Sudokopytník - Even-toed ungulate

Sudokopytníci Časová řada: 55.8–0 Ma PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N Brzy Eocen – Holocén
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Chordata
Třída:	Mammalia
Magnorder:	Boreoeutheria
Clade:	Laurasiatheria
Clade:	Scrotifera
Clade:	Ferungulata
Clade:	Ungulata
Objednat:	Artiodactyla trouba, 1848
Pododdělení
Tylopoda Artiofabula Suina Cetruminantia Ruminantia Whippomorpha Hippopotamidae Kytovci Mysticeti Odontoceti

The sudokopytníci (Artiodactyla /ˌ.rtioʊˈd…ktɪlə/, z Starořečtina ἄρτιος, ártios „dokonce“ a δάκτυλος, dáktylos „prst / prst“) jsou kopytníci —Střižená zvířata - která mají stejnou váhu na dvou (sudém počtu) jejich pěti prstů: na třetím a čtvrtém. Ostatní tři prsty jsou buď přítomné, chybí, zakrnělé nebo směřující dozadu. Naproti tomu lichokopytníci nést váhu na jednom (lichém čísle) z pěti prstů: třetí prst. Další rozdíl mezi nimi spočívá v tom, že sudokopytníci štěpí rostlinu celulóza v jednom nebo více žaludek komory spíše než v jejich střevo jako to dělají lichokopytníci.

Vodní kytovci (velryby, delfíni a sviňuchy) se vyvinuli z párnokopytníků, takže moderní taxonomická klasifikace kombinuje tyto dva pod jménem Cetartiodactyla /sɪˌt.rtioʊˈd…ktɪlə/.

Zahrnuje zhruba 270 suchozemských kopytníků prasata, peccaries, hrochy, antilopy, myší jelen, Jelen, žirafy, velbloudi, lamy, alpaky, ovce, kozy, a dobytek. Mnohé z nich mají pro člověka velký dietní, ekonomický a kulturní význam.

Vývoj

Nejstarší fosílie kopytníků sudokopytníků pocházejí z počátku Eocen (asi před 53 miliony let). Jelikož se tato zjištění téměř současně objevila v Evropě, Asii a Severní Americe, je velmi obtížné přesně určit původ artiodactylů. Fosílie jsou klasifikovány jako patřící do rodiny Dichobunidae; jejich nejznámější a nejzachovalejší člen je Diacodexis.^[1] Byla to malá zvířata, některá malá jako a zajíc, s tenkou stavbou, vytáhlými nohami a dlouhým ocasem. Jejich zadní nohy byly mnohem delší než přední nohy. The brzy do středního eocénu došlo ke vzniku předků většiny dnešních savců.^[2]

Entelodonty byla podsaditá zvířata s velkou hlavou a vyznačovala se kostnatými hrbolky na dolní čelisti.

Dvě dříve rozšířené, ale nyní vyhynulé rodiny párnokopytníků Entelodontidae a Anthracotheriidae. Entelodonty existovaly od středního eocénu po raný miocén v Eurasie a Severní Amerika. Měli podsadité tělo s krátkými nohami a mohutnou hlavou, kterou charakterizovali dva hrby na kosti dolní čelisti. Anthracotheres měl velký prasečí (prase - jako) stavba, s krátkými nohami a protáhlou čenich. Tato skupina se objevila uprostřed eocénu až do Pliocén a rozšířil se po celé Eurasii, Africe a Severní Americe. Anthracotheres jsou považováni za předky hrochů a rovněž pravděpodobně vedli podobný vodní životní styl. Hrochy se objevily v pozdní miocén a okupovali Afriku a Asii - nikdy se nedostali do Ameriky.^[2]

Velbloudi (Tylopoda ) byly, během velkých částí Kenozoikum, omezeno na Severní Ameriku; rané formy jako Cainotheriidae okupovanou Evropu. Mezi severoamerickými velbloudy byly skupiny jako podsaditý, krátkonohý Merycoidodontidae. Poprvé se objevili v pozdním eocénu a vyvinuli velkou rozmanitost druhů v Severní Americe. Teprve v pozdním miocénu nebo na počátku pliocénu migrovali ze Severní Ameriky do Eurasie. The Severoamerické odrůdy vyhynuli asi před 10 000 lety.

Suina (počítaje v to prasata ) jsou tu už od eocénu. V pozdním eocénu nebo Oligocen, dvě rodiny zůstaly v Eurasii a Africe; the peccaries, který vyhynul v Starý svět, dnes existují pouze v Amerika.

Sivatherium byl příbuzný žiraf se zbraněmi na čele podobnými jelenům.

Jižní Amerika byla osídlen sudokopytníky pouze v pliocénu, po pozemní most na Panamská šíje vznikly asi před třemi miliony let. Pouze s pekari, lamoidy (nebo lamy ) a různé druhy jelen kapreolin, Jižní Amerika má relativně méně rodin artiodaktylů než na jiných kontinentech, s výjimkou Austrálie, která nemá žádný původní druh.

Taxonomie a fylogeneze

Richard Owen vytvořil termín „sudokopytník“.

O klasifikaci artiodactylů se vedla živá debata, protože obydlí v oceánu kytovci se vyvinuli z kopytníků sudokopytníků žijících na zemi. Nějaký semiaquatic sudokopytníci (hrochy ) jsou více spjaty s kytovci žijícími v oceánu než s ostatními sudokopytníky.

Díky tomu je Artiodactyla tradičně definována a paraphyletic taxon, protože zahrnuje zvířata pocházející z a společný předek, ale nezahrnuje všechny jeho potomky. Fylogenetická klasifikace pouze rozpoznává monofyletický taxony; to znamená skupiny, které pocházejí ze společného předka a zahrnují všechny jeho potomky. K řešení tohoto problému, tradiční pořadí Artiodactyla a infraorder Kytovci jsou někdy zahrnuty do inkluzivnějšího taxonu Cetartiodactyla.^[3] Alternativním přístupem je zahrnout do revidovaného taxonu Artiodactyla jak sudokopytníky žijící na pevnině, tak i kytovce žijící v oceánu.^[2]

Klasifikace

• Objednejte si Artiodactyla/Clade Cetartiodactyla^[2][4]
  • Podřád Tylopoda
    • Rodina †Anoplotheriidae ?
    • Rodina †Cainotheriidae
    • Rodina †Merycoidodontidae
    • Rodina †Agriochoeridae
    • Rodina Camelidae: velbloudi a lamoids nebo lamy (7 existujících a 13 vyhynulých druhů)
    • Rodina †Oromerycidae
    • Rodina †Xiphodontidae
  • Clade Artiofabula
    • Podřád Suina
      • Rodina Suidae: prasata (19 druhů)
      • Rodina Tayassuidae: pekari (4 druhy)
      • Rodina †Sanitheriidae
    • Clade Cetruminantia
      • Clade Cetancodontamorpha
        • Rod †Andrewsarchus ?
        • Rodina †Entelodontidae
        • Podřád Whippomorpha
          • Rodina †Raoellidae
          • Nadčeleď Dichobunoidea - paraphyletic k Cetacea a Raoellidae
            • Rodina †Dichobunidae
            • Rodina †Helohyidae
            • Rodina †Choeropotamidae
            • Rodina †Cebochoeridae
            • Rodina †Mixtotheriidae
          • Infraorder Ancodonta
            • Rodina †Anthracotheriidae - paraphyletic k Hippopotamidae
            • Rodina Hippopotamidae: hrochy (dva druhy)
          • Infraorder Kytovci: velryby (asi 90 druhů)
            • Parvorder †Archaeoceti
              • Rodina †Pakicetidae
              • Rodina †Ambulocetidae
              • Rodina †Remingtonocetidae
              • Rodina †Basilosauridae
            • Parvorder Mysticeti: baleen velryby
              • Nadčeleď Balaenoidea: pravé velryby
                • Rodina Balaenidae: větší pravé velryby (čtyři druhy)
                • Rodina Cetotheriidae: trpasličí pravá velryba (jeden druh)
              • Nadčeleď Balaenopteroidea: velká baleen velryby
                • Rodina Balaenopteridae: štíhlá zadní rorquals a keporkak (osm druhů)
                • Rodina Eschrichtiidae: šedá velryba (jeden druh)
            • Parvorder Odontoceti: ozubené velryby
              • Nadčeleď Delphinoidea: oceánské delfíny, sviňuchy, a další
                • Rodina Delphinidae: oceánští opravdoví delfíni (38 druhů)
                • Rodina Monodontidae: Arktické velryby; narval a beluga (dva druhy)
                • Rodina Phocoenidae: sviňuchy (šest druhů)
              • Nadčeleď Physeteroidea: spermie velryby
                • Rodina Kogiidae: menší spermie velryby (dva druhy)
                • Rodina Physeteridae: vorvaně (jeden druh)
              • Nadčeleď Platanistoidea: říční delfíni
                • Rodina Iniidae: Jihoameričtí říční delfíni (dva druhy)
                • Rodina Lipotidae: Čínský říční delfín (jeden druh, pravděpodobně vyhynulý)
                • Rodina Platanistidae: Jihoasijský říční delfín (jeden druh)
                • Rodina Pontoporiidae: La Plata delfín (jeden druh)
              • Nadčeleď Ziphioidea
                • Rodina Ziphidae: zobákovité velryby (22 druhů)
      • Clade Ruminantiamorpha
        • Podřád Ruminantia
          • Infraorder Tragulina
            • Rodina †Amphimerycidae
            • Rodina †Prodremotheriidae
            • Rodina †Protoceratidae
            • Rodina †Hypertragulidae
            • Rodina †Praetragulidae
            • Rodina Tragulidae: chevrotains (deset druhů)
            • Rodina †Archaeomerycidae
            • Rodina †Lophiomerycidae
          • Infraorder Pecora
            • Rodina †Gelocidae
            • Rodina †Palaeomerycidae
            • Rodina Antilocapridae: pronghorn (jeden druh)
            • Rodina †Climacoceratidae
            • Rodina Giraffidae: okapi a čtyři druhy žirafa (celkem pět druhů)
            • Rodina †Hoplitomerycidae
            • Rodina Cervidae: Jelen (49 druhů)
            • Rodina †Leptomerycidae
            • Rodina Moschidae: pižmový jelen (sedm druhů)
            • Rodina Bovidae: dobytek, buvol, kozí antilopy, antilopa a další (135 druhů)

Historie výzkumu

Molekulární a morfologické studie potvrdily, že kytovci jsou nejbližší žijící příbuzní hrochů.

V 90. letech biologická systematičnost používal nejen morfologii a fosilie ke klasifikaci organismů, ale také molekulární biologie. Molekulární biologie zahrnuje sekvenování DNA a RNA organismu a srovnání sekvence se sekvencí ostatních živých bytostí - čím jsou si podobnější, tím těsněji spolu souvisejí. Srovnání genetického materiálu sudokopytníků a kytovců ukázalo, že nejbližší žijící příbuzní velryby a hrochy je parafyletická skupina Artiodactyla.

Dan Graur a Desmond Higgins byli mezi prvními, kteří dospěli k tomuto závěru, a zahrnovali příspěvek publikovaný v roce 1994.^[5] Nicméně, oni nepoznali hrochy a klasifikovali přežvýkavci jako sesterská skupina kytovců. Následující studie prokázaly úzký vztah mezi hrochy a kytovci; tyto studie byly založeny na geny kaseinu,^[6] SINE,^[7] fibrinogen sekvence,^[8] cytochrom a rRNA sekvence,^[3][9] IRBP (a vWF ) genové sekvence,^[10] adrenergní receptory,^[11] a apolipoproteiny.^[12]

V roce 2001 byly fosilní končetiny a Pakicetus (amfibioidní kytovec velikosti vlka) a Ichthyolestes (raná velryba o velikosti lišky) byly nalezeny v Pákistánu. Oba byli archaeocetes („starověké velryby“) z doby před asi 48 miliony let (v eocénu). Tato zjištění ukázala, že archeocety byly pozemské, než se dříve myslelo, a že speciální konstrukce talus (kotníková kost) s dvojitým válcovaným povrchem kloubu,^{[je zapotřebí objasnění ]} dříve považovaní za jedinečné kopytníky sudokopytníky, byli také u raných kytovců.^[13] The mezonychidy, jiný druh kopytníků, neukazoval tuto speciální konstrukci talusu, a tak došlo k závěru, že nemá stejné předky jako kytovci.

Hroši jsou geologicky mladá skupina, která vyvolává otázky o jejich původu.

Nejstarší kytovci pocházejí z raného eocénu (před 53 miliony let), zatímco nejstarší známý hroch pochází pouze z miocénu (před 15 miliony let). O vztahu mezi nimi se objevily určité pochybnosti, protože mezi jejich prvními objevy ve fosilních záznamech je 40 milionů let dlouhá mezera. Zdá se nepravděpodobné, že by existovali hroši předků, kteří nezanechali žádné zbytky, vzhledem k vysokému počtu fosilií kopytníků se sudokopytníky. Některé studie navrhují pozdní výskyt hrochů proto, že jsou příbuznými pekari a nedávno se rozštěpili, ale molekulární nálezy tomu odporují. Výzkum je proto zaměřen na anthracortheres (čeleď Anthracotheriidae); jedno datování od eocénu po miocén bylo prohlášeno za „hrocha“ po objevu v 19. století. Studie z roku 2005 ukázala, že anthracotheres a hippopotamuses mají velmi podobné lebky, ale lišily se v úpravách jejich zubů. Přesto se věřilo, že kytovci a anthracotherery pocházejí ze společného předka a že hrochy se vyvinuly z anthracotherů. Studie publikovaná v roce 2015 to dokázala potvrdit, ale také odhalila, že hrochy byly odvozeny od starších anthracotheriens.^[9][14] Nově představený rod Epirigenys z východní Afriky je tedy sesterskou skupinou hrochů.

Morfologická klasifikace Artiodactyla

Linné předpokládal blízký vztah mezi velbloudy a přežvýkavci již v polovině 17. století.^{[Citace je zapotřebí ]} Henri de Blainville poznal podobnou anatomii končetin prasat a hrochů,^{[když? ]} a britský zoolog Richard Owen vytvořil v roce 1848 výraz „sudokopytníci“ a vědecký název „Artiodactyla“.^{[Citace je zapotřebí ]}

Pro klasifikaci byla použita vnitřní morfologie (hlavně žaludek a stoličky). Suines (počítaje v to prasata ) a hrochy mají stoličky s dobře vyvinutými kořeny a jednoduchým žaludkem, který stravuje potravu. Byly tedy seskupeny jako nepřežvýkavci (prasečí). Všichni ostatní sudokopytníci mají stoličky s a selenodont konstrukce (půlměsíční hrbolky) a mají schopnost přemítat, což vyžaduje opakované stravování a opětovné žvýkání. Rozdíly v konstrukci žaludku naznačovaly, že ruminace se mezi nimi vyvíjela nezávisle tylopods a přežvýkavci; proto byli tylopodové vyloučeni z Ruminantia.

Na konci 20. století byla obecně přijímána taxonomie:^{[15][úplná citace nutná ]}

Morfologická klasifikace kytovců

The mezonychidy byli dlouho považováni za předky velryby.

Moderní kytovci jsou vysoce přizpůsobení mořští tvorové, kteří mají morfologicky málo společného s suchozemskými savci; jsou podobné ostatním mořští savci, jako těsnění a mořské krávy, kvůli konvergentní evoluce. Vyvinuli se však z původně suchozemských savců. Nejpravděpodobnější předkové byli dlouho považováni za mesonychidy - velká, masožravá zvířata z raného kenozoika (Paleocen a eocén), který měl kopyta namísto drápy na nohou. Jejich stoličky byly přizpůsobeny masožravé stravě, moderně připomínající zuby ozubené velryby, a na rozdíl od jiných savců mají jednotnou konstrukci.^{[Citace je zapotřebí ]}

Podezřelé vztahy lze zobrazit následovně:^{[14][16][stránka potřebná ]}

Vnitřní systematika

Molekulární nálezy a morfologické indikace naznačují, že tradičně definované artiodaktyly jsou vůči kytovcům parafyletické. Kytovci jsou hluboce vnořeni do prvního; obě skupiny dohromady tvoří a monofyletický taxon, pro který se někdy používá název Cetartiodactyla. Moderní nomenklatura rozděluje Artiodactyla (nebo Cetartiodactyla) na čtyři podřízené taxony: velbloudy (Tylopoda), prasata a pekari (Suina), přežvýkavci (Ruminantia) a hrochy plus velryby (Whippomorpha).

Předpokládané linie v Artiodactyla mohou být znázorněny v následujícím kladogram:^{[17][18][19][20][21]}

Velbloudi jsou nyní považovány za sesterskou skupinu Artiofabula.

The pronghorn je jediný existující antilocaprid.

Čtyři shrnuté taxony Artiodactyla jsou rozděleny do deseti existujících čeledí:^[22]

• Velbloudovití (Tylopoda ) tvoří pouze jednu rodinu, Camelidae. Jedná se o druhově chudý artiodaktylový podřád severoamerického původu^[23] který je dobře přizpůsoben extrémním stanovištím - dromedár a Bactrian velbloudi v pouštích Starého světa a guanacos, lamy, vicuñas, a alpaky v jihoamerických vysokohorských oblastech.
• Prasečí stvoření (Suina ) se skládají ze dvou rodin:
  • Prasata (Suidae ) jsou omezeny na starý svět. Mezi ně patří divočák a domestikovaná forma, domácí prase.
  • Peccaries (Tayassuidae ) jsou pojmenovány podle žláz na břiše a jsou původem ze Střední a Jižní Ameriky.
• Přežvýkavci (Ruminantia ) se skládá ze šesti rodin:
  • Myší jelen (Tragulidae ) jsou nejmenší a nejprimitivnější přežvýkavci sudokopytníci; obývají lesy Afriky a Asie.
  • Žirafa podobná stvoření (Giraffidae ) se skládají ze dvou druhů: žirafy a okapi.
  • Pižmový jelen (Moschidae ) je původem z východní Asie.
  • Antilocaprids (Antilocapridae ) Severní Ameriky zahrnuje pouze jeden existující druh: pronghorn.
  • Jelen (Cervidae ) jsou tvořeny asi 45 druhy, které se vyznačují dvojicí parohy (obvykle pouze u mužů). Jsou rozšířeny po Evropě, Asii a Americe. Tato skupina mimo jiné zahrnuje: jelen, Los, elk (wapiti) a sob (karibů).
  • Bovidi (Bovidae ) jsou druhově nejbohatší. Mezi nimi jsou dobytek, ovce, kozy a antilopy.
• The whippomorphans zahrnují hrochy a kytovce:
  • Hroši (Hippopotamidae ) zahrnují dvě skupiny, Hroch a trpasličí hroch.
  • Velryby (Kytovci ) zahrnuje 72 druhů a dvě parvorder: ozubené velryby (Odontoceti ) a velryby baleen (Mysticeti )

Ačkoli jeleni, pižmové jeleni a pronghorny jsou tradičně shrnuty jako jelenovití (Cervioidea), molekulární studie poskytují různé - a nekonzistentní - výsledky, takže otázka fylogenetické systematiky infrařádu Pecora (rohatí přežvýkavci) zatím nelze odpovědět.

Rekonstrukce Indohyus

Anatomie

Modré duiker (Philantomba monticola ) kostra na displeji u Muzeum osteologie.

Artiodaktyly jsou obecně čtyřnožky. Jsou známy dva hlavní typy těla: Suinidy a hrochy se vyznačují zavalitým tělem, krátkými nohami a velkou hlavou; velbloudi a přežvýkavci však mají štíhlejší postavu a vytáhlé nohy. Velikost se značně liší; nejmenší člen, myší jelen, často dosahuje délky těla pouze 45 centimetrů (18 palců) a hmotnosti 1,5 kilogramu (3,3 lb). Největší člen, hroch, může dorůst až 5 metrů (16 stop) na délku a vážit 4,5 metrických tun (5 malých tun) a žirafa může dorůst na 5,5 metru (18 stop) vysoký a 4,7 metru (15 stop) ) v délce těla. Všichni sudokopytníci vykazují určitou formu sexuální dimorfismus: muži jsou trvale větší a těžší než ženy. U jelenů se samci chlubí parohy a rohy skot jsou obvykle malé nebo nejsou přítomny u žen. mužský Indické antilopy mají mnohem tmavší srst než ženy.

Téměř všichni sudokopytníci mají srst, s výjimkou téměř bezsrstého hrocha. Srst se liší v délce a zbarvení v závislosti na stanovišti. Druhy v chladnějších oblastech mohou svléknout kabát. Maskované kabáty se dodávají v barvách žluté, šedé, hnědé nebo černé.

Končetiny

The myší jelen je nejmenší sudokopytník.

Sudokopytníci nosí své jméno, protože mají sudý počet prsty na nohou (dva nebo čtyři) - v některých pekari, zadní nohy snížit počet prstů na tři. Středová osa nohy je mezi třetím a čtvrtým prstem. První prst chybí v moderních artiodactylech a lze jej nalézt pouze v dnes již vyhynulých rodech. Druhý a pátý prst jsou mezi druhy přizpůsobeny odlišně:

• 

  Hrochy mají všechny čtyři prsty na nohou.

• 

  U prasat a dalších párnokopytníků jsou druhý a pátý prst nasměrovány dozadu.

• 

  Pokud mají velbloudi jen dva prsty, drápy se promění v nehty.

Pokud mají velbloudi pouze dva prsty na nohou, drápy jsou transformovány do hřebíky (zatímco oba jsou vyrobeny z keratin drápy jsou zakřivené a špičaté, zatímco nehty jsou ploché a matné).^[24] Tyto drápy se skládají ze tří částí: desky (nahoře a po stranách), podešve (dole) a balíku (vzadu). Drápy předních končetin jsou obecně širší a tupější než drápy zadních končetin a cívka je dále od sebe. Kromě velbloudů dávají všichni kopytníci sudokopytníků jen špičku nejpřednějších falanga na zemi.^[25]

Schémata ručních koster různých savců, zleva doprava: orangutan, Pes, prase, kráva, tapír, a kůň. Zvýrazněny jsou sudokopytníci a krávy.

U kopytníků sudokopytníků kosti stylopodia (pažní nebo stehenní kost) a zygopodia (holenní a lýtková kost) jsou obvykle podlouhlé. Svaly končetin jsou převážně lokalizovány, což zajišťuje, že artiodaktyly mají často velmi štíhlé nohy. A klíční kost nikdy není přítomen a lopatka je velmi agilní a houpá se sem a tam pro větší mobilitu při běhu. Speciální konstrukce nohou způsobuje, že se nohy nemohou otáčet, což umožňuje větší stabilitu při běhu vysokou rychlostí. Kromě toho má mnoho menších artiodactylů velmi flexibilní tělo, což přispívá k jejich rychlosti zvětšením délky kroku.

Hlava

Mnoho sudokopytníků má relativně velkou hlavu. Lebka je protáhlá a poměrně úzká; the čelní kost je zvětšen v zadní části a přemístí temenní kost, který tvoří pouze část boku lebky (zejména u přežvýkavců).

Rohy a parohy

Výrůstky čelní kosti charakterizují většinu nosičů zbraní na čele, jako například drahokam a jeho rohy.

Čtyři rodiny sudokopytníků mají lebeční přídavky. Tyto Pecora (s výjimkou pižmový jelen ), mají jeden ze čtyř typů lebečních přívěsků: pravé rohy, parohy, ossicones nebo pronghorns.^[26]

Pravé rohy mají kostní jádro pokryté permanentním obalem z keratinu a nacházejí se pouze v hovězí. Parohy jsou kostnaté struktury, které se každý rok prolévají a vyměňují; nacházejí se u jelenů (členů rodiny Cervidae ). Rostou z trvalého výrůstku čelní kosti zvané stopka a mohou být rozvětvené, jako v jelenec běloocasý (Odocoileus virginianus), nebo jako dlaň, jako v Los (Alces alces). Ossicones jsou trvalé kostní struktury, které se spojí s čelními nebo temenními kostmi během života zvířete a nacházejí se pouze v Giraffidae. Vidloroši, i když jsou podobné rohům v tom, že mají zrohovatělé pochvy pokrývající stálá kostní jádra, jsou opadavé.^{[je zapotřebí objasnění ][27]}

Všechny tyto lebeční přílohy mohou sloužit k držení těla, boji za privilegium páření a k obraně. Téměř ve všech případech jsou sexuálně dimorfní a často se vyskytují pouze u mužů.

Zuby

The špičáky ze Suinas se vyvinul kly.

Artiodactyla má dva trendy, pokud jde o zuby. Suina a hrochy mají relativně velký počet zubů (u některých prasat je jich 44); jejich chrup je více přizpůsoben mačkání žvýkání, což je charakteristické pro všežravci. Velbloudi a přežvýkavci mají méně zubů; často se zívá diastema, určená mezera v zubech, kde jsou stoličky vyrovnány pro drcení rostlinné hmoty.

The řezáky jsou u přežvýkavců často sníženy a v horní čelist. Špičky jsou v Suině zvětšené a připomínající kel a používají se k kopání do země a k obraně. U přežvýkavců se horní špičáky samců zvětšují a používají se jako zbraň u určitých druhů (jeleni, jeleni, vodní jelen ); u druhů s čelními zbraněmi obvykle chybí horní špičáky. Dolní špičáky přežvýkavců připomínají řezáky, takže tato zvířata mají v přední části osmi stejných zubů spodní čelist.

Mole prasat mají jen několik hrbolek. Naproti tomu velbloudi a přežvýkavci mají hrbolky ve tvaru půlměsíce (selenodont ).

Smysly

Artiodaktyly mají dobře vyvinutý čich a sluch. Na rozdíl od mnoha jiných savců mají špatný zrak - pohybující se objekty jsou mnohem lépe viditelné než stacionární. Podobně jako u mnoha jiných zvířat kořisti mají oči po stranách hlavy, což jim poskytuje téměř panoramatický výhled.

Zažívací ústrojí

The přežvýkavci (Ruminantia a Tylopoda) přemítají o svém jídle - opakují se a znovu ho žvýkají. Ústa přežvýkavců mají často další slinné žlázy a ústní sliznice je často silně mozolnatý, aby nedošlo ke zranění tvrdými částmi rostlin a aby se usnadnil transport hrubě rozžvýkaných potravin. Jejich žaludky jsou rozděleny do tří až čtyř částí: bachor, retikulum, omasum a abomasum.^[28] Po požití je jídlo smícháno se slinami v bachor a retikulum a odděluje se do vrstev pevný versus kapalný materiál. Pevné látky se shlukují a tvoří a bolus (také známý jako cud ); to se opakuje retikulárními kontrakcemi, zatímco glottis je zavřený. Když bolus vstoupí do úst, tekutina je vytlačena jazykem a znovu spolknuta. Bolus se pomalu žvýká, aby se úplně promísil se slinami a rozložil se. Požité jídlo přechází do „fermentační komory“ (bachoru a retikula), kde je udržováno v neustálém pohybu rytmickými kontrakcemi. Cellulytic mikroby (bakterie, prvoky, a houby ) vyrobit celuláza, který je potřebný k rozložení celulózy nacházející se v rostlinném materiálu.^[28] Tato forma trávení má dvě výhody: rostliny, které jsou nestravitelné pro jiné druhy, lze trávit a používat a zkracuje se doba skutečné spotřeby potravy; zvíře tráví na volném prostranství jen krátkou dobu s hlavou při zemi - k přežvykování může dojít později, v chráněném prostoru.^[29]

Tylopoda (velbloudi, lamy a alpaky) a chevrotainy mají tříkomorové žaludky, zatímco zbytek Ruminantia má čtyřkomorové žaludky. Postižení těžkého zažívacího systému zvýšilo selektivní tlak na končetiny, které zvířeti umožňují rychle uniknout predátorům.^[30] Většina druhů v Suina má jednoduchý dvoukomorový žaludek, který umožňuje všežravou stravu. The babirusa je však býložravec,^[28] a má navíc čelistní zuby umožnit řádné žvýkání rostlinného materiálu. Většina fermentace probíhá pomocí celulolytických mikroorganismů uvnitř slepé střevo z tlusté střevo. Pečivo má složitý žaludek, který obsahuje čtyři oddíly.^[29] Jejich přední žaludek má fermentaci prováděnou mikroby a má vysokou hladinu těkavé mastné kyseliny; bylo navrženo, že jejich komplexní přední žaludek je prostředkem ke zpomalení trávicího průchodu a zvýšení zažívací účinnosti.^[29] Hroši mají tříkomorové žaludky a nepřemítají. Každou noc konzumují přibližně 68 kilogramů trávy a další rostlinné hmoty. Mohou pokrýt vzdálenosti až 32 kilometrů, aby získali jídlo, které tráví pomocí mikrobů, které produkují celulázu. Jejich nejbližší žijící příbuzní, velryby, jsou povinní masožravci.

Na rozdíl od jiných sudokopytníků mají prasata jednoduchý pytel žaludek.^[28] Některé artiodactyly, jako např jelenec běloocasý, chybí žlučník.^[31]

• 

  Prasata (jako je tento prase bradavičnaté ) mají jednoduchý pytel ve tvaru žaludku.

• 

  Stejně jako u všech přežvýkavců jeleni mají takový vícekomorový žaludek, který se používá k lepšímu trávení rostlinné potravy.

The Japonský serow má žlázy v očích, které jsou jasně viditelné

Genitourinární systém

Penisy párnokopytníků mají v klidu tvar písmene S a leží v kapse pod kůží na břiše. The corpora cavernosa je jen mírně vyvinuté; a erekce hlavně způsobí prodloužení tohoto zakřivení, což vede k prodloužení, ale ne k zesílení penis. Kytovci mají podobné penisy.^[32] U některých sudokopytníků kopule obsahuje penis strukturu zvanou uretrální proces.^[33][34][35]

The varlata jsou umístěny v šourek a tedy mimo břišní dutina. The vaječníky mnoha samic sestoupí - jako varlata sestoupí z mnoha mužských savců - a jsou blízko pánevní vstup na úrovni čtvrtého bederní obratle. The děloha má dva rohy (uterus bicornis ).^[32]

jiný

Počet mléčné žlázy je variabilní a koreluje, stejně jako u všech savců, s velikost vrhu. Prasata, která mají největší velikost vrhu ze všech sudokopytníků, mají dvě řady struky lemované od podpaží do oblasti rozkroku. Ve většině případů však sudokopytníci mají pouze jeden nebo dva páry struků. U některých druhů tvoří vemeno v oblasti rozkroku.

Sekreční žlázy v kůži jsou přítomny prakticky u všech druhů a mohou být umístěny na různých místech, například v očích; za rohy, krk nebo záda; na nohou; nebo v anální oblasti.

Životní styl

Rozšíření a stanoviště

Artiodaktyly jsou původem z téměř všech částí světa, s výjimkou Oceánie a Antarktida. Lidé představili po celém světě různé artiodaktyly jako lovecká zvířata.^[36] Artiodactyls obývají téměř každé stanoviště, od tropické deštné pralesy a stepi na pouště a vysoká horské oblasti. Největší biologická rozmanitost převládá na otevřených stanovištích, jako je louky a pastviny a otevřené lesy.

Společenské chování

Artiodaktyly, jako impaly a žirafy, žijí ve skupinách.

Sociální chování kopytníků sudokopytníků se u jednotlivých druhů liší. Obecně existuje tendence sloučit se do větších skupin, ale někteří žijí sami nebo ve dvojicích. Druhy žijící ve skupinách mají často a hierarchie, a to jak u mužů, tak u žen. Některé druhy také žijí v skupiny harému, s jedním mužem, několika ženami a jejich společnými potomky. U jiných druhů zůstávají ženy a mladiství spolu, zatímco muži jsou osamělí nebo žijí v bakalářských skupinách a ženy vyhledávají pouze během páření.

Mnoho artiodactylů je územní a označit jejich území například pomocí žlázové sekrece nebo moč. Kromě celoročně sedavých druhů existují i ​​zvířata migrovat sezónně.

Existují denní, soumračný, a noční artiodaktyly. Vzhled bdělosti některých druhů se liší podle ročního období nebo stanoviště.

Reprodukce a délka života

Většina artiodactylů, jako je pakoně, se rodí s vlasy.

Obecně platí, že sudokopytníci mají tendenci mít dlouhé gestační období, menší velikosti vrhu a vyspělejší novorozenci. Stejně jako u mnoha jiných savců, druhů v mírný nebo polární regiony mají pevnou páření, zatímco ti v tropický oblasti se chovají celoročně. Provádějí polygynousní páření, což znamená, že se muž páří s několika ženami a potlačuje veškerou konkurenci.

Délka březosti se u prasat, jelenů a pižmových jelenů pohybuje od čtyř do pěti měsíců; šest až deset měsíců u hrochů, jelenů a skotu; deset až třináct měsíců s velbloudy; a čtrnáct až patnáct měsíců s žirafami. Většina porodí jedno nebo dvě děti, ale některá prasata mohou porodit až deset.

Novorozenci jsou precocial (narozeni relativně dospělí) a přicházejí s otevřenýma očima a jsou chlupatí (s výjimkou bezsrstých hrochů). Mladiství jeleni a prasata mají pruhované nebo skvrnité kabáty; vzor mizí, jak stárnou. Mladiství některých druhů tráví své první týdny se svou matkou na bezpečném místě, kde jiní mohou běžet a sledovat stádo během několika hodin nebo dnů.

Očekávaná délka života je obvykle dvacet až třicet let; stejně jako u mnoha savců mají menší druhy často kratší životnost než větší druhy. Artiodactyls s nejdelší délkou života jsou hrochy, krávy a velbloudi, kteří mohou žít 40 až 50 let.

Predátoři a paraziti

Artiodaktyly mají různé přirozené predátory v závislosti na jejich velikosti a stanovišti. Je jich několik masožravci který by se živil takovými zvířaty, včetně velké kočky (např., lvi ) a medvědi. Ostatní predátoři jsou krokodýli, vlci, velký dravci a u malých druhů a mladých zvířat velká hadi.

Paraziti zahrnout hlístice, motýli, blechy, vši nebo motolice, ale mají oslabující účinky, pouze pokud je napadení závažné.

Interakce s lidmi

Domestikace

Některé artiodaktyly, jako ovce, se udomácňují tisíce let.

Artiodaktyly byly loveny primitivními lidmi z různých důvodů: pro maso nebo srst, jakož i používat jejich kosti a zuby jako zbraně nebo nástroje. Jejich domestikace začalo kolem 8000 př. Lidé doposud domestikovali kozy, ovce, dobytek, velbloudy, lamy, alpaky a prasata. Zpočátku se hospodářská zvířata používala především k jídlu, ale začala se používat pro pracovní činnosti kolem 3000 př. N. L.^[30] Existují jasné důkazy o tom, že antilopa se v potravinách používala před 2 miliony let Olduvai Gorge, část Great Rift Valley.^[30][37] Cro-Magnons spoléhal se silně na soby jako potravu, kůže, nástroje a zbraně; s klesajícími teplotami a zvýšeným počtem sobů na konci pleistocénu se staly kořistí volby. Zbytky sobů představovaly 94% kostí a zubů nalezených v jeskyni nad Řeka Céou která byla osídlena před 12 500 lety.^[38]

Dnes se artiodaktyly chovají primárně pro maso, mléko a vlna, kožešina, nebo skrýt na oblečení. Domácí dobytek, vodní buvol, jaka a velbloudi se používají pro práci, jízdu nebo jako sbalit zvířata.^{[39][stránka potřebná ]}

Hrozby

The zubr vyhynul již od 17. století.

Úroveň ohrožení každého sudokopytníka je odlišná. Některé druhy jsou synantropní (tak jako divočák ) a rozšířili se do oblastí, ve kterých nepocházejí, buď jako hospodářská zvířata, nebo jako domácí mazlíčci. Některé artiodaktyly také těží ze skutečnosti, že jejich predátoři (např Tasmánský tygr ) byli těžce zdecimováni farmáři, kteří je považovali za konkurenci.^[36]

Naopak, mnoho artiodactylů výrazně pokleslo v počtu a některé dokonce vyhynuly, hlavně kvůli nadměrný lov a v poslední době ničení stanovišť. Mezi vyhynulé druhy patří několik gazel zubr, Madagaskarský hroch, Bluebuck, a Schomburgkův jelen. Dva druhy, Oryx s rohatou šavlí a Jelen Père Davida, jsou vyhynulý ve volné přírodě. Uvažuje se o čtrnácti druzích kriticky ohrožený, včetně addax, kouprey, Bactrian velbloud, Převalského gazela, saiga a trpasličí prase. Zvažuje se dvacet čtyři druhů ohrožený.^[40][41]

Viz také

•  Portál pro savce

Reference

externí odkazy

• Taxonomie kopytníků: Nová perspektiva od Grovese a Grubba (2011)