Diplonemidae - Diplonemidae - Wikipedia

Diplonemidae
Rastrovací elektronový mikrofotografie
Skenovací elektronový mikrofotografie z Diplonema papillatum
Vědecká klasifikace
Doména:
Eukaryota
(bez hodnocení):
Excavata
Kmen:
Euglenozoa
Třída:
Diplonemea
Objednat:
Diplonemida
Rodina:
Diplonemidae

Cavalier-Smith 1993 vychází. Adl a kol. 2019
Rod
Synonyma
  • Rhynchopodaceae Skuja 1948 ex Cavalier-Smith 1993

Diplonemidae je rodina biflagelovaných jednobuněčných protistů, kteří mohou patřit k rozmanitějším a běžnějším skupinám planktonních organismů v oceánu. Ačkoli tuto rodinu v současné době tvoří tři pojmenované rody; Diplonema, Rhynchopus, a Hemistasia, pravděpodobně existují tisíce dosud nepojmenovaných rodů.[1] Organismy jsou obecně bezbarvé a podlouhlého tvaru, přičemž ze subapikální kapsy vycházejí dva bičíky.[2] Mají velký mitochondriální genom složený z fragmentované lineární DNA. [3] Tyto nekódující sekvence musí být masivně transkriptovány, což z nich činí jeden z nejkomplikovanějších post-transkripčních editačních procesů známých eukaryotům.

Etymologie

Slovo „Diplonemidae“ pochází z řeckých slov „diplo“, což znamená dva, a „nemat“, což znamená vlákno. Společně se Diplonemidae zhruba překládá do „dvou vláken“, což pravděpodobně odkazuje na charakteristické dva bičíky organismu.

Historie znalostí

Primární studie provedené ve 20. letech 20. století Griessmannem a Skujou původně seskupily Diplonemidae (nebo konkrétněji Diplonema a Rhynchopus taxony) s euglenidy. To bylo způsobeno tím, že obě skupiny sdílely mnoho morfologických podobností s euglenidi, jako je metaboly, lokomoce a krmné zařízení vyztužené mikrotubuly.[4] Tento závěr se však setkal s určitou kontroverzí, protože diplonemidům chyběly charakteristické rysy sdílené všemi euglenidy, jako je držení pásů pelikul a paraxonemálních tyčí na jejich bičících.[5] Místo toho byli umístěni do kmene euglenozoanů a sdíleli tento taxon s kinetoplastidy a euglenidy.[6] Zahrnutí Rhynchopus a Diplonema v rodině Diplonemidae byl později potvrzen nukleární 18S rRNA analýzou.[7] Od této chvíle Rhynchopus a diplonema jsou součástí „klasické“ podskupiny diplonemidae hemistasia je součástí „neklasické“ podskupiny diplonemidae.

Nedávno se vedly diskuse o tom, zda jsou Diplonemidae více spjaty s euglenidi nebo kinetoplastidy. Teprve analýza proteinů cytosolického tepelného šoku byla navržena sesterský vztah mezi diplonemidy a kinetoplastidy.[5] To bylo dále podpořeno fylogenetickou analýzou, která zjistila, že diplonemidae mají funkční spojovací vedoucí RNA, která je charakteristická pro kinetoplastidy.[8] Aminokyselina tryptofan je navíc kódována kodonem TGA v kinetoplastidech a diplonemidech, zatímco v euglenidech se místo toho používá běžný kodon.[5]

Navzdory podobnostem mezi kinetoplastidy a diplonemidy jsou však oba taxony navzájem odlišné. Diplonemidae stále chybí kinetoplast a mají jedinečnou bi-bičíkovitou trofickou fázi, která u kinetoplastidů není vidět. V současné době jsou kinetoplastidy považovány za sesterskou skupinu Diplonemidae.

Ačkoli v Diplonemidae existují pouze tři pojmenované rody, sekvenování prostředí provedené nedávnou expedicí TARA Ocean dospělo k závěru, že existují potenciálně tisíce rodů,[1] což naznačuje, že pelagické Diplonemidae jsou nejrůznější planktonické eukaryoty v oceánech.

Stanoviště a ekologie

Ačkoli jsou Diplonemidae obecně predátoři, některé druhy vykazují parazitní životní strategie.[3] Diplonemidae vykazují bohatou rozmanitost v mořském a sladkovodním prostředí, přičemž jejich relativní hojnost roste s hloubkou.[9] Diplonemidy, které existují v těchto různých prostředích, jsou geneticky odlišné a vykazují mírně odlišný životní styl. „Klasické“ diplonemidy (tj. Diplonema a Rhynchopus) jsou bentičtí, zatímco mořské diplonemidy, mezi které patří Hemistasia, jsou planktonické.[2]

Existují potenciálně tisíce neznámých mořských druhů Diplonemidae, přičemž tato rozmanitost je vysoce stratifikovaná podle hloubky. Ačkoli molekulární sekvenování potvrzuje existenci těchto nepojmenovaných mořských Diplonemidae, informace o jejich morfologii a životním stylu chybí.[1] Jako námořní Diplonemidae jsou nejhojnějšími a geneticky nejrůznějšími protisty (a potenciálně eukaryoty) v moři, mají silné důsledky, že hrají klíčovou roli ve vodních ekosystémech. Od této chvíle není tato přesná role známa.

Popis organismu

Morfologie a anatomie

Klasické diplonemidy (tj. Diplonema a Rhynchopus), jsou bezbarvé a podlouhlého tvaru. Mají délku přibližně 20 μm a pod plazmatickou membránou mají vrstvu mikrotubulů.[10] Sousedí s ním mitochondrie s diskoidními krystaly.[6] Mají také dva bičíky stejné délky, v obou chybí paraxiální tyče.[2] Dvě bazální těla pocházejí z subapikální kapsy, která splývá se sousedním napájecím zařízením.[4] Toto krmné zařízení je obklopeno mnoha potravinovými vakuolami a vyztuženo mikrotubuly.[10]

Neklasické Diplonemidae (tj. Hemistasia) mají různou velikost, ale sdílejí mnoho morfologických aspektů s klasickými diplonemidy. Velká většina těchto mořských Diplonemidae nikdy nebyly vidět, jejich existence byla potvrzena pouze molekulární analýzou.[2]

Ačkoli Diplonemidae nemají pellikulární proužky jako Euglenidové, stále se pohybují prostřednictvím metaboly.[3]

Diplonemidae také vykazují kompartmentalizaci glykolytických a glukoneogenních enzymů na peroxisomy. Tyto organely se označují jako glykosomy a jsou charakteristickým rysem sdíleným také s jejich sesterským taxonem, kinetoplastidy.[11]

Životní cykly

Diplonemidae jsou schopné sexuální reprodukce, protože byly nalezeny geny podílející se na meióze.[12] Ačkoli se zdá, že se mořské diplonemidy pohlavně rozmnožují, není o nich známo mnoho Diplonemidae reprodukce jako Euglenozoans zřídka prokazují sexuální procesy.[5]

Genetika

Diplonemidae mají velmi unikátní uspořádání mitochondriální DNA. Ačkoli Diplonemidae mají velký mitochondriální genom, neobsahují žádné neporušené geny plné velikosti. Místo toho se jejich mitochondriální DNA skládá z lineárních fragmentů genu různých velikostí. Protože každý fragment je plný opakování i neúplný, není schopen samostatně kódovat gen. Místo toho jsou fragmenty transkribovány a spojovány dohromady pomocí jejich vlastního specializovaného trans spojovacího zařízení.[3] Jakmile je transkript spojen, prochází rozsáhlou úpravou, aby se stal rozpoznatelnou RNA. Toho je dosaženo buď inzercí Uracil, dekantací nukleotidů nebo substitucí, která nakonec generuje plně zralý a přeložitelný přepis.[13]

The Diplonemidae genom obsahuje sestříhaný gen vedoucí RNA, který potvrzuje jejich použití mRNA spliceosom-dependentního trans sestřihu během nukleární exprese.

Diplonemidy vlastní gen gap3, který se konkrétně nachází v sinice a proteobakterie. To je pravděpodobně způsobeno bočním přenosem genů po divergenci diplonemidů z Euglenoidy.[14] K dnešnímu dni jde o jeden z nejvíce podporovaných příkladů laterálního přenosu genů z bakterie na eukaryot a může mít důsledky pro získání biochemických schopností diplonemidy.

Taxonomie

Ačkoli v současné době tvoří méně než tucet pojmenovaných druhů, existence tisíců neznámých Diplonemidae druh byl potvrzen.[1]

Reference

  1. ^ A b C d Flegontová, Olga; Flegontov, Pavel; Malviya, Shruti; Audic, Stephane; Wincker, Patrick; De Vargas, Colomban; Bowler, Chris; Lukeš, Julius; Horák, Aleš (2016). „Extrémní rozmanitost eukaryotů diplonemidů v oceánu“. Aktuální biologie. 26 (22): 3060–3065. doi:10.1016 / j.cub.2016.09.031. PMID  27875689.
  2. ^ A b C d Gawryluk, Ryan M.R .; Del Campo, Javier; Okamoto, Noriko; Strassert, Jürgen F.H .; Lukeš, Julius; Richards, Thomas A .; Worden, Alexandra Z .; Santoro, Alyson E .; Keeling, Patrick J. (2016). „Morfologická identifikace a jednobuněčná genomika mořských diplonemidů“. Aktuální biologie. 26 (22): 3053–3059. doi:10.1016 / j.cub.2016.09.013. PMID  27875688.
  3. ^ A b C d Lukeš, Julius; Flegontová, Olga; Horák, Aleš (2015). „Diplonemids“. Aktuální biologie. 25 (16): R702 – R704. doi:10.1016 / j.cub.2015.04.052. PMID  26294177.
  4. ^ A b C Roy, Joannie; Faktorová, Drahomíra; Benada, Oldřich; Lukeš, Julius; Burger, Gertraud (2007). "Popis Rhynchopus euleeides n. sp. (Diplonemea), volně žijící mořský Euglenozoan “. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 54 (2): 137–145. doi:10.1111 / j.1550-7408.2007.00244.x. PMID  17403154.
  5. ^ A b C d Heyden, Sophie; Chao, EMA E .; Vickerman, Keith; Cavalier-Smith, Thomas (2004). „Ribozomální RNA fylogeneze bičíkovců bodonidů a diplonemidů a vývoj Euglenozoa“. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 51 (4): 402–416. doi:10.1111 / j.1550-7408.2004.tb00387.x.
  6. ^ A b Simpson, Alastair G.B. (1997). "Totožnost a složení Euglenozoa". Archiv für Protistenkunde. 148 (3): 318–328. doi:10.1016 / s0003-9365 (97) 80012-7.
  7. ^ Busse, I .; Preisfeld, Angelika (2002). "Fylogenetická poloha Rhynchopus sp. A Diplonema ambulator, jak vyplývá z analýz euglenozoanské malé podjednotky ribozomální DNA". Gen. 284 (1–2): 83–91. doi:10.1016 / s0378-1119 (02) 00390-6. PMID  11891049.
  8. ^ Sturm, Nancy R .; Maslov, Dmitri A .; Grisard, Edmundo C .; Campbell, David A. (2001). „Diplonema spp. Possess Spliced ​​Leader RNA Genes Similar to the Kinetoplastida“. The Journal of Eukaryotic Microbiology. 48 (3): 325–331. doi:10.1111 / j.1550-7408.2001.tb00321.x.
  9. ^ Debroas, Didier; Domaizon, Isabelle; Humbert, Jean-Francois; Jardillier, Ludwig; Lepère, Cécile; Oudart, Anne; Taïb, Najwa (2017). „Přehled rozmanitosti sladkovodních mikrobiálních eukaryot: První analýza veřejně dostupných dat metabarcodingu“. Ekologie mikrobiologie FEMS. 93 (4). doi:10.1093 / femsec / fix023. PMID  28334157.
  10. ^ A b C d Triemer, Richard E .; Ott, Donald W. (1990). "Ultrastructure of Diplonema ambulator larsen & patterson (euglenozoa) and its relationship to Isonema". European Journal of Protistology. 25 (4): 316–320. doi:10.1016 / s0932-4739 (11) 80123-9. PMID  23196044.
  11. ^ Gabaldón, Toni; Ginger, Michael L .; Michels, Paul A.M. (2016). "Peroxisomy v parazitických protistech". Molekulární a biochemická parazitologie. 209 (1–2): 35–45. doi:10.1016 / j.molbiopara.2016.02.005. PMID  26896770.
  12. ^ Goodenough, U .; Heitman, J. (2014). „Počátky eukaryotické sexuální reprodukce“. Perspektivy Cold Spring Harbor v biologii. 6 (3): a016154. doi:10.1101 / cshperspect.a016154. PMC  3949356. PMID  24591519.
  13. ^ David, Vojtěch; Archibald, John M. (2016). „Evoluce: Instalatérství hloubky rozmanitosti Diplonemid“. Aktuální biologie. 26 (24): R1290 – R1292. doi:10.1016 / j.cub.2016.10.050. PMID  27997843.
  14. ^ Qian, Q .; Keeling, P. J. (2001). „Diplonemid glyceraldehyd-3-fosfát Dehydrogenáza (GAPDH) a postranní přenos genů prokaryotem na eukaryotem “. Protist. 152 (3): 193–201. doi:10.1078/1434-4610-00059. PMID  11693658.
  15. ^ A b Tashyreva, Daria; Prokopchuk, Galina; Yabuki, Akinori; Kaur, Binnypreet; Faktorová, Drahomíra; Votýpka, Jan; Kusaka, Chiho; Fujikura, Katsunori; Shiratori, Takashi; Ishida, Ken-Ichiro; Horák, Aleš; Lukeš, Julius (2018). "Fylogeneze a morfologie nových diplonemidů z Japonska". Protist. 169 (2): 158–179. doi:10.1016 / j.protis.2018.02.001. PMID  29604574.