Weberian aparát - Weberian apparatus

The Weberian aparát je anatomická struktura, která spojuje plynový měchýř do sluchový systém v Ryby patřící do superřádku Ostariophysi. Když je plně vyvinut u dospělých ryb, jsou prvky přístroje někdy souhrnně označovány jako Weberianské kůstky. Přítomnost struktury je jednou z nejdůležitějších a fylogeneticky významných rozlišovacích charakteristik Ostariophysi. Samotná struktura se skládá ze sady drobných kostí, které pocházejí z prvních několika obratel vyvíjet se v embryonálním ostariofyzanu. Tyto kosti rostou, aby fyzicky spojily sluchový systém, konkrétně vnitřní ucho, do plaveckého měchýře.[1][2] Struktura funguje jako zesilovač zvukových vln, které by jinak bylo jen mírně vnímatelné samotnou strukturou vnitřního ucha.
Strukturální anatomie a funkce
Zobecněná struktura Weberova aparátu je podobná kosternímu komplexu kostí a ossicles, které jsou fyzicky spojeny s labyrint sluchový komplex vpředu a přední oblast plaveckého měchýře dozadu. Celá struktura je odvozena z kosterních prvků prvních čtyř obratel. Mezi zapojené prvky patří: nadpřirozený kosti lebky; upraveno nervový oblouk kosti, konkrétně spárované claustra a scaphia; the intercalarium a boční procesy; the tripus; os suspensorium ze čtvrtého obratle; the parapofýza obratle číslo pět včetně samotného obratle plus odpovídající obratel pleurální žebro. Kromě toho struktura složená z fúzovaného neurální trny tvoří nejzadnější část Weberovského aparátu. Společně struktura interaguje vpředu s lagenar otolith zasazené do lebky a dozadu plaveckým měchýřem přes pleurální žebro. Postero-ventrálně je to tripus, os suspensorium a třetí žebro, které interagují přímo s přední komorou plynový měchýř.[1]
Weberianský aparát funguje tak, že přenáší sluchové signály přímo z plynový měchýř, přes Weberianské ossicles a pak přímo do labyrint struktury vnitřní ucho. Struktura v podstatě funguje jako zesilovač zvukových vln, které by jinak bylo jen mírně vnímatelné samotnou strukturou vnitřního ucha. S přidanou funkcí plaveckého měchýře jako a rezonující komora, signály jsou zesíleny na znatelné úrovně.[2]
Embryologie
Embryonální analýza weberovských aparátů taxonu Brycon vrhl trochu světla na rozvoj samotné struktury. Weberovské elementy aparátu se tvoří z plně rozlišitelných prvních pěti obratlů jedince. Nadpřirozeno začíná jako prvek lebky. Klaustra a scaphia se vyvíjejí z rozšířených prvků nervového oblouku prvního obratle (V1). Od druhého obratle (V2) se zmenšuje intercalarum a boční proces obratle a shlukují se. Množné žebro (R1) třetího obratle (V3) se zmenšuje a pohybuje se trochu ventrálně a tvoří tripus z vertebrální parapofýzy fúzující s pleurálním žebrem. The os suspensorium kost čtvrtého obratle (V4) si poněkud zachovává svůj tvar a vyvíjí se z pleurálního žebra obratle (R2). Zbývající prvky pátého obratle (V5), parapofýza a kloubní žebro (R3), včetně samotného obratle, tvoří zadní strukturu Weberova aparátu. The neurální trny první čtyři obratle se spojí a stlačí a tvoří jednu z hlavních struktur aparátu.[1][2]
Studie embryologie Weberovského aparátu byla od té doby provedena na různých jiných druhů ostariophysan, jejichž výsledky vedly k různým interpretacím vývoje (a tedy homologie ) struktur, které tvoří strukturu. Byly provedeny specifické studie o weberovských aparátech několika vybraných taxonů, včetně Danio rerio,[3] Rhaphiodon vulpinus[4] a Corydoras paleatus.[5]
Evoluční historie
Nejdříve zaznamenaný výskyt weberovského aparátu je z fosilních ryb Santanichthys diasii pocházející z Raná křída severovýchodní Brazílie. Ve výše uvedeném taxonu je weberovský aparát poměrně vyvinut; existuje rozlišitelné intercalarium a tripus, které artikulují s druhým a třetím obratlem. Scaphium lze vidět na nejméně dvou exemplářích. Nervový oblouk třetího obratle se již rozšířil, téměř podobně jako moderní ostariophysans. Claustrum, prvek v moderním aparátu, ve Weberianském aparátu zřetelně chybí S. diasii. Pouze první čtyři obratle jsou zapojeny do Weberian aparátu Santanichthys; Na rozdíl od moderních otophysanů neexistují žádné známky zapojení prvků pátého obratle.[6] Důležitým rysem formování Weberovského aparátu, kterým je synapomorfie Otocephaly, je připevnění přední Pleurální dutina (žebro) do Plynový měchýř. Dalším zásadním rysem je přední otopické fyzikální divertikuly plaveckého měchýře a kontakt s vnitřní ucho, viděný v existující Clupeiformes. Existuje také vztah mezi interossikulárním vazem a plaveckým měchýřem, který pochází z divertikula plaveckého měchýře. To bylo prokázáno porovnáním vláken vazu a tunica externa plaveckého měchýře, které mají stejné histologické složení elastinu a icthyocoll (specifický kolagen typu I).[7]
Etymologie

Weberianský aparát je pojmenován podle Němec anatom a fyziolog Ernst Heinrich Weber (1795 - 1878). Přístroj byl poprvé podrobně popsán Weberem. Byly identifikovány pouze čtyři kosti, konkrétně klaustrum, scaphium, intercalarium a tripus. Společně se předpokládalo, že tyto prvky budou hrát roli ve sluchových funkcích.[8] V průběhu let byly navrženy a vyřazeny další funkce. Hydrostatický regulace byla jedním z prvních alternativních návrhů pro funkci aparátu.[9]
Viz také
Reference
- ^ A b C Rosen, Donn Eric; P. Humphry Greenwood (26. 8. 1970). „Původ Weberianova přístroje a vztahy ryb Ostariophysan a Gonorynchiform“. Americké muzeum Novitates. New York, New York, USA: Americké muzeum přírodní historie. 2428.
- ^ A b C Grande, Terry; Mario de Pinna (2004). G. Arratia a A. Tintori (ed.). Vývoj Weberova aparátu: Fylogenetická perspektiva (PDF). Mesozoic Fishes 3 - Systematika, paleoenvironmentments and Biodiversity. Mnichov, Německo: Verlag. 429–448. ISBN 3-89937-053-8.
- ^ Grande, Terry; Bruce Young (2004). „Ontogenie a homologie weberovského aparátu v zebrafish Danio rerio (Ostariophysi: Cypriniformes)“. Zoologický časopis Linneanské společnosti. Linnaean Society. 140 (2): 241–254. doi:10.1111 / j.1096-3642.2003.00097.x.
- ^ Nelson, Edward M. (06.02.2005). „Plavecký měchýř a Weberův aparát Rhaphiodon vulpinus Agassiz, s poznámkami o některých dalších morfologických rysech“. Journal of Morphology. Wiley-Liss, Inc., společnost Wiley. 84 (34): 495–523. doi:10.1002 / jmor.1050840306. PMID 18151916.
- ^ Coburn, Miles M .; Paul G. Grubach (01.05.1998). „Ontogeny of the Weberian Apparatus in the Armored Catfish Corydoras paleatus (Siluriformes: Callichthyidae)“. Copeia. Americká společnost ichtyologů a herpetologů. 1998 (2): 301–311. doi:10.2307/1447426. JSTOR 1447426.
- ^ Filleul, Arnaud; John G. Maisey (2004-10-28). „Redescription of Santanichthys diasii (Otophysi, Characiformes) from the Albian of the Santana formation and Comments on its Implications for Otophysan Relationships“. Americké muzeum Novitates. New York, NY, USA: Americké muzeum přírodní historie. 3455: 1. doi:10.1206 / 0003-0082 (2004) 455 <0001: ROSDOC> 2.0.CO; 2.
- ^ Rui, Diogo. „Původ, evoluce a homologie Weberianova přístroje: nový pohled“ (PDF). Int. J. Morphol. 2: 333–354.
- ^ Weber, Ernst Heinrich (1820). De aure et auditu hominis et animalium. I - De aure animalium aquatilium (v latině). Lipsko, Německo: Gerhard Fleischer.
- ^ Krumholz, Louis A. (1943-03-31). „Srovnávací studie weberovských kůstek u severoamerických ryb ostariophysine“. Copeia. Americká společnost ichtyologů a herpetologů. 1943 (1): 33–40. doi:10.2307/1437878. JSTOR 1437878.
Bibliografie
- Weber, Ernst Heinrich (1820). De aure et auditu hominis et animalium. I - De aure animalium aquatilium (v latině). Lipsko, Německo: Gerhard Fleischer.
- Grande, Terry; Mario de Pinna (2004). G. Arratia a A. Tintori (ed.). Vývoj Weberova aparátu: Fylogenetická perspektiva (PDF). Mesozoic Fishes 3 - Systematika, paleoenvironmentments and Biodiversity. Mnichov, Německo: Verlag. 429–448. ISBN 3-89937-053-8.
- Manley, Geoffrey A .; Arthur N. Popper; Richard R. Fay (2004). „Kapitola 5: Vývoj uší s jedním a více uši v rybách a tetrapodech“. Vývoj sluchového systému obratlovců. Kapitola Jennifer A. Clackové a Edgara Allina. Springer. str. 415. ISBN 978-0387210933.
- Bird, Nathan C .; L. Patricia Hernandez (25.06.2007). „Morfologická variace v Weberově aparátu Cypriniformes“. Journal of Morphology. Wiley-Liss, Inc., společnost Wiley. 268 (9): 735–757. doi:10,1002 / jmor.10550. PMID 17591731. Archivovány od originál dne 05.01.2013.