LTR retrotransposon - LTR retrotransposon

A. Genetická struktura LTR-retrotranspozonů (cikánského typu). B. Mechanismus retrotranspozice, vyskytující se uvnitř virových částic v cytoplazmě. Reverzní transkripce se iniciuje v hostitelském vazebném místě pro tRNA primer (PBS), které se nachází bezprostředně za 5'LTR. Nově syntetizovaná kopie cDNA mínus-řetězce 5'LTR je poté přenesena do 3'LTR a použita jako primer pro reverzní transkripci celé sekvence mínus-řetězce. Polypurinový trakt rezistentní na RNázu H pak slouží jako primer pro syntézu řetězce plus 3'LTR a doplňkového PBS. Nově syntetizovaný plus-vlákno PBS se poté asociuje s již syntetizovaným PBS s méně vlákny a nakonec se vytvoří dvouvláknová cDNA. Dvouřetězcová cDNA je poté přenesena do jádra proteiny integrázy a do genomu je integrována nová kopie.

LTR retrotranspozony jsou I. třídy transponovatelný prvek charakterizovaná přítomností Dlouhé opakování terminálu (LTR) přímo sousedící s vnitřní kódovací oblastí. Jako retrotranspozony se mobilizují reverzní transkripcí svých mRNA a integrace nově vytvořených cDNA na jiné místo. Jejich mechanismus retrotranspozice je sdílen s retroviry, s tím rozdílem, že většina LTR-retrotranspozonů netvoří infekční částice, které opouštějí buňky, a proto se replikují pouze uvnitř svého genomu původu. Ty, z nichž (občas) dělají virové částice jsou položeny pod Ortervirales.

Jejich velikost se pohybuje od několika stovek párů bází do 25 kB, jako retrotransposon Ogre v genomu hrachu

V rostlinných genomech jsou LTR retrotranspozony hlavní opakující se sekvenční třídou, např. schopné tvořit více než 75% genomu kukuřice.[1] LTR retrotranspozony tvoří přibližně 8% lidského genomu a přibližně 10% myšího genomu.[2]

Struktura a šíření

LTR retrotranspozony mají Přímo dlouhé opakování terminálu o velikosti od ~ 100 bp do více než 5 kb. LTR retrotranspozony se dále dělí na Ty1-copia-jako (Pseudoviridae ), Ty3-cikán-jako (Metaviridae ) a podobné BEL-Pao (Belpaoviridae ) skupiny založené jak na stupni jejich podobnosti sekvencí, tak na pořadí kódovaných genových produktů. Ty1-copia a Ty3-cikán skupiny retrotranspozonů se běžně vyskytují ve vysokém počtu kopií (až několik milionů kopií na haploidní jádro ) v genomech zvířat, hub, protistů a rostlin. Prvky podobné BEL-Pao byly dosud nalezeny pouze u zvířat.[3][4]

Všechny funkční LTR-retrotranspozony kódují minimálně dva geny, gag a pol, které jsou dostatečné pro jejich replikaci. Gag kóduje polyprotein s kapsidovou a nukleokapsidovou doménou.[5] Gag proteiny tvoří virové částice v cytoplazmě, uvnitř které dochází k reverzní transkripci. The Pol gen produkuje tři proteiny: a proteáza (PR), a reverzní transkriptáza obdařen RT (reverzní transkriptáza) a an RNAse H domén a integráza (V).[6]

Typicky jsou mTRNA LTR-retrotransposonu produkovány hostitelem RNA pol II působící na a promotér nachází se v jejich 5 ’LTR. Geny Gag a Pol jsou kódovány ve stejné mRNA. V závislosti na druhu hostitele lze k expresi dvou polyproteinů použít dvě různé strategie: fúzi do jediného otevřeného čtecího rámce (ORF), který se poté štěpí, nebo zavedení posunu rámce mezi dva ORF.[7] Příležitostné posouvání ribozomálních rámců umožňuje produkci obou proteinů a zároveň zajišťuje, že je produkováno mnohem více proteinu Gag za vzniku virových částic.

Reverzní transkripce obvykle iniciuje v krátké sekvenci umístěné bezprostředně pod 5’-LTR a nazváno vazebné místo primeru (PBS). Konkrétní hostitel tRNA vázat se na PBS a působit jako primery pro reverzní transkripci, ke které dochází v komplexním a vícestupňovém procesu, což v konečném důsledku produkuje dvouvláknové cDNA molekula. CDNA je konečně integrována do nového umístění, vytváří krátké TSD a přidává novou kopii do genomu hostitele

Typy

Ty1-copia retrotranspozony

Hlavní článek: Pseudoviridae

Ty1-copia retrotranspozony jsou hojně zastoupeny druhy od jednobuněčných řasy na mechorosty, gymnospermy, a krytosemenné rostliny. Kódují čtyři proteinové domény v následujícím pořadí: proteáza, integráza, reverzní transkriptáza, a ribonukleáza H.

Alespoň dva klasifikační systémy existují pro dělení Ty1-copia retrotranspozony do pěti linií:[8][9] Sireviry/ Maximus, Oryco / Ivana, Retrofit / Ale, TORK (dále rozdělena na Angela / Sto, TAR / Fourf, GMR / Tork) a Bianca.

Sireviry/ Maximus retrotransposony obsahují další domnělý obalový gen. Tato linie je pojmenována pro zakládající prvek SIRE1 v Glycin max genom,[10] a byl později popsán u mnoha druhů, jako např Zea mays,[11] Arabidopsis thaliana,[12] Beta vulgaris,[13] a Pinus pinaster.[14] Rostlina Sireviry mnoha sekvenovaných rostlinných genomů je shrnuto na MASIVEdb Sirevirus databáze.[15]

Ty3-cikán retrotranspozony

Hlavní článek: Metaviridae

Ty3-cikán retrotransposony jsou široce distribuovány v rostlinné říši, včetně obou gymnospermy a krytosemenné rostliny. Kódují alespoň čtyři proteinové domény v tomto pořadí: proteáza, reverzní transkriptáza, ribonukleáza H, a integráza. Na základě struktury, přítomnosti / nepřítomnosti specifických proteinových domén a motivů konzervovaných proteinových sekvencí je lze rozdělit do několika linií:

Errantiviry obsahují další defektní obalový ORF se podobnostmi s genem retrovirové obálky. Nejprve popsáno jako Athila-elements v Arabidopsis thaliana,[16][17] byly později identifikovány u mnoha druhů, jako např Glycin max[18] a Beta vulgaris.[19]

Chromoviry obsahovat další chromodoménu (chromatin Óorganizace modifierová doména) na C-konci jejich proteinu integrázy.[20][21] Jsou rozšířené v rostlinách a houbách a pravděpodobně si během vývoje těchto dvou království zachovávají proteinové domény.[22] Předpokládá se, že chromodoména směruje integraci retrotransposonu na konkrétní cílová místa.[23] Podle sekvence a struktury chromodomény jsou chromoviry rozděleny do čtyř subtypů CRM, Tekay, Reina a Galadriel. Chromoviry z každé clade vykazují výrazné integrační vzorce, např. do centromer nebo do genů rRNA.[24][25]

Ogre-elements jsou gigantické Ty3-cikán retrotranspozony dosahující délky až 25 kb.[26] Ogre prvky byly poprvé popsány v Pisum sativum.[27]

Metaviry popsat konvenční Ty3-cikán retrotransposony, které neobsahují další domény nebo ORF.

Rodina BEL / pao

Hlavní článek: Belpaoviridae

Endogenní retroviry (ERV)

Hlavní článek: Endogenní retrovirus

Ačkoli retroviry jsou často klasifikovány samostatně, sdílejí mnoho funkcí s LTR retrotransposony. Hlavní rozdíl oproti Ty1-copia a Ty3-cikán retrotranspozony spočívají v tom, že retroviry mají obalový protein (ENV). Retrovirus lze transformovat na LTR retrotransposon prostřednictvím inaktivace nebo delece domén, které umožňují extracelulární mobilitu. Pokud takový retrovirus infikuje a následně se vloží do genomu v buňkách zárodečné linie, může se přenášet vertikálně a stát se Endogenní retrovirus.[4]

Terminální opakování retrotranspozonů v malém (TRIM)

U některých retrotranspozonů LTR chybí všechny jejich kódující domény. Vzhledem ke své malé velikosti jsou označovány jako terminální opakované retrotranspozony v malém (TRIM).[28][29] Přesto mohou být TRIM schopné retrotranspose, protože se mohou spoléhat na kódující domény autonomních Ty1-copia nebo Ty3-cikán retrotranspozony. Mezi TRIM hraje rodina Cassandra výjimečnou roli, protože je neobvykle rozšířená mezi vyššími rostlinami.[30] Na rozdíl od všech ostatních charakterizovaných TRIMs obsahují prvky Cassandra ve své LTR sekvenci promotor 5S rRNA.[31] Vzhledem ke své krátké celkové délce a relativně vysokému příspěvku doprovodných LTR jsou TRIM náchylné k opětovnému uspořádání rekombinací.[32]

Reference

  1. ^ Baucom, RS; Estill, JC; Chaparro, C; Upshaw, N; Jogi, A; Deragon, JM; Westerman, RP; Sanmiguel, PJ; Bennetzen, JL (listopad 2009). „Výjimečná rozmanitost, nenáhodná distribuce a rychlý vývoj retroelementů v genomu kukuřice B73“. Genetika PLoS. 5 (11): e1000732. doi:10.1371 / journal.pgen.1000732. PMC  2774510. PMID  19936065.
  2. ^ McCarthy EM, McDonald JF (2004). „Dlouhé terminální opakování retrotranspozonů Mus musculus“. Genome Biol. 5 (3): R14. doi:10.1186 / gb-2004-5-3-r14. PMC  395764. PMID  15003117.
  3. ^ Copeland CS, Mann VH, Morales ME, Kalinna BH, Brindley PJ (2005). „Sinbadský retrotransposon z genomu lidské krevní motolice, Schistosoma mansoni, a distribuce souvisejících prvků podobných Pao“. BMC Evol. Biol. 5 (1): 20. doi:10.1186/1471-2148-5-20. PMC  554778. PMID  15725362.
  4. ^ A b Wicker T, Sabot F, Hua-Van A a kol. (Prosinec 2007). "Jednotný klasifikační systém pro eukaryotické transponovatelné prvky". Nat. Genet. 8 (12): 973–82. doi:10.1038 / nrg2165. PMID  17984973.
  5. ^ Sandmeyer, Suzanne B; Clemens, Kristina A (2010). "Funkce retrotransposonového nukleokapsidového proteinu". RNA Biology. 7 (6): 642–654. doi:10,4161 / rna.7.6.14117. ISSN  1547-6286. PMC  3073325. PMID  21189452.
  6. ^ Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L .; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele (prosinec 2007). "Jednotný klasifikační systém pro eukaryotické transponovatelné prvky". Recenze přírody. Genetika. 8 (12): 973–982. doi:10.1038 / nrg2165. ISSN  1471-0064. PMID  17984973.
  7. ^ GAO, XIANG; HAVECKER, ERICKA R .; BARANOV, PAVEL V .; ATKINS, JOHN F .; VOYTAS, DANIEL F. (prosinec 2003). „Translační překódovací signály mezi roubíkem a polem v různých retrotranspozonech LTR“. RNA. 9 (12): 1422–1430. doi:10,1261 / rna.5105503. ISSN  1355-8382. PMC  1370496. PMID  14623998.
  8. ^ Wicker, T; Keller, B (červenec 2007). „Srovnávací analýza retropranspozonů kopií v triacích, rýži a Arabidopsis v celém genomu odhaluje konzervované starověké evoluční linie a zřetelnou dynamiku jednotlivých rodin kopií“. Výzkum genomu. 17 (7): 1072–81. doi:10,1101 / gr. 6214107. PMC  1899118. PMID  17556529.
  9. ^ Llorens, C; Muñoz-Pomer, A; Bernad, L; Botella, H; Moya, A (2. listopadu 2009). „Síťová dynamika eukaryotických LTR retroelementů mimo fylogenetické stromy“. Biology Direct. 4: 41. doi:10.1186/1745-6150-4-41. PMC  2774666. PMID  19883502.
  10. ^ Laten, HM; Majumdar, A; Gaucher, EA (9. června 1998). „SIRE-1, retroelement podobný kopii / Ty1 ze sóji, kóduje retrovirový obalový protein“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 95 (12): 6897–902. doi:10.1073 / pnas.95.12.6897. PMC  22677. PMID  9618510.
  11. ^ Bousios, A; Kourmpetis, YA; Pavlidis, P; Minga, E; Tsaftaris, A; Darzentas, N (únor 2012). „Turbulentní život retrotranspozonů Sirevirus a vývoj genomu kukuřice: příběh vypráví více než deset tisíc prvků“. The Plant Journal. 69 (3): 475–88. doi:10.1111 / j.1365-313x.2011.04806.x. PMID  21967390.
  12. ^ Kapitonov, VV; Jurka, J (1999). "Molekulární paleontologie transponovatelných prvků z Arabidopsis thaliana". Genetica. 107 (1–3): 27–37. doi:10.1023 / a: 1004030922447. PMID  10952195.
  13. ^ Weber, B; Wenke, T; Frömmel, U; Schmidt, T; Heitkam, T (únor 2010). „Rodiny Ty1-copia SALIRE a Cotzilla osídlující genom Beta vulgaris vykazují pozoruhodné rozdíly v hojnosti, distribuci chromozomů a věku“. Chromozomový výzkum. 18 (2): 247–63. doi:10.1007 / s10577-009-9104-4. PMID  20039119.
  14. ^ Miguel, C; Simões, M; Oliveira, MM; Rocheta, M (listopad 2008). „Obálky podobné retrotransposony v rostlinné říši: důkazy o jejich přítomnosti v gymnospermech (Pinus pinaster)“. Journal of Molecular Evolution. 67 (5): 517–25. doi:10.1007 / s00239-008-9168-3. PMID  18925379.
  15. ^ Bousios, A; Minga, E; Kalitsou, N; Pantermali, M; Tsaballa, A; Darzentas, N (30. dubna 2012). "MASiVEdb: databáze Sirevirus Plant Retrotransposon". BMC Genomics. 13: 158. doi:10.1186/1471-2164-13-158. PMC  3414828. PMID  22545773.
  16. ^ Pélissier, T; Tutois, S; Deragon, JM; Tourmente, S; Genestier, S; Picard, G (listopad 1995). „Athila, nový retroelement z Arabidopsis thaliana“. Molekulární biologie rostlin. 29 (3): 441–52. doi:10.1007 / bf00020976. PMID  8534844.
  17. ^ Wright, DA; Voytas, DF (červen 1998). „Potenciální retroviry v rostlinách: Tat1 souvisí se skupinou Arabidopsis thaliana Ty3 / gypsy retrotransposons, které kódují obálkovité proteiny“. Genetika. 149 (2): 703–15. PMC  1460185. PMID  9611185.
  18. ^ Wright, DA; Voytas, DF (leden 2002). „Athila4 z Arabidopsis a Calypso ze sóji definují linii endogenních rostlinných retrovirů“. Výzkum genomu. 12 (1): 122–31. doi:10.1101 / gr.196001. PMC  155253. PMID  11779837.
  19. ^ Wollrab, C; Heitkam, T; Holtgräwe, D; Weisshaar, B; Minoche, AE; Dohm, JC; Himmelbauer, H; Schmidt, T (listopad 2012). „Evoluční přeskupení v errantivirové linii Labe v genomu Beta vulgaris“. The Plant Journal. 72 (4): 636–51. doi:10.1111 / j.1365-313x.2012.05107.x. PMID  22804913.
  20. ^ Marín, já; Lloréns, C (červenec 2000). „Ty3 / Gypsy retrotransposons: description of new Arabidopsis thaliana elements and evoluční pohledy odvozené z komparativních genomových údajů“. Molekulární biologie a evoluce. 17 (7): 1040–9. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026385. PMID  10889217.
  21. ^ Gorinsek, B; Gubensek, F; Kordis, D (květen 2004). „Evoluční genomika chromovirů u eukaryot“. Molekulární biologie a evoluce. 21 (5): 781–98. doi:10.1093 / molbev / msh057. PMID  14739248.
  22. ^ Novikova, O; Smyshlyaev, G; Blinov, A (8. dubna 2010). „Evoluční genomika odhalila interkulturní distribuci retrotranspozonů Gypsy LTR obsahujících chromodoménu obsahujících Tcn1 mezi houbami a rostlinami“. BMC Genomics. 11: 231. doi:10.1186/1471-2164-11-231. PMC  2864245. PMID  20377908.
  23. ^ Gao, X; Hou, Y; Ebina, H; Levin, HL; Voytas, DF (březen 2008). „Chromodomény přímá integrace retrotranspozonů do heterochromatinu“. Výzkum genomu. 18 (3): 359–69. doi:10,1101 / gr. 7146408. PMC  2259100. PMID  18256242.
  24. ^ Neumann, P; Navrátilová, A; Koblížková, A; Kejnovský, E; Hřibová, E; Hobza, R; Widmer, A; Doležel, J; Macas, J (3. března 2011). „Rostlinné centromerické retrotranspozony: strukturální a cytogenetická perspektiva“. Mobilní DNA. 2 (1): 4. doi:10.1186/1759-8753-2-4. PMC  3059260. PMID  21371312.
  25. ^ Weber, B; Heitkam, T; Holtgräwe, D; Weisshaar, B; Minoche, AE; Dohm, JC; Himmelbauer, H; Schmidt, T (1. března 2013). „Vysoce rozmanité chromoviry Beta vulgaris jsou klasifikovány podle chromodomén a chromozomální integrace“. Mobilní DNA. 4 (1): 8. doi:10.1186/1759-8753-4-8. PMC  3605345. PMID  23448600.
  26. ^ Macas, J; Neumann, P (1. dubna 2007). „Ogre elements - a different group of plant Ty3 / gypsy-like retrotransposons“. Gen. 390 (1–2): 108–16. doi:10.1016 / j.gene.2006.08.007. PMID  17052864.
  27. ^ Neumann, P; Pozárková, D; Macas, J (říjen 2003). "Vysoce hojný hrachový LTR retrotransposon Ogre je konstitutivně transkribován a částečně sestříhán". Molekulární biologie rostlin. 53 (3): 399–410. CiteSeerX  10.1.1.551.7542. doi:10.1023 / b: plan.0000006945.77043.ce. PMID  14750527.
  28. ^ Witte, Claus-Peter Le, kancelář Quang Hien, Thomas Kumar, Amar. Terminálně opakované retrotranspozony v malém (TRIM) se podílejí na restrukturalizaci rostlinných genomů. Národní akademie věd. OCLC  678730241.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  29. ^ Antonius-Klemola, Kristiina; Kalendar, Ruslan; Schulman, Alan H. (11.01.2006). „TRIM retrotranspozony se vyskytují v jablkách a jsou polymorfní mezi odrůdami, ale ne sportovní“. Teoretická a aplikovaná genetika. 112 (6): 999–1008. doi:10.1007 / s00122-005-0203-0. ISSN  0040-5752.
  30. ^ Gao, Dongying; Li, Yupeng; Abernathy, Brian; Jackson, Scott (2014-10-29). „Krajina a evoluční dynamika terminálně opakovaných retrotranspozonů v malém (TRIM) ve 48 genomech celé rostliny“. dx.doi.org. Citováno 2020-10-03.
  31. ^ Kalendar, R .; Tanskanen, J .; Chang, W .; Antonius, K .; Sela, H .; Peleg, O .; Schulman, A.H. (2008-04-11). „Retropranspozony Cassandra nesou nezávisle transkribovanou 5S RNA“. Sborník Národní akademie věd. 105 (15): 5833–5838. doi:10.1073 / pnas.0709698105. ISSN  0027-8424.
  32. ^ Maiwald, Sophie; Weber, Beatrice; Seibt, Kathrin M; Schmidt, Thomas; Heitkam, Tony (10.03.2020). „Krajina Cassandra retrotransposon v cukrové řepě (Beta vulgaris) a příbuzných Amaranthaceae: Rekombinace a přeskupování vede k vysoké strukturální variabilitě“. Annals of Botany: mcaa176. doi:10.1093 / aob / mcaa176. ISSN  0305-7364.