Chelidae - Chelidae
| Chelidae | |
|---|---|
 | |
| Chelus fimbriatus | |
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Chordata |
| Třída: | Reptilia |
| Objednat: | Testudiny |
| Podřád: | Pleurodira |
| Rodina: | Chelidae Šedá, 1831[1] |
| Rody | |
Viz text | |
Chelidae je jednou ze tří žijících rodin podřádu želvy / želvy Pleurodira, a jsou běžně nazývány Rakousko-jihoamerické želvy s postranním krkem.[2] Rodina je distribuována v Austrálie, Nová Guinea, části Indonésie a na většině území Jižní Ameriky. Je to velká rodina želv s významnou fosilní historií sahající až do křídy. Rodina je úplně Gondwanan v původu, kde nebyli nalezeni žádní členové mimo Gondwanu, ani v současnosti, ani jako fosilie.[3]
Popis
Stejně jako všechny pleurodirous želvy, chelids stáhnout krk do strany do jejich skořápky, lišící se od kryptoměny které skládají krky ve svislé rovině. Všichni jsou vysoce vodní druhy s nohami s plovací blánou a schopností zůstat ponořeni po dlouhou dobu. Druhy s hadím hrdlem (rody Chelus, Chelodina, a Hydromedusa ) jsou do značné míry lovci nebo sběrači, kteří se stávkují a cívají a živí se rybami, bezobratlými a plži. Formy s krátkým hrdlem jsou převážně býložravé nebo měkkýšovité, ale jsou také oportunistické, přičemž několik druhů se specializuje na konzumaci ovoce.
Vysoce vodní povahu skupiny charakterizuje přítomnost kloakální dýchání u některých druhů rodů Elseya a Rheodytes.[4] Některé druhy, například východní želva s dlouhým krkem (Chelodina longicollis ) z Austrálie tráví významnou dobu na souši a jsou považováni za vysoce ceněné pozemní.
Mezi menší členy rodiny patří želva říční Macleay (Emydura macquarii ) kolem 16 cm,[5] želva se zkříženým hrdlem (Platemys platycephala ) na 18 cm a západní bažina želva (Pseudemydura umbrina ) na 15 cm, zatímco větší druhy, jako je mata mata (Chelus fimbriata ) a želva žlutohrdlá (Elseya albagula ) oba přesahují délku skořápky 45 cm.[6]
Morfologie skořápky
Členové Chelidae mají jedinečnou morfologii ulity. The krunýř často má sníženou povrchovou expozici nervových kostí nebo dokonce vůbec žádnou.[7] To je způsobeno menším požadavkem na zvětšení longissimus dorsi svaly u želv s bočním hrdlem.[8]
Vnitřek krunýře je často silně podepřen. Toto bylo někdy považováno za obranný mechanismus, to znamená, že zvyšuje pevnost pláště proti kousací síle, nicméně Thomson (2003)[8] prokázáno, že to souvisí s krmnými metodami a prevencí vnitřní torze skořápky. Chelidům také chybí mesoplastra, která je odděluje od Pelomedusidae.
Krční scute je obvykle přítomen, i když u některých druhů chybí Elseya a Myuchelys. V opačném případě má krunýř obvyklý doplněk čtyř ramen, pěti obratlů a dvanácti okrajů (na každou stranu). Vnitřně je krunýř vyroben z osmi pleuralů (na každé straně), jedenácti periferií (na každé straně), nuchalu vpředu a suprapygalu a pygalu v zadní části pláště. Jak již bylo uvedeno dříve, neurály, i když jsou vždy přítomny, často existují jako podpovrchové prvky nad páteří.[7]
Plastron chelidů neobsahuje žádné závěsy, jak se u některých může objevit kryptodire želvy. Vzor scute je jedinečnou vlastností Pleurodira a lze jej použít k okamžité identifikaci skořápky, která patří do tohoto podřádku. Všechny kryptodiry mají 12 plastrálních scutů, zatímco pleurodiry třináct. Zvláštní scute se nazývá intergular. Zbytek scutes a kosterní struktura pod nimi jsou stejné jako všechny želvy: spárované gulars, humerals, pectorals, břišní svaly a anals. Kosterní prvky se skládají z jediného entoplastonu, stejně jako spárovaných epiplastrů, entoplastrů, hyoplastrů, hypoplastrů a xiphiplastrů (Pritchard a Trebbau, 1984).[9]
Klasifikace
Byla předložena řada teorií vztahů v rámci velké rodiny chelid. Při použití sdílených odvozených znaků byl první pokus v 70. letech přísný šetrnost k určení tří rodů s dlouhým hrdlem (Chelodina, Chelus, a Hydromedusa ) byli navzájem nejbližší příbuzní.[10] To bylo na nějakou dobu přijato, ale podrobeno kontrole,[11] protože hlavní rozdíly mezi rody ukázaly, že se zdálo, že se všechny vyvíjely nezávisle na sobě, což závisí na skutečnosti, že ačkoliv měli dlouhé krky, jejich použití a jejich struktury se lišily.
Byla vyvinuta řada dalších datových souborů, které využívaly elektroforézu a nukleární a mtDNA analýzu; všichni se shodli na nezávislém vývoji tří subtypů s dlouhým hrdlem.[12][13] To vyvrcholilo opětovným rozborem morfologických údajů, které demonstrovaly konvergenci subtypů ve spleti charakteristických rysů potřebných pro jejich rybí stravu,[14] Thomson, 2000.[15] Podskupiny v Chelidae ukazují monofylii většiny jihoamerických druhů a všech australských druhů, s mnohem starodávnějšími Hydromedusa jako sesterský taxon pro obě tyto další skupiny.
Rodina Chelidae obsahuje asi 60 druhů v asi dvaceti rodech:[12]
Podřád Pleurodira
- Rodina Pelomedusidae
- Rodina Podocnemididae
- Rodina Chelidae Gray, 1831[1]
- Podčeleď Chelodininae Baur 1893[16]
- Rod †Birlimarr Megirian & Murray 1999[17]
- Rod Chelodina Fitzinger 1826 - australské želvy s hadím hrdlem
- Rod Elseya Šedá 1867 - Australské supí[18]
- Rod Emydura Bonaparte 1836 - australské želvy s krátkým hrdlem
- Rod Elusor, Cann & Legler, 1994[19] - Želva řeky Mary
- Rod Flaviemys Le et al., 2013[20] želvy se žlutou tváří
- Rod Myuchelys Thomson & Georges 2009[21] - australské želvy bez skořápky
- Rod Rheodytes Legler & Cann, 1980[22] - Želvy řeky Fitzroy
- Podčeleď Chelinae Gray, 1825[23]
- Rod Chelus Duméril 1806 - želvy matamata
- Rod Acanthochelys Gray, 1873[24] - bažiny želvy jihoamerické s bočním hrdlem
- Rod Mesoclemmys - želva gibba
- Rod Phrynops - želvy s ropuchou
- Rod Platemys Wagner 1830 - želvy se zkrouceným hrdlem
- Rod Rhinemys - želva s červenohlavým bočním hrdlem
- Rod †Bonapartemys Lapparent de Broin & de la Fuente, 2001[25]
- Rod †Lomalatachelys Lapparent de Broin & de la Fuente 2001[25]
- Rod †Prochelidella Lapparent de Broin & de la Fuente 2001[25]
- Rod †Palaeophrynops Lapparent de Broin & de la Fuente 2001[25]
- Rod †Parahydraspis Wieland 1923[26]
- Rod †Linderochelys de la Fuente a kol., 2007
- Podčeleď Hydromedusinae Baur, 1893[27]
- Rod Hydromedusa Wagler 1830 - jihoamerické želvy s hadím hrdlem
- Rod †Yaminuechelys de la Fuente a kol. 2001
- Podčeleď Pseudemydurinae Zhang et al., 2017[28]
- Rod Pseudemydura Siebenrock 1901[29] – západní bažina želva
- Podčeleď Chelodininae Baur 1893[16]
| Klíč k Australasian Chelidae |
|---|
1 Přední končetiny, každá s pěti drápy; gular scutes oddělené intergular; intergular scute v širokém kontaktu s předním okrajem plastronu 2 2 Mezikulární scute není v kontaktu s prsními scuty 3 3 Steh mezi druhým a třetím pobřežním scutem kontaktujícím sedmý okrajový scute; steh mezi třetím a čtvrtým pobřežním scutem, který se dotýká devátého okrajového scutu 4 4 Povrch spánkové oblasti pokrytý zřetelnými pravidelnými šupinami nebo nízkými tuberkulózami; hřbetní povrch hlavy s výrazným štítem hlavy, který může být celý nebo fragmentovaný; krční scute je přítomna nebo chybí 5 5 Precloacal délka ocasu větší než postcloacal délka pouze u dospělých mužů; ocas kulatý v průřezu; kloakální otvor kulatý; ocas vždy kratší než polovina délky krunýře 6 6 Výrazný alveolární hřeben na triturujících površích úst; krční scute chybí (s výjimkou vzácné varianty); žádný výrazný výběžek štítu hlavy sahající dolů temenní hřeben směrem k tympanonu Elseya |
Fylogeneze
Vztahy živých forem založené na Georges et al., 2014.[30]
| Chelidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Reference
- ^ A b Gray, J. E. (1831). Synopsis Reptilium nebo krátký popis druhů plazů. Část 1. Cataphracta, želvy, krokodýli a enaliosaurians. Londýn. 85 stran
- ^ Obst, Fritz Jurgen (1998). Cogger, H. G .; Zweifel, R. G. (eds.). Encyklopedie plazů a obojživelníků. San Diego: Academic Press. 111–112. ISBN 0-12-178560-2.
- ^ Georges, A. & Thomson, S. (2006). "Evoluce a zoogeografie australských sladkovodních želv". In: Merrick, J. R .; Archer, M .; Hickey, G. & Lee, M. (eds.) Evoluce a zoogeografie australasských obratlovců. Sydney, Austrálie.
- ^ Gordos, M. A .; Franklin, C. E. a Limpus, C. J. (2004). „Vliv hloubky a rychlosti vody na frekvenci vynoření bimodálně dýchající sladkovodní želvy, Rheodytes leukops". The Journal of Experimental Biology. 207: 3099-3107.
- ^ Cann, J. (2008). Sladkovodní želvy: Průvodce divokou Austrálií. Queensland, Austrálie: Steve Parish Publishing, str. 46.
- ^ Thomson, S .; Georges, A. & Limpus, C. (2006). „Nový druh sladkovodní želvy rodu Elseya (Testudines: Chelidae) z Central Coastal Queensland, Austrálie “. Chelonian Conservation and Biology. 5 (1): 74-86.
- ^ A b Thomson, S. & Georges, A. (1996). "Neuronové kosti u želv chelid". Chelonian Conservation and Biology 2: 82-86.
- ^ A b Thomson S. (2003). „Dlouhé krky, ploché hlavy a vývoj klidnosti“. World Chelonian Trust.
- ^ Pritchard, Peter C. H. a Trebbau, Pedro (1984). Želvy Venezuely. Společnost pro studia obojživelníků a plazů: 403 pp.
- ^ Gaffney, E. S. (1977). „Rodina želv s bočním hrdlem Chelidae: teorie vztahů pomocí sdílených odvozených znaků“. Americké muzeum Novitates. 2620: 1-28.
- ^ Pritchard, P. C. H. (1984). "Piscivory u želv a vývoj Chelidae s dlouhým hrdlem". in Ferguson, M. W. (ed) Struktura, vývoj a vývoj plazů. Zoologická společnost v Londýně, Symposium. 52: 87-110.
- ^ A b Georges, A .; Birrell, J .; Saint, K. M .; McCord, W. & Donnellan, S. C. (1998). „Fylogeneze pro želvy postranní (Chelonia: Pleurodira) založená na variacích mitochondriálních a nukleárních genových sekvencí“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 67: 213-246.
- ^ Seddon, J .; Georges, A .; Baverstock, P. & McCord, W. (1997). „Fylogenetické vztahy želv chelidových (Pleurodira: Chelidae) na základě variace genové sekvence mitochondriální 12S rRNA“. Molekulární fylogenetika a evoluce. 7: 55-61.
- ^ Thomson S. (2003). „Dlouhé krky, ploché hlavy a vývoj klidnosti“. World Chelonian Trust
- ^ Thomson S.A. (2000). „O identifikaci holotypu Chelodina oblonga (Testudinata: Chelidae) s diskusí o taxonomických důsledcích “. Chelonian Conservation and Biology. 3: 745-749.
- ^ Baur, Georg (1893). "Poznámky ke klasifikaci kryptodiry". Americký přírodovědec. 27 :672–674.
- ^ Megirian, D. & Murray, P. (1999). "Chelidské želvy (Pleurodira, Chelidae) z miocénních Camfield Beds, severní území Austrálie, s popisem nového rodu a druhu". Bígl (Záznamy o muzeích a galeriích umění na Severním teritoriu). 15: 75–130.
- ^ Gray, J. E. (1867). „Popis nové australské želvy (Elseya latisternum)". Annals and Magazine of Natural History. (3) 20: 43-45.
- ^ Cann, J. & Legler, J. M. (1994). „The Mary River Tortoise: a new rod and species of short-necked chelid from Queensland, Australia (Testudines; Pleurodira)“. Chelonian Conservation and Biology. 1 (2): 81-96.
- ^ Le, M .; Reid, B. N .; McCord, W. P .; Naro-Maciel, E .; Raxworthy, C. J .; Amato, G. & Georges A. (2013). „Vyřešení fylogenetické historie želv s krátkým hrdlem, rody Elseya a Myuchelys (Testudines: Chelidae) z Austrálie a Nové Guineje “. Molekulární fylogenetika a evoluce. 68 (2013) 251–258.
- ^ Thomson, S. & Georges, A. (2009). "Myuchelys gen. listopad. - nový rod pro Elseya latisternum a příbuzné formy australské sladkovodní želvy (Testudines: Pleurodira: Chelidae) ". Zootaxa. 2053: 32–42.
- ^ Legler, J. M. a Cann, J. (1980). "Nový druh želvy chelidové z Queenslandu v Austrálii". Příspěvky k vědě, Přírodovědecké muzeum okresu Los Angeles. 324: 1-18.
- ^ Gray, John Edward (1825). „Souhrn rodů plazů a obojživelníků s popisem některých nových druhů“. Annals of Philosophy. (2) 10: 193–217.
- ^ Gray, J. E. (1873). "Pozorování cheloňanů s popisem nových rodů a druhů". Annals and Magazine of Natural History. (4) 11: 289-308.
- ^ A b C d Broin, F. de & de la Fuente, M. S. (2001). "Oldest world Chelidae (Chelonii, Pleurodira), from the Cretaceous Patagonia, Argentina". Paleontologie 333: 463-470.
- ^ Wieland, G. R. (1923). „Nová Parana Pleurodiran“. American Journal of Science. 5 (25): 1-15.
- ^ Baur, Georg. (1893). "Poznámky ke klasifikaci a taxonomii Testudinata". Sborník americké filozofické společnosti. 31: 210–225.
- ^ Zhang, X .; Unmack, P. J .; Kuchling, G .; Wang, Y. & Georges, A. (říjen 2017). „Řešení záhadného fylogenetického vztahu kriticky ohrožené želvy západní bažiny Pseudemydura umbrina (Pleurodira: Chelidae) pomocí kompletního mitochondriálního genomu ". Molekulární fylogenetika a evoluce. 115: 58-61.
- ^ Seibenrock, F. (1901). „Beschreibung einer neuen schildkrotengattung aus der familie Chelydidae aus Australien: Pseudemydura". Anzeiger der Akademie der Wissenschaften ve Vídni. 38: 248-251.
- ^ Georges, A .; Zhang, X .; Unmack, P .; Reid, B .; Le, M. & McCord, W. (2014). „Současná genetická struktura endemické sladkovodní želvy odráží miocénní orogenezi Nové Guineje“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 2014, 111: 192–208.