Xenarthra - Xenarthra - Wikipedia

Xenarthrans
Časová řada: Paleocen –Poslední, 59–0 Ma
Xenarthra.jpg
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Chordata
Třída:Mammalia
Infraclass:Placentalia
Superřádek:Xenarthra
Zvládnout, 1889
Objednávky a podřády


Další podrobnosti viz text

Xenarthra /zɛˈn.rθrə/ je hlavní clade z placentární savci jedinečné pro Amerika. Existuje 31 živých druhů: mravenečníci, strom lenost, a pásovci.[1] Zaniklé xenarthrans jsou glyptodonty, lenochodi a vodní lenosti. Xenarthrans vznikl v Jižní Americe během Paleocen asi před 59 miliony let.[2] Vyvinuli se a značně diverzifikovali v Jižní Amerika během dlouhého období izolace kontinentu v raném až středním období Kenozoikum Éra. Rozšířili se do Antily brzy Miocén a počínaje asi 3 Mya se rozšířil na Centrální a Severní Amerika jako součást Skvělá americká výměna.[3] Téměř všechny dříve hojné megafaunal xenarthrans vyhynul na konci Pleistocén.

Xenarthrans sdílejí několik charakteristik, které nejsou přítomny u jiných placentálních savců, což naznačuje, že jejich předkové byli podzemní rypadla hmyzu. Název Xenarthra je odvozen od těchto dvou starořečtina slova ξένος (xénos), což znamená „zvláštní, neobvyklé“ a ἄρθρον (árthron), což znamená „kloub“[4][5], a odkazuje na jejich obratlové klouby, které mají extra artikulace, které jsou na rozdíl od jiných savců. The ischium pánve je také spojena s křížová kost páteře.[6] Jejich kostní struktury končetin jsou neobvyklé a mají jednobarevné vidění. Zuby Xenarthrans jsou jedinečné. Xenarthrans jsou také často považováni za jedny z nejprimitivnějších placentárních savců. Ženy nevykazují žádný jasný rozdíl mezi dělohou a pochvou a muži mají vnitřní varlata, které se nacházejí mezi močovým měchýřem a konečníkem.[7] Xenarthrans mají nejnižší metabolické rychlosti mezi Therians.[8][9]

Formy a životní styl Xenarthran zahrnují:

  • pásovci: většinou malí a někteří větší všežravci a hmyzožravci s pružnou páskovanou neprůstřelnou vestou
  • glyptodonty: velké býložravci s tuhým polokulovým krunýřem
  • pampatheres: velké býložravci (a možná všežravci) s páskovanými neprůstřelnými vestami
  • mravenečníci: malé až velké specializované krmítka pro sociální hmyz
  • lenost stromu: středně velký folivores specializovaný na život visící hlavou dolů na stromech
  • pozemní lenochodi: středně až velmi velké pozemně žijící býložravci (a možná všežravci)

Evoluční vztahy

Pásovec růžová víla (Chlamyphorus truncatus)

Xenarthrans byly dříve klasifikovány vedle luskouni a aardvarks v pořadí Edentata (to znamená bezzubý, protože členové nemají řezáky a nemají stoličky nebo mají špatně vyvinuté stoličky). Následně bylo zjištěno, že Edentata je a polyfyletický seskupení, jejichž taxony z Nového světa a Starého světa spolu nesouvisí, a bylo rozděleno tak, aby odráželo jejich pravdu fylogeneze. Aardvarkové a luskouni jsou nyní umístěni v jednotlivých objednávkách a nový řád Xenarthra byl postaven, aby seskupil zbývající rodiny (které všechny spolu souvisejí ). Morfologie xenarthranů obecně naznačuje, že mravenečníci a lenosti jsou si navzájem bližší, než je tomu u pásovců, glyptodontů a pampatherů; tuto myšlenku potvrzují molekulární studie. Od svého pojetí se Xenarthra stále častěji považuje za osobu vyššího řádu než „řád“; některé úřady to považují za kohorta, zatímco ostatní to považují za superobjednávku.

Bez ohledu na hodnost se Xenarthra nyní obecně považuje za rozdělenou do dvou řádů:

  • Cingulata (Latinsky „ti s opasky / brněním“), pásovci a vyhynulé glyptodonty a pampathery
  • Pilosa (Latinsky „ones with fur“), který se dělí na:
    • Vermilingua, mravenečníci
    • Folivora, lenochodi (jak lenochodi stromů, tak i vyhynulí lenochodi). Folivora se také nazývá Tardigrada nebo Phyllophaga.[10]

Jejich vztah k jiným placentárním savcům je nejasný. Xenarthrans byly definovány jako nejvíce úzce související s Afrotheria[11] (ve skupině Atlantogenata ) nebo Boreoeutheria (ve skupině Exafroplacentalia ) nebo Epitheria[12] (Afrotheria + Boreoeutheria, tj. Jako sesterská skupina pro všechny ostatní placentární savce). Komplexní fylogeneze Goloboff et al.[13] zahrnuje xenarthrans jako sesterský clade z Euarchontoglires v rámci Boreoeutheria (Laurasiatheria +Euarchontoglires ). Celkově mají studie využívající mitochondriální DNA tendenci je seskupovat jako sesterský clade Ferrungulata (masožravci + kopytníci a kytovci), zatímco studie využívající jadernou DNA je identifikovaly jako 1) sesterský subtyp pro Afrotheria, 2) sesterský subtyp pro všechny placenty až na Afrotheria, nebo 3) trichotomie (třícestné rozdělení): Afrotheria, Xenarthra a všechno ostatní (tj. Boreoeutheria). Mezi studiemi, které k prozkoumání vztahů používají spíše fyzické vlastnosti než DNA, je to velké fenomén Analýza živých a fosilních savců naznačuje, že placentární savci se vyvinuli krátce po konci křídy a nejprve se rozdělili na Xenarthra a Epitheria (všechny ostatní placenty).[14]

Fylogeneze

Níže je uvedena nedávná zjednodušená fylogeneze rodin xenarthranů na základě Slater et al. (2016)[15] a Delsuc a kol. (2016).[16] Symbol dýky „†“ označuje vyhynulé skupiny.

Xenarthra
Cingulata
 

Dasypodidae

 
 
 

†Pampatheriidae

 
 

Chlamyphoridae

 
 
 
Pilosa
Vermilingua
 

Cyclopedidae

 
 

Myrmecophagidae

 
 
Folivora
 
 

†Megatheriidae

 
 
 

†Nothrotheriidae

 
 

Bradypodidae

 
 
 
 
 
 

†Mylodontidae

 
 

†Megalonychidae

 
 
 
 
 
 

Klasifikace

Ječící chlupatý pásovec
Jižní třípásmový pásovec
Lenochod tříprstý s hnědým hrdlem
Mravenečník velký
Jižní tamandua mladistvý

XENARTHRA

Vlastnosti

Xenarthrans sdílí několik charakteristik, které nejsou přítomny u jiných savců. Úřady mají tendenci souhlasit, že jsou primitivní skupinou placentárních savců, která není příliš úzce spjata s jinými řády, aniž by se dohodly, jak je klasifikovat. George Gaylord Simpson poprvé navrhl v roce 1931, že jejich kombinace jedinečných vlastností ukazuje, že skupina se vyvinula z vysoce specializovaných raných předků, kteří žili v podzemí nebo byli noční a kopali svými předními končetinami, aby se živili sociálním hmyzem, jako jsou mravenci nebo termiti. Většina vědců od té doby souhlasila.[17] Tyto extrémní vlastnosti vedly k jejich záměně s nepříbuznými skupinami, které měly podobnou specializaci (aardvarks a luskouni ) a zakrývá jejich vztahy s jinými savci.

Chrup

Zuby xenarthrans se liší od všech ostatních savců. Chrup většiny druhů je buď výrazně omezený a vysoce modifikovaný, nebo chybí.[18] S jedinou výjimkou Dasypus pásovci a jejich rodové rody Propraopus, xenarthrans nemají mléčný chrup. Během svého života mají jedinou sadu zubů; tyto zuby nejsou funkční smalt, a obvykle je v přední části úst málo nebo žádné zuby a zadní zuby vypadají stejně. Ve výsledku není možné definovat Xenarthru jako řezáky, špičáky, premoláry nebo stoličky. Protože většina savců je klasifikována podle zubů, bylo obtížné určit jejich vztah k jiným savcům. Xenarthrans se možná vyvinul z předků, kteří již ztratili základní zubní rysy savců, jako je zubní sklovina a korunka s hrbolky; redukované, velmi zjednodušené zuby se obvykle vyskytují u savců, kteří se živí lízáním sociálního hmyzu. Několik skupin xenarthranů vyvinulo lícní zuby, aby žvýkaly rostliny, ale protože jim chyběla sklovina, vzory tvrdších a měkčích dentin vytvořené brusné plochy. Dentine je méně odolný proti opotřebení než zuby ostatních savců se zubními sklovinami a u xenarthrans se vyvinuly otevřené kořeny, které neustále rostou.[19] V současné době nebylo zjištěno, že by žijící nebo vyhynulí xenartranové měli standardní savce zubní vzorec nebo morfologie koruny odvozená od starověku tribosphenic vzor.[20]

Páteř

Název Xenarthra, což znamená „podivné klouby“, byl zvolen proto, že páteřní klouby členů skupiny mají na rozdíl od ostatních savců zvláštní artikulace. Tato vlastnost se označuje jako „xenarthry“. (Lenost stromů tyto artikulace ztratila, aby zvýšila pružnost trnů, ale jejich fosilní předkové měli xenartrózní klouby.) Další body artikulace mezi obratli posílit a vyztužit páteř, adaptace vyvinutá různými způsoby v různých skupinách savců, kteří hledají potravu. Xenarthrans také inklinují mít různý počet obratlů než ostatní savci; lenoši mají snížený počet bederních obratlů, a to buď více nebo méně krční páteř než většina savců, zatímco cingulates mají krční obratle fúzované do krční trubice, s glyptodonty fúzující hrudní a bederní obratle stejně.[1]

Vidění

Xenarthrans byli odhodláni mít jednobarevné vidění. Přes PCR analýzy bylo zjištěno, že mutace v kmeni xenarthran vedla k long-wavelength sensitive-con (LWS) jednobarevnost (jednobarevné vidění), běžné u nočních, vodních a podzemních savců.[21] Další ztráty vedly k rod jednobarevnost ve stopce cingulate a stonek Pilosan, poukazující na podzemní předky; předkové Xenarthry měli snížený zrak charakteristický pro obratlovce, kteří žijí v podzemí.[21] Některé úřady uvádějí, že xenarthranům chybí funkčnost epifýza; šišinka činnost souvisí s vnímáním světla.[22]

Metabolismus

Živé xenarthrany mají nejnižší metabolické rychlosti mezi Therians.[8][23] Byly objeveny Paleoburrowy, které jsou až 1,5 m široké a 40 m dlouhé, s drápovými značkami z výkopu odkazovanými na pozemní lenochod Glossotherium nebo Scelidotherium. Zbytky lenochodů (Mylodon a další) v jeskyních jsou obzvláště běžné v chladnějších částech jejich dosahu, což naznačuje, že pozemní lenosti mohli používat nory a jeskyně k regulaci jejich tělesné teploty. Analýza fosilní jihoamerické lujanské fauny naznačuje, že bylo přítomno mnohem více velkých býložravých savců, než může podobné současné prostředí podporovat. Protože většina velkých lujanských býložravců byli xenarthrans, může být nízký metabolismus charakteristickým rysem celé kladu, což umožňuje relativně nízkým zdrojům křovin podporovat velké množství obrovských zvířat. Faunální analýza také ukazuje mnohem méně velkých predátorůGABI Jihoamerické fauny, než by se dalo očekávat na základě současných faun v podobných prostředích. To naznačuje, že počet xenarthranů řídil jiné faktory než predace. Jižní Amerika neměla až do pleistocénu žádné placentární dravé savce a fauny velkého savce xenarthran mohly být citlivé na mnoho faktorů, včetně nárůstu počtu predátorů savců, využívání zdrojů šířením severoamerických býložravců s rychlejšími metabolizmy a vyššími požadavky na stravu a podnebí změna.[19]

Reference

  1. ^ A b Biologie Xenarthry. Vizcaíno, Sergio F., Loughry, W. J. Gainesville: University Press of Florida. 2008. ISBN  978-0-8130-3718-9. OCLC  741613153.CS1 maint: ostatní (odkaz)
  2. ^ O'Leary, M. A .; Bloch, J. I .; Flynn, J. J .; Gaudin, T. J .; Giallombardo, A .; Giannini, N. P .; Cirranello, A. L. (2013). „Předek placentárního savce a post-K-Pg záření placenty“. Věda. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Sci ... 339..662O. doi:10.1126 / science.1229237. hdl:11336/7302. PMID  23393258. S2CID  206544776.
  3. ^ Woodburne, Michael O. (2010). „The Great American Biotic Interchange: Dispersals, Tectonics, Climate, Sea Level and Holding Pens“. Journal of Mammalian Evolution. 17 (4): 245–264. doi:10.1007 / s10914-010-9144-8. PMC  2987556. PMID  21125025.
  4. ^ Bailly, Anatole (01.01.1981). Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. ISBN  978-2010035289. OCLC  461974285.
  5. ^ Bailly, Anatole. "Řecko-francouzský slovník online". www.tabularium.be. Citováno 2. května 2020.
  6. ^ Delsuc, Frédéric; Catzteflis, François M .; Stanhope, Michael J .; Douzery, Emmanuel J. P. (srpen 2001). „Vývoj pásovců, mravenečníků a lenoch vyobrazených jadernými a mitochondriálními fylogeniemi: důsledky pro stav tajemných fosilií Eurotamandua" (PDF). Proc. R. Soc. Lond. B. 268 (1476): 1605–15. doi:10.1098 / rspb.2001.1702. PMC  1088784. PMID  11487408.
  7. ^ Kleisner, K; Ivell, R; Flegr, J (2010). „Evoluční historie externalizace varlat a původ šourku“. Journal of Biosciences. 35 (1): 27–37. doi:10.1007 / s12038-010-0005-7. PMID  20413907. S2CID  11962872.
  8. ^ A b Elgar, M. A .; Harvey, P. H. (1987). „Bazální metabolické rychlosti u savců: alometrie, fylogeneze a ekologie“. Funkční ekologie. 1 (1): 25–36. doi:10.2307/2389354. JSTOR  2389354.
  9. ^ Lovegrove, Barry G. (2000). "Zoogeografie savčí bazální metabolické rychlosti". Americký přírodovědec. 156 (2): 201–19. doi:10.1086/303383. JSTOR  3079219. PMID  10856202. S2CID  4436119.
  10. ^ McKenna, M.C .; Bell, S.K. (1997). Klasifikace savců nad úrovní druhů. New York: Columbia University Press. str. 93. ISBN  978-0-231-11013-6. OCLC  37345734.
  11. ^ Murphy, W. J .; Pringle, T. H .; Crider, T. A .; Springer, M. S .; Miller, W. (2007). „Využití genomových dat k odhalení kořene fylogeneze placentárních savců“. Výzkum genomu. 17 (4): 413–21. doi:10,1101 / gr. 5918807. PMC  1832088. PMID  17322288.
  12. ^ Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennadij; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006). „Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Savs“. PLOS Biology. 4 (4): e91. doi:10.1371 / journal.pbio.0040091. PMC  1395351. PMID  16515367.
  13. ^ Goloboff, Pablo A .; Catalano, Santiago A .; Marcos Mirande, J .; Szumik, Claudia A .; Salvador Arias, J .; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Fylogenetická analýza 73 060 taxonů potvrzuje hlavní eukaryotické skupiny". Kladistika. 25 (3): 211–30. doi:10.1111 / j.1096-0031.2009.00255.x. S2CID  84401375.
  14. ^ O'Leary, Maureen A .; Bloch, Jonathan I .; Flynn, John J .; Gaudin, Timothy J .; Giallombardo, Andres; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Xijun (08.02.2013). "Předchůdce placentárního savce a post-K-Pg záření placentálních buněk". Věda. 339 (6120): 662–667. Bibcode:2013Sci ... 339..662O. doi:10.1126 / science.1229237. ISSN  1095-9203. PMID  23393258. S2CID  206544776.
  15. ^ Slater, G., Cui, P., Forasiepi, A. M., Lenz, D., Tsangaras, K., Voirin, B., ... & Greenwood, A. D. (2016). Evoluční vztahy mezi vyhynulými a existujícími lenochodi: důkazy o mitogenomech a retrovirech. Genome Biology and Evolution, evw023.
  16. ^ Delsuc, F., Gibb, G. C., Kuch, M., Billet, G., Hautier, L., Southon, J., ... & Poinar, H. N. (2016). Fylogenetické afinity vyhynulých glyptodontů. Current Biology, 26 (4), R155-R156.
  17. ^ Oliver, Jillian D., Katrina E. Jones, Lionel Hautier, W. J. Loughry a Stephanie E. Pierce (2016). „Mechanika ohybu obratlů a xenartrózní morfologie v pásovce devítipásmovém (Dasypus novemcinctus)“ (PDF). Journal of Experimental Biology. 219 (Pt 19): 2991–3002. doi:10.1242 / jeb.142331. PMID  27473436. S2CID  12547340.
  18. ^ Vizcaíno, Sergio F. (2009). „Zuby„ bezzubých “: novinky a klíčové inovace ve vývoji xenarthranů (Mammalia, Xenarthra)“. Paleobiologie. 35 (3): 343–366. doi:10.1666/0094-8373-35.3.343. ISSN  0094-8373. S2CID  86798959.
  19. ^ A b Farina, Richard A, Sergio F. Vizcaino a Gerry de Iuliis (2013). Megafauna; Obří bestie pleistocénu v Jižní Americe. Bloomington: Indiana University Press. ISBN  9780253002303.
  20. ^ Gaudin, Timothy J .; Croft, Darin A. (2015-06-24). „Paleogen Xenarthra a vývoj jihoamerických savců“. Journal of Mammalogy. 96 (4): 622–634. doi:10.1093 / jmammal / gyv073. ISSN  0022-2372.
  21. ^ A b Emerling, Christopher A .; Springer, Mark S. (07.02.2015). „Genomické důkazy o monochromaci prutů u lenoch a pásovců naznačují ranou historii podzemí pro Xenarthru“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 282 (1800): 20142192. doi:10.1098 / rspb.2014.2192. ISSN  0962-8452. PMC  4298209. PMID  25540280.
  22. ^ Axelrod, J. (prosinec 2013). Epifýza a její endokrinní role. ISBN  9781475714517 - prostřednictvím Knih Google.[úplná citace nutná ]
  23. ^ Lovegrove, Barry G. (2000). "Zoogeografie savčí bazální metabolické rychlosti". Americký přírodovědec. 156 (2): 201–219. doi:10.1086/303383. JSTOR  3079219. PMID  10856202. S2CID  4436119.

externí odkazy