Symbióza čištění - Cleaning symbiosis

Symbióza čištění
Chování při čištění žlutozobý oxpecker (Buphagus africanus) na zádech velkého savce
Obří muréna čistí a bluestreak čistič pyskoun

Symbióza čištění je Vzájemně prospěšné asociace mezi jedinci dvou druhů, kde jeden (čistič) odstraňuje a požírá parazity a jiné materiály z povrchu druhého (klienta). Symbióza čištění je dobře známá u mořských ryb, kde jsou některé malé druhy čistší ryby, zejména mrskání ale také druhy v jiných rodech, se specializují na krmení téměř výhradně čištěním větších ryb a jiných mořských živočichů. Jiné čisticí symbiózy existují mezi ptáky a savci a v jiných skupinách.

Chování při čištění poprvé popsal řecký historik Herodotus asi v roce 420 př. n.l., i když se zdá, že jeho příklad (ptáci sloužící krokodýlům) se vyskytuje jen zřídka.

O roli čistících symbióz debatují biologové již více než třicet let. Někteří věří, že čištění představuje nezištnou spolupráci, v podstatě čistou vzájemnost, zvyšování zdatnost obou jednotlivců. Ostatní, jako např Robert Trivers domnívají se, že ilustruje vzájemné sobectví vzájemný altruismus. Jiní opět věří, že chování při čištění je jednoduše jednostranné vykořisťování, forma parazitismus.

Podvádění, kdy buď čistič někdy škodí svému klientovi, nebo dravý druh napodobuje nastává také čistič. Dravé podvádění je analogické Batesova mimika, jako kde neškodná hoverfly napodobuje bodavou vosu, i když se stoly otočily. Některé skutečné čistší ryby, jako jsou hlavátky a pyskoun, mají totéž barvy a vzory, v příkladu konvergentní evoluce. Vzájemná podobnost mezi čistšími rybami je obdobou Müllerova mimika, jako když se bodající včely a vosy navzájem napodobují.

Dějiny

Herodotus tvrdil, že trochilus pták, možná a sandpiper, byl schopen vstoupit do úst Krokodýl nilský v čem by se nyní dalo říkat čistící symbióza. Kreslení Henry Scherren, 1906

V jeho Historie (kniha II), starogrécký historik Herodotus napsal:[1][2]

Jako [ krokodýl ] žije hlavně v řece, má vnitřek úst neustále zakrytý pijavice; proto se stává, že zatímco se tomu ostatní ptáci a zvířata vyhýbají, s trochilem žije v míru, protože tomuto ptákovi hodně dluží: protože krokodýl, když opustí vodu a vyjde na zemi, je v zvyk lhát s ústy dokořán, obrácenými k západnímu vánku: v takové době jde trochilus do úst a pohltí pijavice. To prospívá krokodýlovi, který je potěšen, a dbá na to, aby trochilusovi neublížil.[1]

Hérodotos tak tvrdil (kolem roku 440 př. N.l.), že krokodýli nilští měli něco, čemu se nyní bude říkat čistící symbióza s ptákem, kterého nazval trochilus, možná a sandpiper. V roce 1906 Henry Scherren citoval Johna Masona Cooka, syna cestovní kanceláře Thomas Cook, jako hlášení z Egypta, že nějaké viděl čelní křídla přiblížit krokodýla, který jim otevřel čelisti:[3]

Pan JM Cook z oslavované turistické agentury, když byl v Egyptě v roce 1876, „sledoval jednoho z těchto ptáků a viděl, jak záměrně stoupá k krokodýlovi, který zjevně spí, a který otevřel čelisti. Pták naskočil dovnitř a krokodýl zavřel čelisti. krokodýl, který se zdál být velmi krátkou dobou, pravděpodobně ne víc než minutu nebo dvě, otevřel čelisti a my jsme viděli ptáka sestupovat k okraji vody. “ Kolem bylo několik těchto ptáků a pan Cook dva z nich zastřelil Dr. Sclater identifikován jako orel křídlovitý; takže otázka, jaký pták vstupuje do tlamy krokodýla, je nyní v klidu.[3]

MacFarland a Reeder, kteří zkoumali důkazy, to zjistili[4]

Rozsáhlé pozorování Krokodýli nilští v pravidelném nebo příležitostném spojení s různými druhy potenciálních čističů (např. kuličky, pískomily, vodní dikkop ) ... vedly jen k několika zprávám, že sandpipers odstraňují pijavice z úst a okrouhlé scutes a štěkají na hmyz podél těla plazů.[4]

Sporný vztah

Čisticí symbióza je vztah mezi dvojicí zvířat různých druhů, zahrnující odstranění a následné požití ektoparazitů, nemocné a poraněné tkáně a nežádoucích potravin z povrchu hostitelského organismu (klienta) čisticím organismem (čističem) ).[5] O jeho stavu diskutovali biologové, a to z hlediska čistého vzájemnost prostřednictvím formy vykořisťování parazitismus čističem.[6]

mořský biolog Alexandra Grutter vysvětluje:[7]

Čisticí asociace zahrnují čistší organismy, které odstraňují ektoparazity a další materiál, jako jsou hlen, šupiny a kůže, z povrchů jiných zjevně spolupracujících zvířat. Ty jsou často označovány jako hostitelé, zákazníci nebo klienti. Chování při čištění je jedním z nejrozvinutějších interšpecifických komunikačních systémů, které klienti znají, přičemž klienti zaujmou propracované polohy, o nichž se obecně předpokládá, že zpřístupní ektoparazity čisticím zařízením.[7]

Nesobecká spolupráce

Grutter a její kolega Robert Poulin, přezkoumávající více než třicet let debaty biologů o čištění symbióz, tvrdí, že „čištění symbióz nemusí být vzájemná sdružení, ale spíše jednostranné vykořisťování. Je však třeba si položit otázku, proč u klientů nedošlo k žádné adaptaci, která by je osvobodila Pokud jsou klienti loutkami uklízeče, pak musí být fitness důsledky vykořisťování malé “.[6] Citují jako příklad rané pozice, píše C. Limbaugh v roce 1961: „Z hlediska filozofa biologie rozsah čisticího chování v oceánu zdůrazňuje roli spolupráce v přírodě na rozdíl od zubu a drápový boj o existenci “.[6]

Vzájemné sobectví

Další informace: Reciproční altruismus

V roce 1971 matematický biolog Robert Trivers pečlivěji napsal: „Čistší organismy a jejich hostitelé splňují předpoklady pro vývoj vzájemně altruistické chování. Altruismus hostitele je třeba vysvětlit tak, že mu prospívá, protože má výhodu v tom, že se může rychle a opakovaně vrátit ke stejnému čističi “(tj. Vzájemné sobectví).[6]

Jednostranné vykořisťování

V roce 1987 G. S. Losey napsal méně optimisticky: „Čisticí prostředky nejsou nic jiného než velmi chytří paraziti v chování ..., kteří využili prospěšných aspektů hmatové stimulace, které se vyskytují téměř u všech obratlovců.“[6] Poulin a Grutter poznamenávají, že „V posledních několika desetiletích se ... názor vědců na čištění symbióz změnil, od nezištné spolupráce, po vzájemně prospěšnou interakci a nakonec až k jednostrannému vykořisťování.“[6]

Biologický rozsah

Symbióza čištění je známa u několika skupin zvířat jak v moři, tak na souši (viz tabulka). Mezi čisticí prostředky patří ryby, krevety a ptáci; klienti zahrnují mnohem širší škálu ryb, mořských plazů včetně želv a leguánů, chobotnic, velryb a suchozemských savců.[7] K čištění symbióz s klienty plazů patří ryby, které čistí zuby Američtí krokodýli (Crocodylus acutus), gekoni, kteří jedí komáry Aldabra obří želvy (Geochelone gigantea) a šarlatové kraby (Grapsus grapsus ) a tři druhy Galapágy pěnkavy odstranění klíšťat z mořští leguáni (Amblyrhynchus cristatus).[4]

Příklady čištění symbióz u různých skupin zvířat
Místo výskytuČističPopisKlientobraz
Sladkovodní jezera a potokyRak červi (Branchiobdellida )Pijavice podobné červům žijí na rakech a živí se mikroorganismy, které kolonizují raky a exoskeletonRak[8]
Cambarincola heterognatha, druh červů raků ve východních Spojených státech.
Korálové útesy v Indickém oceánuČistič pyskoun (Labroides )Malý, podélně pruhovaný, s modrou; jí pouze ektoparazity na „čisticích stanicích“Větší ryby např. puffers, sweetlips, groupers[9][10]
Západoatlantické korálové útesyČištění skřítků (Elacatinus )Různé druhy malé, podélně pruhované, s modrou, ukázkou konvergentní evoluce; jíst ektoparazity, ale také malou kořistVětší ryby[10][11]Neon Blue Goby.jpg
Brakická voda, jižní AsieCichlidová ryba, oranžový chromid (Pseudetroplus maculatus )Jí ektoparazity; kořisti na vejcích, larváchCichlíd ryby, zelený chromid (Etroplus suratensis )[12][13]
Sladkovodní povodí AmazonkyMladistvý pruhovaný Raphael sumec (Platydoras armatulus)Pouze mladistvý je silně pruhovaný a jí ektoparazityTrahira (Hoplias srov. malabaricus)[14]-
Karibské a indicko-tichomořské korálové útesyDruhy čistší krevetyJezte ektoparazity na čisticích stanicích, uklízejte; všežravýRyby různých druhů[6][15]Lysmata amboinensis čistí ústa úhoře Moray.jpg
Karibské a indicko-tichomořské korálové útesyKrab Letadla minutusJezte ektoparazity, zatímco žijete na hostiteliLoggerhead mořská želva (Caretta caretta)[6][16]Krab Columbus na Loggerhead mořská želva.jpeg
Pan-tropické korálové útesy: západní Atlantik, PacifikDekapod Stenopus hispidus („pruhované korálové krevety“)Vlny antény k inzerci služby; jí parazity, houby, mrtvou tkáňRyby různých druhů;[17][18] mořská želva jestřáb[19]Stenopus hispidus (krevety pruhované) .jpg
Africké pláně, savanaČervenozobý oxpecker (Buphagus erythrorhynchus)Jí modře klíšťata (Boophilus decoloratus) a hnědé ušní klíšťata (Rhipicephalus appendiculatus) (až 100 dospělých nebo 1 000 larev / den), krev: udržuje otevřené kožní rányVelký savci, např. impala, nosorožec, domácí dobytek[20]Impala mutualim s ptáky wide.jpg
Brazilská otevřená zeměWattled jacana (Jacana jacana ), lesklý kovboj (Molothrus bonariensis ), tyran skotu (Machetornis rixosa ), obrovský cowbird (Molothrus oryzivorus ), karakara žlutohlavá (Milvago chimachima )Klíšťata, koně, jiné parazityKapybara (Hydrochoerus hydrochaeris )[21]Capibara 1.jpg
Severoamerické pouště, lesy atd.Druhy pseudoscorpionsJezte packratové ektoparazityDruhy packrat (Neotoma)[22]Kaldari pseudoscorpion 01.jpg
Havajská lávová plošinaČistší ryby, většinou žlutá tang (Zebrasoma flavescens) a ryby chirurga zlatého oka (Ctenochaetus )Ryby na čisticích stanicích se pasou na skořápkách a kůži želvZelená mořská želva (Chelonia mydas)[23]Zelená želva plavání přes korálové útesy v Kona.jpg
Keňa a UgandaPruhované mongoózy (Mungos mungo)Byly pozorovány odstraňování klíšťat a jiných parazitůPrase bradavičnaté (Phacochoerus africanus)[24][25]Pruhovaný Mongoose.jpg

Nejznámější čisticí symbiózy patří mezi mořské ryby, kde se několik druhů malých ryb, zejména pyskoun, specializuje na barvu, vzor a chování jako čisticí prostředky, které zajišťují čištění a ektoparazit stěhovací služba větším, často dravým rybám.[26] Čistší druhy, jak je uvedeno v tabulce, se velmi liší v jejich stupni závislosti na svých klientech. Některé jsou v podstatě čisté povinné symbionty jako čistič pyskoun; některé jsou oportunistické nebo fakultativní symbionty, například oranžový chromid nebo některé čistší krevety; a někteří, stejně jako oxpeckers, kombinují malé požití parazitů (prospěšné pro klienta) s odběrem krve (škodlivé pro klienta), jejich oblíbeným jídlem.[20]

Mimikry mezi čistšími rybami

Malá, dlouhá, modře pruhovaná čistička pyskoun (Labroides dimidiatus ) opravující lunární ocas (Priacanthus hamrur )
Malý, dlouhý, modro pruhovaný karibský čistící goby (Elacatinus evelynae ) nápadně připomíná nepříbuznou čistší pyskoun Indo-Pacifik ve vzorci a chování
Modro lemovaný šavlozubý slizoun (Plagiotremus rhinorhynchos ) je agresivní mimika modro pruhovaného čističe pyskounů (Labroides dimidiatus ), kopíruje svůj tanec, ale pak kousne podvedeného klienta

Vzájemná mimika mezi čistšími rybami

Mnoho čistší ryby v různých rodinách, jako je karibská neonová goby (Elacatinus evelynae ) a Indo-Pacifik čistič pyskoun (Labroides dimidiatus ) sdílejte výraznou kombinaci dlouhého úzkého těla, podélného pruhu, modré barvy a malé velikosti. "Konvergentní signalizace mezi čističi pomocí velikosti, pruhů a barev by měla usnadnit jejich rozpoznání klienty ryb. “[27] To je analogické k Müllerova mimika kde skutečně aposematic druhy (například vosy) si navzájem napodobují varovné barvy.

Agresivní mimikry čistších ryb od slizounů

The šavlozubý slizoun (Aspidontus taeniatus) je dravý blenny, an agresivní mimika který přesně připomíná bluestreak čistší pyskoun, a to nejen barvou a vzorem, ale také ritualizovaným tancem, který čisticí pyskoun dělá, když v jeho blízkosti plavou potenciální klientské ryby.[28] Avšak místo toho, aby poskytoval úklidovou službu, kterou signalizuje, kousne kousky zdravé kůže, šupiny a hlen od hostitele a poté rychle odpluje do bezpečí.[29]

Srovnání Batesian mimikry s agresivní mimikry čistších ryb
Typ mimikryModelkaNapodobitNapálitVztah model-dupeDupeovo očekáváníÚčinek
Batesova mimikaVosaHoverflyDravý ptákAntagonistický predátor-kořistMimický vzhled škodlivýMimic podvede dravce, aby mimik nejedl
Agresivní mimikryBluestreak čistič pyskounůŠavlozubý slizounKlientské rybyDružstevní čistič-klientMimic vypadá jako ČističMimic podvádí klienta, aby mu umožnil kousat

Účinek agresivní mimikry v čistící symbióze je analogický k Batesova mimika, kde neškodný „jedlý mimetický druh kopíruje varovný signál škodlivého, aposematického modelového druhu, čímž získává ochranu před predátory“.[30] Stejně jako v Batesianově mimice je míra úspěšných útoků na bluestriped fangblenny na čištění klientů (Plagiotremus rhinorhynchos ), které jako šavlozubý slizoun napodobují čistič pyskounů Bluestreak (Labroides dimidiatus ), je závislá na frekvenci, což znamená, že mimika je účinnější, když podvádění fangblenny je vzácný ve srovnání s čističem pyskounem. Rozdíl však spočívá v tom, že agresivní mimika se vkládá do kooperativního vztahu (mezi čističem a klientem), zatímco „Batesianské mimiky se vkládají do antagonistické interakce predátor-kořist (kde modely jsou nepřijatelnou kořistí).“[30] Fangblenny se vyvinul opioid -obsahující jed, který utlumuje bolest a snižuje krevní tlak, matoucího pokousaného hostitele a dává podvádějícímu napodobovat čas k útěku.[31]

Reference

  1. ^ A b Herodotus. "Hérodotovy historie". Kniha II: Euterpe. Starověké světy. 2:68. Archivovány od originál dne 19. července 2012. Citováno 12. února 2012.
  2. ^ Plinius starší (cituji Herodota Euterpe, 68). „Kniha VI, II, kapitola XXV: O krokodýlovi, scinkovi a hrochovi“. Přírodní historie. Citováno 13. února 2012.
  3. ^ A b Scherren, Henry (1906). Populární přírodní historie. Cassell. str. 268. Pan JM Cook z oslavované turistické agentury, když byl v Egyptě v roce 1876, „sledoval jednoho z těchto ptáků a viděl, jak záměrně stoupá k krokodýlovi, který zjevně spí, a který otevřel čelisti. Pták naskočil dovnitř a krokodýl zavřel čelisti. krokodýl, který se zdál být velmi krátkou dobou, pravděpodobně ne víc než minutu nebo dvě, otevřel čelisti a my jsme viděli ptáka sestupovat k okraji vody. “ Kolem bylo několik těchto ptáků a pan Cook zastřelil dva z nich, které dr. Sclater identifikoval jako kuličky čelní; takže otázka, jaký pták vstupuje do tlamy krokodýla, je nyní v klidu.
  4. ^ A b C Macfarland, Craig G .; Reeder, W. G. (1974). „Čistící symbióza zahrnující želvy Galapágy a dva druhy pěnkav Darwinových“. Zeitschrift für Tierpsychologie. 34 (5): 464–483. doi:10.1111 / j.1439-0310.1974.tb01816.x. PMID  4454774.
  5. ^ Losey, GS (1972). „Ekologický význam čisticí symbiózy“. Copeia. 1972 (4): 820–833. doi:10.2307/1442741. JSTOR  1442741.
  6. ^ A b C d E F G h Poulin, Robert; Grutter, A.S. (1996). „Čistící symbióza: bližší a adaptivní vysvětlení“ (PDF). BioScience. 46 (7): 512–517. doi:10.2307/1312929. JSTOR  1312929.
  7. ^ A b C Grutter, Alexandra S. (2002). "Čištění symbióz z pohledu parazitů". Parazitologie. 124 (7): S65 – S81. doi:10.1017 / S0031182002001488. PMID  12396217.
  8. ^ Skelton, James; Farrell, Kaitlin J .; Creed, Robert P .; Williams, Bronwyn W .; Ames, Catlin; Helms, Brian S .; Stoekel, James; Brown, Bryan L. (2013). „Sluhové, darebáci a stopaři: současné chápání komplexních interakcí mezi raky a jejich ektosymbiotickými červy (Branchiobdellida)“. Sladkovodní věda. 32 (4): 1345–1357. doi:10.1899/12-198.1. S2CID  86614891.
  9. ^ Helfman, G; Collette, B .; Facey, D. (1997). Rozmanitost ryb. Blackwell Publishing. str. 380. ISBN  0-86542-256-7.
  10. ^ A b Fenner, Robert M. (2001). Svědomitý mořský akvarista. TFH. str. 282–283. ISBN  1-890087-02-5.
  11. ^ Cheney, L. K .; Côté, M. (2005). „Mutualismus nebo parazitismus? Proměnlivý výsledek čištění symbióz“. Biologické dopisy. 1 (2): 162–165. doi:10.1098 / rsbl.2004.0288. PMC  1626222. PMID  17148155.
  12. ^ Wyman, Richard L .; Ward, Jack A. (1972). „Čistící symbióza mezi cichlidovými rybami Etroplus maculatus a Etroplus suratensis. I. Popis a možný vývoj ". Copeia. 1972 (4): 834–838. doi:10.2307/1442742. JSTOR  1442742.
  13. ^ Loiselle, Paul V. (1995). Akvárium cichlíd. Německo: Tetra Press. ISBN  1-56465-146-0.
  14. ^ Carvalho, Lucélia Nobre; Arruda, Rafael; Jansen, Zuanon (2003). "Záznam chování při čištění do Platydoras costatus (Siluriformes: Doradidae) v povodí Amazonky, Brazílie " (PDF). Neotropická ichtyologie. 1 (2): 137–139. doi:10.1590 / S1679-62252003000200009. Archivovány od originál (PDF) dne 2007-09-27.
  15. ^ Limbaugh, C. (1961). "Čistící symbióza". Scientific American. 205 (2): 42–49. Bibcode:1961SciAm.205b..42L. doi:10.1038 / scientificamerican0861-42.
  16. ^ Davenport, John (1994). „Čistící asociace mezi oceánským krabem Letadla minutus a mořská želva kareta Caretta caretta". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 74 (3): 735–737. doi:10.1017 / S0025315400047780.
  17. ^ Morton, Brian; Morton, John Edward (1983). "Korál sub-litorální". Ekologie mořského pobřeží Hongkongu. Hong Kong University Press. 253–300. ISBN  978-962-209-027-9.
  18. ^ Voss, Gilbert L. (2002). "Korýši". Pobřežní život na Floridě a v Karibiku. Publikace Courier Dover. str.78–123. ISBN  978-0-486-42068-4.
  19. ^ Sazima, Ivan; Grossman, Alice; Sazima, Cristina (2004). „Želvy Hawksbill navštěvují holiče s knírem: čistící symbióza mezi nimi Eretmochelys imbricata a krevety Stenopus hispidus". Biota Neotropica. 4 (1): 1–6. doi:10,1590 / s1676-06032004000100011.
  20. ^ A b Týdny, Paul (2000). „Červenohlavé oxpeckery: upíři nebo klíšťata?“. Ekologie chování. 11 (2): 154–160. doi:10.1093 / beheco / 11.2.154.
  21. ^ Sazima, Ivan; Sazima, Cristina (2010). „Brazilští čistší ptáci: aktualizace a krátké přehodnocení“. Biota Neotropica. 10 (1): 327–331. doi:10,1590 / s1676-06032010000100028.
  22. ^ Francke, Oscar F .; Villegas-Guzmán, Gabriel A. (2006). "Symbiotické vztahy mezi pseudoscorpions (Arachnida) a packrats (Rodentia)" (PDF ). Journal of Arachnology. 34 (2): 289–298. doi:10.1636/04-36.1. S2CID  56014568.
  23. ^ Catellacci, Alima; Wooddell, Alexandra; Rýže, Marc R. „Čisticí symbióza a dílčí chování zelených želv (Chelonia mydas) ve společnosti Puako, Hawai'i " (PDF). Havajská přípravná akademie. Citováno 11. června 2012.
  24. ^ Prase bradavičnaté Archivováno 2011-04-05 na Wayback Machine na webu Wildwatch.com
  25. ^ 1. epizoda Banded Brothers na bbc.co.uk
  26. ^ Curry, O. (2005). Morálka jako přirozená historie (PDF) (Ph.D. teze). University of London.[trvalý mrtvý odkaz ]
  27. ^ Stummer, Laura E .; Weller, Jennifer A .; Johnson, Magnus L .; Côté, Isabelle M. (2004). „Velikost a pruhy: jak klienti ryb rozpoznávají čisticí prostředky“ (PDF). Chování zvířat. 68 (1): 145–150. doi:10.1016 / j.anbehav.2003.10.018. S2CID  53299983. Archivovány od originál (PDF) dne 8. 8. 2012. Citováno 2012-02-11.
  28. ^ „Srovnávací nakupování, rybí vynález?“. CORDIS Express. Citováno 2009-06-08.
  29. ^ Froese, Rainer a Pauly, Daniel, eds. (2007). "Aspidontus taeniatus" v FishBase. 5 verze z roku 2007.
  30. ^ A b Cheney, Karen L .; Côté, Isabelle M. (2005). „Frekvenčně závislý úspěch agresivních napodobenin v čisticí symbióze“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 272 (1581): 2635–2639. doi:10.1098 / rspb.2005.3256. JSTOR  30047878. PMC  1559983. PMID  16321786.
  31. ^ Casewell, Nicholas R .; et al. (2017). „Vývoj systémů tesáků, jedů a mimikry u ryb Blenny“. Aktuální biologie. 27 (8): 1184–1191. doi:10.1016 / j.cub.2017.02.067. PMID  28366739.

externí odkazy