogenem vlašské ořechy, vinná réva, peckoviny, matice stromy, cukrová řepa, koňská ředkev, a rebarbora a vzhledem k přetrvávající povaze nádorů nebo hlenů způsobených touto chorobou je zvláště škodlivá pro vytrvalé plodiny.[7]

A. tumefaciens roste optimálně při 28 ° C. Doba zdvojnásobení se může pohybovat od 2,5 do 4 hodin v závislosti na médiu, formátu kultury a úrovni provzdušňování.[8] Při teplotách nad 30 ° C A. tumefaciens začíná pociťovat teplotní šok, který pravděpodobně povede k chybám v dělení buněk.[8]

Časování

Být virulentní bakterie obsahuje plazmid indukující nádor (Ti plazmid nebo pTi), 200 kbp, který obsahuje T-DNA a všechny geny je nutné jej přenést do rostlinné buňky.[9] Mnoho kmenů A. tumefaciens neobsahují pTi.

Vzhledem k tomu, že plazmid Ti je nezbytný pro vyvolání nemoci, došlo k prepenetračním událostem v rhizosféra dojít k podpoře bakteriální konjugace - výměna plazmidů mezi bakteriemi. V přítomnosti opiny, A. tumefaciens produkuje difuzní konjugační signál zvaný 30C8HSL nebo Agrobacterium autoinduktor[Citace je zapotřebí ]. Tím se aktivuje transkripční faktor TraR, pozitivně regulující transkripce genů potřebných pro konjugaci[Citace je zapotřebí ].

Způsob infekce

A. tumefaciens infikuje rostlinu prostřednictvím svého Ti plazmidu. Ti plasmid integruje část své DNA, známou jako T-DNA, do chromozomální DNA svých hostitelských rostlinných buněk. A. tumefaciens má bičíky které jí umožňují plavat přes půda vůči fotoasimiláty které se hromadí v rhizosféře kolem kořenů. Nějaký kmeny smět chemotakticky přejít k chemickým exsudátům z rostlin, jako je např acetosyringon a cukry, které indikují přítomnost rány v rostlině, přes kterou mohou bakterie vstoupit. Fenolické sloučeniny uznává VirA protein, transmembránový protein kódovaný v genu virA na Ti plazmidu. Cukry jsou rozpoznávány proteinem chvE, proteinem kódovaným chromozomálním genem, který se nachází v periplazmatickém prostoru.[10]

Pro indukci nádoru je nezbytných alespoň 25 virových genů na Ti plazmidu[Citace je zapotřebí ]. Kromě své role vnímání virA a chvE indukují další virové geny. Protein virA má autokináza aktivita: to fosforyláty sám na zbytku histidinu. Poté virA protein fosforyluje virG protein na jeho aspartátovém zbytku. Protein virG je cytoplazmatický protein produkovaný z virG Ti plazmidového genu. Je to transkripční faktor, indukující transkripci viru operony. Protein chvE reguluje druhý mechanismus aktivace virových genů. Zvyšuje citlivost proteinu VirA na fenolové sloučeniny.[10]

Attachment is a two-step process. Po počátečním slabém a reverzibilním připojení se bakterie syntetizují celulóza fibrily které je ukotví ve zraněné rostlinné buňce, ke které byly přitahovány. Do tohoto procesu jsou zapojeny čtyři hlavní geny: chvA, chvB, pscA, a att. Produkty prvních tří genů se zjevně podílejí na vlastní syntéze celulózových fibril. Tyto fibrily také navzájem ukotví bakterie a pomáhají tvořit a mikrokolonie.

VirC, nejdůležitější virulentní gen, je nezbytným krokem v rekombinaci nelegitimní reklonizace. Vybírá část DNA v hostitelské rostlině, která bude nahrazena, a rozřízne se na tento řetězec DNA.

Po výrobě celulózových fibril, a závislé na vápníku vnější membrána protein vyrábí se tzv. ricadhesin, který také napomáhá ulpívání bakterií na buněčné stěně. Homology tohoto proteinu lze nalézt v jiné rhizobii. V současné době existuje několik zpráv o standardizaci protokolu pro transformaci zprostředkovanou Agrobacterium. V sóji byly studovány účinky různých parametrů, jako je doba infekce, acetosyringon, DTT, cystein (Glycin max)[11]

Možné rostlinné sloučeniny, které iniciují Agrobacterium infikovat rostlinné buňky:[12]

Vznik T-pilusu

K přenosu T-DNA do rostlinná buňka, A. tumefaciens používá sekreční mechanismus typu IV, zahrnující produkci T-pilus. Pokud je detekován acetosyringon a další látky, a signální transdukce událost aktivuje expresi 11 genů v VirB operon které jsou zodpovědné za tvorbu T-pilusu.

Nejprve se vytvoří pro-pilin. Tohle je polypeptid 121 aminokyselin, což vyžaduje zpracování odstraněním 47 zbytků za vzniku podjednotky T-pilus. Podjednotka je cirkularizována vytvořením a peptidová vazba mezi dvěma konci polypeptidu.

Produkty ostatních genů VirB se používají k přenosu podjednotek přes plazmatická membrána. Kvasinky dvouhybridní Studie poskytují důkaz, že VirB6, VirB7, VirB8, VirB9 a VirB10 mohou být všechny zakódovat komponenty transportéru. An ATPáza pro aktivní transport bylo by také zapotřebí podjednotek.

Přenos T-DNA do rostlinné buňky

A: Agrobacterium tumefaciens
B: Agrobacterium genom
C: Ti plazmid: a: T-DNA, b: virové geny, c: původ replikace, d: opinové katabolické geny
D: Rostlinná buňka
E: Mitochondrie
F: Chloroplast
G: Nucleus

Z kruhového plazmidu musí být vyříznuta T-DNA. Komplex VirD1 / D2 škrábe DNA na levé a pravé hraniční sekvenci. Protein VirD2 je kovalentně připojen k 5 'konci. VirD2 obsahuje a motiv což vede k tomu, že komplex nukleoproteinů je zaměřen na sekreční systém typu IV (T4SS).

V cytoplazmě buňky příjemce je komplex T-DNA potažen proteiny VirE2, které jsou exportovány prostřednictvím T4SS nezávisle na komplexu T-DNA.Signály pro lokalizaci jader, nebo NLS, umístěné na VirE2 a VirD2, jsou rozpoznávány proteinem importin alfa, který se poté přidruží k importinu beta a komplex jaderných pórů k přenosu T-DNA do jádro. VIP1 se také jeví jako důležitý protein v procesu, který může fungovat jako adaptér, který přivede VirE2 na import. Jakmile se ocitnete uvnitř jádra, může VIP2 cílit T-DNA na oblasti chromatin které se aktivně přepisují, aby se T-DNA mohla integrovat do genomu hostitele.

Geny v T-DNA

Hormony

Způsobit žluč T-DNA kóduje geny pro produkci auxin nebo indol-3-octovou kyselinu cestou IAM. Tato biosyntetická cesta se nepoužívá v mnoha rostlinách pro výrobu auxinu, takže znamená, že rostlina nemá žádné molekulární prostředky pro jeho regulaci a auxin bude produkován konstitutivně. Geny pro produkci cytokininy jsou také vyjádřeny. To stimuluje buněčnou proliferaci a tvorbu žluči.

Opiny

T-DNA obsahuje geny pro kódování enzymy které způsobí, že rostlina vytvoří specializované aminokyselina deriváty, které bakterie mohou metabolizovat, volala opiny.[13] Opiny jsou třídou chemikálií, které slouží jako zdroj dusíku pro A. tumefaciens, ale ne pro většinu ostatních organismů. Specifický typ opinu produkovaný A. tumefaciens Rostliny infikované C58 jsou nopalin (Escobar et al., 2003).

Dva plazmidy Ti typu nopalin, pTi-SAKURA a pTiC58, byly plně sekvenovány. A. tumefaciens C58, první plně sekvenovaný pathovar, byl poprvé izolován z korunní žluči třešní. Genom byl současně sekvenován Goodnerem et al.[14] a dřevo et al.[15] v roce 2001. Genom A. tumefaciens C58 se skládá z kruhového chromozomu, dva plazmidy a lineární chromozóm. Přítomnost kovalentně vázaného kruhového chromozomu je u bakterií společná, až na několik výjimek. Avšak přítomnost jak jediného kruhového chromozomu, tak jediného lineárního chromozomu je pro skupinu tohoto rodu jedinečná. Tyto dva plazmidy jsou pTiC58, odpovědné za procesy, kterých se účastní virulence a pAtC58, nazvané „kryptický“ plazmid.[14][15]

Ukázalo se, že plazmid pAtC58 se účastní metabolismu opinů a konjuguje s jinými bakteriemi v nepřítomnosti plazmidu pTiC58.[16] Pokud je plazmid pTi odstraněn, nedojde k růstu nádoru, který je prostředkem pro klasifikaci tohoto druhu bakterií.

Biotechnologické využití

Rostliny, které prošly transformací Agrobacterium

Schopnosti přenosu DNA Agrobacterium byly obrovsky prozkoumány v biotechnologie jako prostředek pro vložení cizích genů do rostlin. Marc Van Montagu a Jeff Schell, (Univerzita v Gentu a Genetické systémy rostlin, Belgie ) objevil mechanismus přenosu genů mezi Agrobacterium a rostliny, které vyústily ve vývoj metod pro změnu bakterie na účinný systém dodávek pro genetické inženýrství v rostlinách.[17] Plazmidová T-DNA, která se přenáší do rostliny, je ideálním prostředkem pro genetické inženýrství.[18] To se provádí klonováním požadované genové sekvence do Binární vektory T-DNA který se použije k dodání sledované sekvence do eukaryotických buněk. Tento proces byl proveden pomocí světlušky luciferáza gen k produkci zářících rostlin[Citace je zapotřebí ]. Tento světélkování byl užitečným zařízením při studiu funkce chloroplastů rostlin a jako reportér gen.[19] Je také možné transformovat Arabidopsis thaliana namočením květin do vývaru Agrobacterium: vyrobené semeno bude transgenní. V laboratorních podmínkách byla T-DNA také přenesena do lidských buněk, což ukazuje rozmanitost aplikace inzerce.[20]

Mechanismus, kterým Agrobacterium vkládá materiály do hostitelské buňky pomocí a sekreční systém typu IV což je velmi podobné mechanismům používaným patogeny vkládat materiály (obvykle bílkoviny ) do lidských buněk sekrecí typu III. Rovněž využívá typ signalizace konzervovaný v mnoha gramnegativních bakteriích snímání kvora[Citace je zapotřebí ]. To dělá Agrobacterium také důležité téma lékařského výzkumu[Citace je zapotřebí ].

Přirozená genetická transformace

Přirozená genetická transformace v bakterie je sexuální proces zahrnující přenos DNA z jedné buňky do druhé prostřednictvím intervenujícího média a integraci dárcovské sekvence do genomu příjemce pomocí homologní rekombinace. A. tumefaciens může podstoupit přirozenou transformaci v půdě bez zvláštního fyzikálního nebo chemického ošetření.[21]

Cyklus nemocí

Disease cycle Agrobacterium tumefaciens
Cyklus nemocí Agrobacterium tumefaciens

Agrobacterium tumefaciens přezimuje v zamořených půdách. Agrobacterium druhy žijí převážně saprofytickým životním stylem, takže je běžné, že i u rostlinných parazitických druhů tohoto rodu přežívají v půdě po dlouhou dobu, a to i bez přítomnosti hostitelské rostliny.[22] Pokud je však přítomna hostitelská rostlina, bakterie vstupují do rostlinné tkáně nedávnými ranami nebo přirozenými otvory kořenů nebo stonků blízko země. Tyto rány mohou být způsobeny kulturními praktikami, roubováním, hmyzem atd. Jakmile se bakterie dostanou do rostliny, vyskytují se mezibuněčně a stimulují okolní tkáň k proliferaci v důsledku buněčné transformace. Agrobacterium provádí tuto kontrolu vložením plazmidové T-DNA do genomu rostliny. Viz výše další podrobnosti o procesu inzerce plazmidové DNA do genomu hostitele. Nadměrný růst rostlinné tkáně vede ke tvorbě žluči na stonku a kořenech. Tyto nádory vyvíjejí značný tlak na okolní rostlinnou tkáň, což způsobuje její drcení a / nebo zkreslení. Rozdrcené nádoby vedou ke sníženému průtoku vody v xylému. Mladé nádory jsou měkké, a proto citlivé na sekundární invazi hmyzem a saprofytickými mikroorganismy. Tato sekundární invaze způsobí rozpad vrstev periferních buněk a také změnu barvy nádoru v důsledku rozpadu. Rozklad měkké tkáně vede k uvolnění Agrobacterium tumefaciens do půdy, což jí umožňuje restartovat proces nemoci novou hostitelskou rostlinou.[23]

Zvládání nemocí

Onemocnění korunní žlázy způsobené Agrobacterium tumefaciens lze ovládat pomocí různých metod. Nejlepším způsobem, jak tuto chorobu potlačit, je přijmout preventivní opatření, například sterilizovat nástroje na prořezávání, aby nedošlo k infikování nových rostlin. Cennou praxí je také provádění povinných prohlídek mateřských škol a vyřazování infikovaných rostlin a nevysazování náchylných rostlin na infikovaná pole. Vyvarování se poranění korun / kořenů rostlin během kultivace je důležité pro prevenci nemocí. V zahradnických technikách, ve kterých je více rostlin spojeno dohromady, aby rostly jako jedna, jako je pučení a roubování[24] tyto techniky vedou k poranění rostlin. Rány jsou primárním místem vstupu bakterií do hostitelské rostliny. Proto je vhodné tyto techniky provádět v obdobích roku, kdy Agrobakterie nejsou aktivní. Kontrola hmyzu žvýkajícího kořeny je také užitečná ke snížení úrovně infekce, protože tento hmyz způsobuje rány (aka bakteriální vstupy) v kořenech rostlin.[23] Kvůli schopnosti bakterií žít v půdě mnoho let se doporučuje infikovaný rostlinný materiál spalovat, nikoli ukládat na hromadu kompostu.[25]

Při léčbě tohoto onemocnění se také používají metody biologické kontroly. Během sedmdesátých a osmdesátých let bylo běžnou praxí pro ošetření vyklíčených semen, sazenic a podnoží namočení do suspenze K84. K84 se skládá z A. radiobacter, což je druh příbuzný A. tumefaciens ale není patogenní. K84 produkuje bakteriocin (agrocin 84), což je antibiotikum specifické proti příbuzným bakteriím, včetně A. tumefaciens. Tato metoda, která byla úspěšná při kontrole onemocnění v komerčním měřítku, měla riziko přenosu K84 genu rezistence na patogenní Agrobakterie. V 90. letech bylo tedy vytvořeno použití geneticky upraveného kmene K84, známého jako K-1026. Tento kmen je stejně úspěšný v řízení korunní žluči jako K84 bez upozornění na přenos genů rezistence.[26]

životní prostředí

Crown gall of sunflower
Korunní žluť slunečnice způsobená A. tumefaciens

Hostitel, prostředí a patogen jsou extrémně důležité pojmy, pokud jde o patologii rostlin. Agrobakterie mít nejširší škálu hostitelů ze všech rostlinných patogenů,[27] takže hlavním faktorem, který je třeba vzít v úvahu v případě korunní žíly, je prostředí. Existují různé podmínky a faktory, které vytvářejí příznivé prostředí pro A. tumefaciens při infikování různých hostitelů. Bakterie nemůže proniknout do hostitelské rostliny bez vstupního bodu, jako je rána. Faktory vedoucí k ranám na rostlinách zahrnují kulturní praktiky, roubování, poranění mrazem, růstové trhliny, půdní hmyz a další zvířata v životním prostředí způsobující poškození rostliny. V důsledku toho je ve výjimečně krutých zimách obvyklý zvýšený výskyt korunní žluči v důsledku poškození způsobeného počasím.[28] Spolu s tím existují způsoby zprostředkování infekce hostitelské rostliny. Například nematody mohou sloužit jako vektor k zavedení Agrobacterium do kořenů rostlin. Přesněji řečeno, kořenové parazitické hlístice poškozují rostlinnou buňku a vytvářejí ránu pro průchod bakterií.[29] A konečně, teplota je při zvažování faktorem A. tumefaciens infekce. Optimální teplota pro tvorbu korunní žíly způsobená touto bakterií je 22 stupňů Celsia kvůli termosenzitivitě přenosu T-DNA. Při vyšších teplotách je tvorba nádoru výrazně snížena.[30]

Viz také

Reference

  1. ^ A b Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E, Kerr A, Sawada H (leden 2001). „Revize Rhizobium Frank 1889 s upraveným popisem rodu a zahrnutí všech druhů Agrobacterium Conn 1942 a Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 jako nové kombinace: Rhizobium radiobacter, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola a R. vitis ". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 51 (Pt 1): 89–103. doi:10.1099/00207713-51-1-89. PMID  11211278.
  2. ^ A b Smith EF, Townsend CO (duben 1907). „Rostlinný nádor bakteriálního původu“. Věda. 25 (643): 671–3. Bibcode:1907Sci .... 25..671S. doi:10.1126 / science.25.643.671. PMID  17746161.
  3. ^ "Rhizobium radiobacter (Agrobacterium tumefaciens) (Agrobacterium radiobacter)". UniProt taxonomie. Archivovány od originál dne 28. 7. 2011. Citováno 2010-06-30.
  4. ^ „Prohlížeč taxonomie (Agrobacterium radiobacter K84)“. Národní centrum pro biotechnologické informace. Citováno 7. prosince 2015.
  5. ^ Chilton MD, Drummond MH, Merio DJ, Sciaky D, Montoya AL, Gordon MP, Nester EW (červen 1977). „Stabilní inkorporace plazmidové DNA do vyšších rostlinných buněk: molekulární základ tumorigeneze korunní žlázy“. Buňka. 11 (2): 263–71. doi:10.1016/0092-8674(77)90043-5. PMID  890735. S2CID  7533482.
  6. ^ Moore LW, Chilton WS, Canfield ML (leden 1997). „Různorodost opinů a bakterií katabolizujících opin izolovaných z přirozeně se vyskytujících nádorů korunní žluče“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 63 (1): 201–7. doi:10.1128 / AEM.63.1.201-207.1997. PMC  1389099. PMID  16535484.
  7. ^ „Crown Galls“. www.missouribotanicalgarden.org. Citováno 2019-12-02.
  8. ^ A b Morton ER, Fuqua C (únor 2012). "Laboratorní údržba Agrobacterium". Současné protokoly v mikrobiologii. Kapitola 1: Unit3D.1. doi:10.1002 / 9780471729259.mc03d01s24. ISBN  978-0471729259. PMC  3350319. PMID  22307549.
  9. ^ Gordon JE, Christie PJ (prosinec 2014). "Plazmidy Agrobacterium Ti". Mikrobiologické spektrum. 2 (6). doi:10.1128 / microbiolspec.PLAS-0010-2013. PMC  4292801. PMID  25593788.
  10. ^ A b Gelvin SB (březen 2003). „Transformace rostlin zprostředkovaná Agrobacterium: biologie za nástrojem„ gen-jockeying “. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 67 (1): 16–37, obsah. doi:10.1128 / mmbr. 67.1.16-37.2003. PMC  150518. PMID  12626681.
  11. ^ Barate PL, Kumar RR, Waghmare SG, Pawar KR, Tabe RH (2018). "Vliv různých parametrů na transformaci zprostředkovanou Agrobacterium v Glycine max ". International Journal of Advanced Biological Research. 8 (1): 99–105.
  12. ^ US patent 6483013
  13. ^ Zupan J, Muth TR, Draper O, Zambryski P (červenec 2000). „Přenos DNA z Agrobacterium tumefaciens do rostlin: svátek základních poznatků“. The Plant Journal. 23 (1): 11–28. doi:10.1046 / j.1365-313x.2000.00808.x. PMID  10929098.
  14. ^ A b Goodner B, Hinkle G, Gattung S, Miller N, Blanchard M, Qurollo B a kol. (Prosinec 2001). "Sekvence genomu rostlinného patogenu a biotechnologického činidla Agrobacterium tumefaciens C58". Věda. 294 (5550): 2323–8. Bibcode:2001Sci ... 294.2323G. doi:10.1126 / science.1066803. PMID  11743194. S2CID  86255214.
  15. ^ A b Wood DW, Setubal JC, Kaul R, Monks DE, Kitajima JP, Okura VK a kol. (Prosinec 2001). "Genom přírodního genetického inženýra Agrobacterium tumefaciens C58". Věda. 294 (5550): 2317–23. Bibcode:2001Sci ... 294.2317W. CiteSeerX  10.1.1.7.9501. doi:10.1126 / science.1066804. PMID  11743193. S2CID  2761564.
  16. ^ Vaudequin-Dransart V, Petit A, Chilton WS, Dessaux Y (1998). „Tajemný plazmid z Agrobacterium tumefaciens kointegruje se s Ti plazmidem a spolupracuje na degradaci opinu ". Molekulární interakce rostlin a mikrobů. 11 (7): 583–591. doi:10.1094 / mpmi.1998.11.7.583.
  17. ^ Schell J, Van Montagu M (1977). „Ti-plazmid Agrobacterium tumefaciens, přírodní vektor pro zavedení genů nif do rostlin?“. Základní biologické vědy. 9: 159–79. doi:10.1007/978-1-4684-0880-5_12. ISBN  978-1-4684-0882-9. PMID  336023.
  18. ^ Zambryski P, Joos H, Genetello C, Leemans J, Montagu MV, Schell J (1983). „Ti plasmidový vektor pro zavedení DNA do rostlinných buněk bez změny jejich normální regenerační kapacity“. Časopis EMBO. 2 (12): 2143–50. doi:10.1002 / j.1460-2075.1983.tb01715.x. PMC  555426. PMID  16453482.
  19. ^ Root M (1988). „Záře ve tmě biotechnologie“. BioScience. 38 (11): 745–747. doi:10.2307/1310781. JSTOR  1310781.
  20. ^ Kunik T, Tzfira T, Kapulnik Y, Gafni Y, Dingwall C, Citovsky V (únor 2001). "Genetická transformace buněk HeLa Agrobacterium". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 98 (4): 1871–6. Bibcode:2001PNAS ... 98,1871K. doi:10.1073 / pnas.041327598. PMC  29349. PMID  11172043.
  21. ^ Demanèche S, Kay E, Gourbière F, Simonet P (červen 2001). "Přirozená transformace Pseudomonas fluorescens a Agrobacterium tumefaciens v půdě". Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 67 (6): 2617–21. doi:10.1128 / AEM.67.6.2617-2621.2001. PMC  92915. PMID  11375171.
  22. ^ Schroth MN, Weinhold AR, Mccain AH (březen 1971). „Biology and Control of Agrobacterium tumefaciens“. Hilgardie. 40 (15): 537–552. doi:10,3733 / hilg.v40n15p537.
  23. ^ A b Agrios GN (2005). Patologie rostlin (5. vydání). Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN  9780120445653. OCLC  55488155.
  24. ^ "Rostliny pro pěstování a pěstování plodin v mateřských zařízeních | Publikace NC State Extension". content.ces.ncsu.edu. Citováno 2017-12-02.
  25. ^ „Crown gall: Yard and Garden: Garden: University of Minnesota Extension“. www.extension.umn.edu. Archivovány od originál dne 2017-10-16. Citováno 2017-10-15.
  26. ^ Ryder MH, Jones DA (10.01.1991). "Biologická kontrola korunní žlázy pomocí použití kmenů Agrobacterium K84 a K1026". Funkční biologie rostlin. 18 (5): 571–579. doi:10.1071 / pp9910571.
  27. ^ "Bacterial Crown Gall of Fruit Crops | Ohioline". ohioline.osu.edu. Citováno 2017-10-20.
  28. ^ „Crown Gall - rostoucí zájem na vinicích“. extension.psu.edu. Citováno 2017-10-20.
  29. ^ Karimi M, Van Montagu M, Gheysen G (listopad 2000). "Nematody jako vektory pro zavedení Agrobacterium do kořenů rostlin". Molekulární rostlinná patologie. 1 (6): 383–7. doi:10.1046 / j.1364-3703.2000.00043.x. PMID  20572986.
  30. ^ Dillen W, De Clereq J, Kapila J, Van Montagu ZM, Angenon G (01.12.1997). „Vliv teploty na genový přenos zprostředkovaný Agrobacterium tumefaciens do rostlin“. The Plant Journal. 12 (6): 1459–1463. doi:10.1046 / j.1365-313x.1997.12061459.x.

Další čtení

externí odkazy