Amakrinní buňka - Amacrine cell

Amakrinní buňka
Amacrine.png
Xenopus buňky sítnice obarvené na cdk2 / cyklin2 červenou šipkou označující amakrinní buňku. IPL je zobrazen bíle.
Detaily
UmístěníVnitřní jaderná vrstva a Vrstva gangliových buněk z sítnice
TvarLiší se
Funkceinhibiční nebo neuromodulační interneurony
Neurotransmiterkyselina gama-aminomáselná, glycin, DA nebo 5-HT
Presynaptické spojeníBipolární buňky
Postsynaptická spojeníBipolární buňky a Gangliové buňky
Identifikátory
PletivoD025042
NeuroLex IDnifext_36
Anatomické pojmy neuroanatomie
Plán neuronů sítnice.

Amakrinní buňky jsou interneurony v sítnice.[1] Jsou pojmenovány podle řeckých kořenů A- („ne“), makr– („dlouhý“) a v- ("vláknina"), kvůli jejich krátkým neuritickým procesům. Amakrinní buňky jsou inhibiční neurony a promítají své dendritické trny na vnitřní plexiformní vrstva (IPL), s nimiž interagují gangliové buňky sítnice a / nebo bipolární buňky.[2]

Struktura

Amakrinní buňky pracují na vnitřní plexiformní vrstva (IPL), druhá synaptická vrstva sítnice, kde bipolární buňky a gangliové buňky sítnice formulář synapse. Existuje alespoň 33 různých podtypů amakrinních buněk založených pouze na jejich dendritické morfologii a stratifikaci. Jako vodorovné buňky, amakrinní buňky fungují laterálně, ale zatímco horizontální buňky jsou spojeny s výstupem z tyčinkových a kuželových buněk, amakrinní buňky ovlivňují výstup z bipolárních buněk a jsou často specializovanější. Každý typ amakrinní buňky uvolňuje jeden nebo několik neurotransmitery kde se spojuje s jinými buňkami.[2]

Často jsou klasifikovány podle šířky svého pole připojení, které vrstvy (vrstev) vrstvy v IPL jsou, a podle typu neurotransmiteru. Většina z nich je inhibiční pomocí buď kyselina gama-aminomáselná nebo glycin tak jako neurotransmitery.

Typy

Jak již bylo zmíněno výše, existuje několik různých způsobů, jak rozdělit mnoho různých typů amakrinních buněk na podtypy.

GABAergní, glycinergní nebo žádný: Amakrinní buňky mohou být buď GABAergický glycinergní nebo žádný podle toho, jaký inhibiční neurotransmiter exprimují (GABA, glycin nebo žádný). GABAergní amakrinní buňky jsou obvykle amakrinní buňky s širokým polem a nacházejí se ve vrstvě gangliových buněk (GCL) a vnitřní jaderné vrstvě (INL). Jeden typ GABAergních amakrinních buněk, který je docela dobře studován, je starburst amacrine cell. Tyto amakrinní buňky jsou obvykle charakterizovány jejich expresí cholin acetyltransferáza, nebo ChAT a je známo, že hrají roli při směrové selektivitě a detekci směrového pohybu.[2] Acetylcholin se také uvolňuje z těchto amakrinních buněk, ale jeho funkce není zcela objasněna.[3] Dalším podtypem GABAergních amakrinních buněk jsou ty, které jsou dopaminergní. To vše exprimuje TH a tyto amakrinní buňky modulují adaptaci na světlo a cirkadiánní rytmus.[2] Jedná se o široce se šířící amakrinní buňky a difúzně uvolňují dopamin, přičemž stále uvolňují GABA a provádějí veškeré normální synaptické uvolňování.[3] Bylo zaznamenáno mnoho dalších rozdělení GABAergních amakrinních buněk, ale ty, které jsou uvedeny výše, jsou jedny z nejobsáhleji prozkoumaných a diskutovaných.

Glycinergní amakrinní buňky nejsou tak extenzivně charakterizovány jako GABAergní amakrinní buňky. Všechny glycinergní amakrinní buňky jsou však označeny transportérem glycinu GlyT1. Jednou z velmi dobře charakterizovaných glycinergních amakrinních buněk je Všechny amakrinní buňky. Tyto buňky jsou přítomny v INL.[2] Jednou důležitou funkcí AII amakrinních buněk je to, že zachycují buněčný vstup z bipolárních buněk tyčinek a redistribuují je do kónických bipolárních buněk pomocí synaptických zakončení kónických bipolárních buněk jako adaptérů [4]

Přibližně 15% amakrinních buněk není ani GABAergních, ani glycinergních.[2] Tyto amakrinní buňky jsou někdy známé jako nGnG amakrinní buňky a předpokládá se, že o osudu amakrinních buněk rozhodují transkripční faktory, které působí na progenitory. Jedním transkripčním faktorem, u kterého bylo zjištěno, že je selektivně exprimován v nGnG amakrinních buňkách, je Neurod6 [5]

Délka dendritických trnů: Na základě délky a šíření dendritických trnů lze amakrinní buňky rozdělit na amakrinní buňky s úzkým polem (průměr asi 70 mikrometrů), amakrinní buňky se středním polem (průměr asi 170 mikrometrů) a amakrinní buňky se širokým polem (průměr asi 350 mikrometrů) ).[2] Tyto různé délky propůjčují různým specifickým funkcím, kterých mohou amakrinní buňky dosáhnout. Amakrinní buňky úzkého pole umožňují vertikální komunikaci mezi různými úrovněmi sítnice. Pomáhají také při vytváření funkčních podjednotek v receptivním poli gangliových buněk. Tyto amakrinní buňky s úzkým polem a jejich překrytí v těchto podjednotkách mohou určitým gangliovým buňkám umožnit detekovat malé množství pohybu velmi malého bodu v zorném poli. Jedním typem buněk úzkého pole, který to dělá, je amakrinní buňka hvězdice.[3]

Amakrinní buňky se středním polem také přispívají k vertikální komunikaci v buňkách sítnice, ale jejich celková funkce je stále neznámá. Vzhledem k tomu, že jejich velikost dendritického trnu je docela podobná velikosti gangliových buněk, mohly by rozmazat okraj zorného pole gangliových buněk. Podobně je těžké prozkoumat a dokonce i objevit amakrinní buňky se širokým polem, protože pokrývají celou sítnici, takže jich není mnoho. S ohledem na jejich velikost je však jednou z jejich hlavních funkcí boční komunikace ve vrstvě, i když některé také komunikují vertikálně mezi vrstvami.[3]

Organizace

U amakrinních buněk a dalších interneuronových buněk sítnice je menší pravděpodobnost, že budou poblíž sousedů stejného podtypu, než by k nim došlo náhodou, což má za následek „vyloučené zóny“, které je oddělují. Uspořádání mozaiky poskytují mechanismus k rovnoměrnému rozložení každého typu buňky po sítnici, což zajišťuje, že všechny části zorného pole mají přístup k úplné sadě prvků zpracování.[6] MEGF10 a MEGF11 transmembránové proteiny hrají klíčovou roli při tvorbě mozaiky hvězdokopnými amakrinními buňkami a vodorovné buňky u myší.[7]

Funkce

V mnoha případech podtyp amakrinní buňky hovoří o své funkci (forma vede k funkci), lze však nastínit některé specifické funkce retinálních amakrinních buněk.

  • Zachyťte gangliové buňky sítnice a / nebo bipolární buňky v IPL [2]
  • Vytvářejte funkční podjednotky v recepčních polích mnoha gangliových buněk
  • Přispějte k vertikální komunikaci ve vrstvách sítnice
  • Provádějte parakrinní funkce, jako je uvolňování dopaminu a acetylcholinu [3]
  • Prostřednictvím jejich spojení s jinými buňkami sítnice při synapsích a uvolňování neurotransmiterů přispívají k detekci směrového pohybu, modulují adaptaci světla a cirkadiánní rytmus,[2] a ovládat vysokou citlivost v skotopické vidění prostřednictvím spojení s bipolárními články tyče a kužele [4]

O všech různých funkcích všech různých amakrinních buněk je stále ještě co objevovat. Předpokládá se, že amakrinní buňky s rozsáhlými dendritickými stromy přispívají k inhibičnímu okolí zpětnou vazbou jak na úrovni bipolárních buněk, tak gangliových buněk. V této roli jsou považovány za doplněk působení horizontálních buněk.

Jiné formy amakrinních buněk pravděpodobně hrají modulační role, což umožňuje úpravu citlivosti pro fotopické a skotopické vidění. AII amakrinní buňka je mediátorem signálů z prutových buněk za skotopických podmínek.[4]

Viz také

Reference

  1. ^ Kolb, H; Kolb, H; Fernandez, E; Nelson, R (1995). "Role amakrinních buněk". PMID  21413397. Citovat deník vyžaduje | deník = (Pomoc)
  2. ^ A b C d E F G h i Balasubramanian, R; Gan, L (2014). „Vývoj retinálních amakrinních buněk a jejich dendritická stratifikace“. Aktuální oční zprávy. 2 (3): 100–106. doi:10.1007 / s40135-014-0048-2. PMC  4142557. PMID  25170430.
  3. ^ A b C d E Masland, R. H. (2012). „Úkoly amakrinních buněk“. Vizuální neurověda. 29 (1): 3–9. doi:10.1017 / s0952523811000344. PMC  3652807. PMID  22416289.
  4. ^ A b C Marc, R.E .; Anderson, J. R .; Jones, B. W .; Sigulinsky, C. L .; Lauritzen, J. S. (2014). „Aome amakrinní buňka connectome: hustý síťový rozbočovač“. Hranice v neurálních obvodech. 8: 104. doi:10.3389 / fncir.2014.00104. PMC  4154443. PMID  25237297.
  5. ^ Kay, J. N .; Voinescu, P.E .; Chu, M. W .; Sanes, J. R. (2011). „Exprese Neurod6 definuje nové podtypy retinálních amakrinních buněk a reguluje jejich osud“. Přírodní neurovědy. 14 (8): 965–72. doi:10.1038 / nn.2859. PMC  3144989. PMID  21743471.
  6. ^ Wassle, H .; Riemann, H. J. (22. března 1978). „Mozaika nervových buněk v savčí sítnici“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 200 (1141): 441–461. doi:10.1098 / rspb.1978.0026. PMID  26058.
  7. ^ Kay, Jeremy N .; Chu, Monica W .; Sanes, Joshua R. (březen 2012). „MEGF10 a MEGF11 zprostředkovávají homotypické interakce potřebné pro rozestup mozaikových retinálních neuronů“. Příroda. 483 (7390): 465–9. doi:10.1038 / nature10877. PMC  3310952. PMID  22407321.
  • Nicholls, John G .; A. Robert Martin; Paul A. Fuchs; David A. Brown; Mathew E. Diamond; David A. Weisblat (2012). Od Neurona po Brain, páté vydání. Boston, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-0-87893-609-0.

externí odkazy