Vládne Haldanes - Haldanes rule - Wikipedia

Nesmí být zaměňována s Haldanov princip.
U lidí, kromě intersexuálních podmínek aneuploidie a další neobvyklé stavy, je to muž heterogametický s XY pohlavními chromozomy.

Haldanovo pravidlo je postřeh o rané fázi speciace, formulovaný v roce 1922 Brity evoluční biolog J.B.S. Haldane, který uvádí, že pokud v a druh hybridní pouze jedno pohlaví je neviditelné nebo sterilní, že sex je více pravděpodobné, že heterogametický sex. Heterogametické pohlaví je jedno se dvěma různými pohlavní chromozomy; v therianští savci,[A] například toto je muž.[2]

Přehled

Haldane sám popsal pravidlo jako:

Když v F1 potomci dvou různých zvířecích ras jedno pohlaví chybí, je vzácné nebo sterilní, toto pohlaví je heterozygotní pohlaví (heterogametické pohlaví).[3]

Haldanovo pravidlo platí pro velkou většinu heterogametických organismů. To zahrnuje případ, kdy dva druhy navazují sekundární kontakt v oblasti soucit a poté tvoří hybridy alopatrická speciace vyskytl se.

Toto pravidlo zahrnuje jak mužské heterogametické (XY nebo Stanovení pohlaví typu XO, jaké najdete například v savci a Drosophila ovocné mušky) a samice heterogametické (Určení pohlaví typu ZW, jak je uvedeno v ptactvo a motýli ), a nějaký dvoudomý rostliny jako např kampusy.[4]

Hybridní dysfunkce (sterilita a neviditelnost) je hlavní formou post-zygotický reprodukční izolace, ke které dochází v raných fázích speciace. Evoluce může produkovat podobný vzor izolace v široké škále různých organismů. Skutečné mechanismy vedoucí k Haldanovu pravidlu u různých taxonů však zůstávají do značné míry nedefinované.

Hypotézy

Pro řešení evolučních mechanismů k vytvoření Haldanova pravidla bylo vyvinuto mnoho různých hypotéz. V současné době je nejpopulárnějším vysvětlením Haldanova pravidla složená hypotéza, která rozděluje Haldanovo pravidlo do několika podskupin, včetně sterility, nedotknutelnosti, mužské heterogamety a ženské heterogamety. Složená hypotéza uvádí, že Haldanova vláda v různých členění má různé příčiny. Jednotlivé genetické mechanismy se nemusí vzájemně vylučovat a tyto mechanismy mohou působit společně, aby způsobily Haldanovo pravidlo v daném dělení.[5][6] Na rozdíl od těchto názorů, které zdůrazňují genetické mechanismy, jiný pohled předpokládá, že populační dynamika během populační divergence může způsobit Haldanovo pravidlo.[7]

Hlavní genetické hypotézy jsou:

  • Dominance: Heterogametické hybridy jsou ovlivňovány všemi alelami vázanými na X (ať už jsou recesivní nebo dominantní), což způsobuje nekompatibilitu kvůli spojování odlišných alel. Homogametické hybridy jsou však ovlivněny pouze dominantními škodlivými alelami vázanými na X. Heterogametické hybridy, které nesou pouze jednu kopii daného X-vázaný gen bude ovlivněn mutacemi bez ohledu na dominanci. Inkompatibilita vázaná na X mezi odlišnými populacemi je tedy pravděpodobněji vyjádřena v heterogametickém pohlaví než v homogametickém pohlaví.
  • „Rychlejší muž“: Předpokládá se, že se mužské geny vyvíjejí rychleji díky sexuální výběr.[6] Výsledkem je, že mužská sterilita se stává zřetelnější u mužských heterogametických taxonů (stanovení pohlaví XY). Tato hypotéza je v rozporu s Haldanovým pravidlem u mužských homogametických taxonů, ve kterých jsou ženy více ovlivňovány hybridní méněcenností. Podle kompozitní teorie se tedy vztahuje pouze na mužskou sterilitu v taxonech s určením pohlaví XY.
  • Meiotický pohon: V hybridních populacích sobecké genetické prvky inaktivují spermatické buňky (tj. Faktor pohonu vázaný na X inaktivuje spermie nesoucí Y a naopak).
  • „Rychlejší X“: Geny na hemizygotních chromozomech se mohou vyvíjet rychleji zesílením výběru možných recesivních alel, což má větší účinek na reprodukční izolaci.[8]
  • Diferenciální výběr: Hybridní nekompatibility ovlivňující heterogametické pohlaví a homogametické pohlaví jsou zásadně odlišnými izolačními mechanismy, díky nimž je heterogametická méněcennost (sterilita / neviditelnost) v přírodě viditelnější nebo zachována.[7]

Data z více fylogenetických skupin podporují kombinaci dominance a rychlejších teorií X-chromozomu.[9] Nedávno se však tvrdilo, že teorie dominance nemůže vysvětlit Haldanovo pravidlo u vačnatců, protože obě pohlaví mají kvůli otcovské shodnosti. X-inaktivace u žen.[10]

Hypotéza dominance je jádrem kompozitní teorie a v mnoha případech bylo prokázáno, že recesivní / dominantní účinky spojené s X způsobují hybridní nekompatibility. Existují také podpůrné důkazy pro rychlejší hypotézy mužského a meiotického pohonu. Například u uživatele je pozorováno významné snížení toku genů řízeného mužem Asijské slony, což naznačuje rychlejší vývoj mužských rysů.[11]

Ačkoli bylo pravidlo původně uvedeno v kontextu diploidní organismy s chromozomálními určení pohlaví, v poslední době se tvrdí, že ji lze rozšířit na určité druhy, kterým chybí chromozomální určení pohlaví, jako je např haplodiploidy[12] a hermafroditi.[9]

Výjimky

Existují významné výjimky z Haldanova pravidla, kdy se homogametické pohlaví ukáže jako neviditelné, zatímco heterogametické pohlaví je životaschopné a plodné. To je vidět na Drosophila ovocné mušky.[13][14]

Poznámky

  1. ^ Na rozdíl od jiných savců monotremes mít více než dva různé pohlavní chromozomy: ptakopysk má pět párů. Krátkozobé echidny mít čtyři páry plus jeden chromozom pouze pro ženy.[1]

Reference

  1. ^ Deakin, J. E.; Graves, J.A.M .; Rens, W. (2012). „Vývoj vačnatců a monotreme chromozomů“. Cytogenetický a genomový výzkum. 137 (2–4): 113–129. doi:10.1159/000339433. PMID  22777195.
  2. ^ Turelli, M .; Orr, H.A. (Květen 1995). „Teorie dominance Haldanovy vlády“. Genetika. 140 (1): 389–402. PMC  1206564. PMID  7635302.
  3. ^ Haldane, J.B.S. (1922). „Poměr pohlaví a unisexuální sterilita u hybridních zvířat“. J. Genet. 12 (2): 101–109. doi:10.1007 / BF02983075. S2CID  32459333.
  4. ^ Brothers, Amanda N .; Delph, Lynda F. (2010). „Haldanovo pravidlo je rozšířeno na rostliny s pohlavními chromozomy“. Vývoj. 64 (12): 3643–3648. doi:10.1111 / j.1558-5646.2010.01095.x. PMID  20681984. S2CID  27145478.
  5. ^ Orr, H.A. (1993). „Haldanovo pravidlo má několik genetických příčin“. Příroda. 361 (6412): 532–533. Bibcode:1993 Natur.361..532O. doi:10.1038 / 361532a0. PMID  8429905. S2CID  4304828.
  6. ^ A b Wu, C.-I .; Davis, A. W. (1993). „Evoluce postmatické reprodukční izolace: Kompozitní povaha Haldanova pravidla a její genetické základy“. Americký přírodovědec. 142 (22): 187–212. doi:10.1086/285534. JSTOR  2462812. PMID  19425975.
  7. ^ A b Wang, R. (2003). „Diferenční síla hybridně podřadné hybridní podřadnosti v bránění toku genů může být příčinou Haldanova pravidla“. Journal of Evolutionary Biology. 16 (2): 353–361. doi:10.1046 / j.1420-9101.2003.00528.x. PMID  14635874. S2CID  7127922.
  8. ^ Charlesworth, B .; Coyne, J. A.; Barton, N.H. (1987). "Relativní rychlosti vývoje pohlavních chromozomů a autozomů". Americký přírodovědec. 130 (1): 113–146. doi:10.1086/284701. JSTOR  2461884.
  9. ^ A b Schilthuizen, M .; Giesbers, M.C .; Beukeboom, L.W. (2011). „Haldanova vláda v 21. století“. Dědičnost. 107 (2): 95–102. doi:10.1038 / hdy.2010.170. PMC  3178397. PMID  21224879.
  10. ^ Watson, E .; Demuth, J. (2012). „Haldanovo pravidlo u vačnatců: Co se stane, když jsou obě pohlaví funkčně hemizygotní?“. Journal of Heredity. 103 (3): 453–458. doi:10.1093 / jhered / esr154. PMC  3331990. PMID  22378959.
  11. ^ Fickel, J .; Lieckfeldt, D .; Ratanakorn, P .; Pitra, C. (2007). „Distribuce haplotypů a mikrosatelitních alel mezi asijskými slony (Elephas maximus) v Thajsku". European Journal of Wildlife Research. 53 (4): 298–303. doi:10.1007 / s10344-007-0099-x. S2CID  25507884.
  12. ^ Koevoets, T .; Beukeboom, L. W. (2009). „Genetika postzygotické izolace a Haldanova vláda v haplodiploidech“. Dědičnost. 102 (1): 16–23. doi:10.1038 / hdy.2008.44. PMID  18523445.
  13. ^ Sawamura, K. (1996). „Mateřský účinek jako příčina výjimek pro Haldanovu vládu“. Genetika. 143 (1): 609–611. PMC  1207293. PMID  8722809.
  14. ^ Ferree, Patrick M .; Barbash, Daniel A. (2009). Noor, Mohamed A.F. (ed.). „Speciálně specifický heterochromatin brání segregaci mitotických chromozomů a způsobuje hybridní letalitu Drosophila". PLOS Biology. 7 (10): e1000234. doi:10.1371 / journal.pbio.1000234. PMC  2760206. PMID  19859525.

Další čtení