Synechocystis sp. PCC 6803 - Synechocystis sp. PCC 6803

Synechocystis sp. PCC6803
Vědecká klasifikace
Doména:
Bakterie
Kmen:
Sinice
Třída:
Cyanophyceae
Objednat:
Synechokoky
Rodina:
Merismopediaceae
Rod:
Synechocystis
Druh:
S. sp. PCC6803
Binomické jméno
Synechocystis sp. PCC6803

Synechocystis sp. PCC6803 je kmen jednobuněčné, sladké vody sinice. Synechocystis sp. PCC6803 je schopen obojího fototrofní růst kyslíkem fotosyntéza během světelných období a heterotrofní růst o glykolýza a oxidační fosforylace během temných období.[1] Genová exprese je regulována a cirkadiánní hodiny a organismus může účinně předvídat přechody mezi fázemi světla a tmy.[2]

Evoluční historie

Sinice jsou fotosyntetické prokaryoty které existovaly dne Země odhadem 2,7 miliardy let. Schopnost sinice k produkci kyslíku inicioval přechod z planety skládající se z vysokých hladin oxidu uhličitého a malého množství kyslíku na to, čemu se říká Skvělá událost okysličování kde se vyrábělo velké množství plynného kyslíku.[3] Sinice kolonizovali širokou škálu stanovišť, včetně sladkovodních a slaných vodních ekosystémů, a většiny suchozemských prostředí.[4] Fylogeneticky, Synechocystis větví se později v sinici evoluční strom, dále od kořene předků (Gloeobacter violaceus).[5] Synechocystis, který není diazotropní, úzce souvisí s jiným modelovým organismem, Kyanothece ATCC 51442, což je a diazotrof.[6] Proto bylo navrženo, že Synechocystis původně měl schopnost fixovat plynný dusík, ale ztratil geny potřebné pro plné fungování fixace dusíkem (nif) genový shluk.[7]

Růst a využití jako modelový organismus

Sinice jsou modelové mikroorganismy pro studium fotosyntéza, uhlík a asimilace dusíku, vývoj rostlin plastidy a přizpůsobivost environmentální stresy.Synechocystis sp. PCC6803 je jedním z nejvíce studovaných typů sinice protože při nedostatku světla může růst autotrofně nebo heterotrofně. Byl izolován od a sladkovodní jezero v roce 1968 a roste nejlépe mezi 32 a 38 stupni Celsia.[8] Synechocystis sp. PCC6803 může snadno přijímat exogenní DNA, kromě přijetí DNA přes elektroporace, ultrazvuková transformace a časování.[9] The fotosyntetický aparát je velmi podobný tomu, který se nachází v suchozemských rostlinách. Organismus také vykazuje fototaktický pohyb.

Synechocystis sp. PCC6803 lze pěstovat na obou agarové desky nebo v tekutá kultura. Nejčastěji používaným kultivačním médiem je roztok soli BG-11.[10] Ideál pH je mezi 7 a 8,5.[1] Intenzita světla 50 μmol fotonů m−2 s−1 vede k nejlepšímu růstu.[1] Bublající s oxid uhličitý obohacený vzduch (1–2% CO2) může zvýšit rychlost růstu, ale může vyžadovat další nárazník udržovat pH[1]

Výběr obvykle provádí odolnost proti antibiotikům geny. Heidorn a kol. 2011 experimentálně stanoveno v Synechocystis sp. PCC6803 ideální koncentrace kanamycin, spektinomycin, streptomycin, chloramfenikol, erythromycin, a gentamycin.[1] Kultury lze udržovat dál agarové desky po dobu přibližně 2 týdnů a znovu načasovány.[10] Pro dlouhodobé skladování by měly být kapalné buněčné kultury skladovány v 15% glycerol řešení při -80 stupních Celsia.[10]

Genom

The genom z Synechocystis sp. PCC6803 je obsažen v přibližně 12 kopiích jedné chromozóm (3,57 megabází), tři malé plazmidy: pCC5.2 (5,2 kb) pCA2.4 (2,4 kb) a pCB2.4 (2,4 kb) a čtyři velké plazmidy: pSYSM (120 kb), pSYSX (106 kb), pSYSA (103kb) a pSYSG (44 kb).[11][12]

Další kmeny

Primární kmen Synechocystis sp. je PCC6803. Byly vytvořeny další modifikace rodičovského kmene PCC6803, jako například chybějící sub-kmen fotosystém 1 (PSI).[13] Další široce používaný sub-kmen Synechocystis sp. je glukóza tolerantní kmen, ATCC 27184. Rodičovský kmen PCC 6803 nemůže využívat externí glukózu.[14]

Světlem aktivovaná heterotrofie

Synechocystis sp. PCC6803, dílčí kmen ATCC 27184 může žít heterotrofně ve tmě na zdroji uhlíku glukóza, ale ze dosud neznámých důvodů vyžaduje minimálně 5 až 15 minut (modré) světlo denně. Tato regulační role světla je u obou nedotčena PSI a PSII nedostatečné kmeny.[15]

Nějaký glykolytický geny jsou regulovány genemsll1330 za světla a za podmínek doplněných glukózou. Jedním z nejdůležitějších glykolytických genů je fruktóza-1,6-bisfosfát aldoláza (fbaA). Úroveň mRNA fbaA se zvyšuje za podmínek světla a glukózy.[16]

Nativní systém CRISPR-Cas

The CRISPR -Cas (Clustered Pravidelně Interspaced Short Palindrome Repeats - CRISPR associated protein) systém poskytuje adaptivní imunita v archaea a bakterie. Synechocystis sp. PCC6803 obsahuje tři různé systémy CRISPR-Cas: typ I-D a dvě verze typu III. Všechny tři systémy CRISPR-Cas jsou lokalizovány na plazmidu pSYSA. Všechno sinice chybí systém typu II, který byl široce přizpůsoben pro účely genetického inženýrství u mnoha druhů.[17]

Faktory RNA polymerázy a sigma

RNA polymeráza (RNAP) a sigma faktory jsou nezbytné proteiny pro transkripce DNA do messenger RNA (mRNA). Eubakteriální RNAP holoenzymy sestávají z jádra se čtyřmi hlavními podjednotkami α2 ββ '. U sinic je β 'tvořen ze dvou menších podjednotek (у a β'), což odpovídá RNAP v rostlině chloroplasty.[18] The beta podjednotky jsou zodpovědné za navázání RNAP na DNA, prevenci předčasné disociace. v Escherichia coli, beta "svorka" se nejprve volně naváže a utáhne, když se RNAP přiblíží k start kodon (AUG). U sinic se beta svorka při počátečním navázání pevně váže. Důsledkem tohoto rozdílu je, že syntetické potlačitelné promotory nefungují podle očekávání v Synechocystis sp. PCC6803. v E-colirepresor váže operon DNA a uvolňuje RNAP v důsledku volně navázané beta svorky, zatímco v Synechocystis„RNAP je pevně vázán, což vede k reverznímu jevu, kdy je represor sražen k DNA. Gen tedy není účinně potlačován.[19]Synechocystis má 70S faktor sigma (σ70), které lze rozdělit do tří skupin. Skupina 1 sigma faktory jsou rozhodující pro životaschopnost buněk. Skupina 2, podobná struktuře jako skupina 1, není pro vitalitu buněk nezbytná. Skupina 3 je strukturálně odlišná a podílí se na přežití ve stresových podmínkách. Synechocystis sp. PCC6803 postrádá σN faktor nalezený v jiných organismech, jako je například Escherichia coli, který se podílí na transkripci genů souvisejících s dusíkem, ale přesto je schopen metabolizovat dusík.[18]

Přirozená genetická transformace

Synechocystis sp. PCC6803 je schopen přirozená genetická transformace.[20] Pro proměna k uskutečnění musí být bakterie příjemce v a příslušný stát. Gen, comFBylo prokázáno, že se podílí na rozvoji kompetencí v roce 2006 Synechocystis sp. PCC6803.[21]

Syntetická biologie / genetické inženýrství

Synechocystis sp. PCC6803 je považován za modelový organismus, přesto existuje několik syntetických dílů, které lze použít genetické inženýrství. Protože sinice obecně mají pomalý průběh doby zdvojnásobení (4,5 až 5 hodin v palcích Synechocystis sp. PCC6301 [22]), je efektivnější provést co nejvíce klonování DNA u rychle rostoucího hostitele, jako je Escherichia coli. Aby bylo možné vytvořit plazmidy —Stabilní, replikující se kruhové kousky DNA - které budou úspěšně fungovat u více druhů, je nutný kyvadlový vektor s širokým rozsahem hostitelů (viz níže Replikativní plazmidy). Genové promotory, které řídí genovou expresi, musí také předvídatelně fungovat u více hostitelů (viz promotory níže).

Replikativní plazmidy

V současné době existuje pouze jeden vektor raketoplánu širokého hostitele, RSF1010, který se úspěšně replikuje Synechocystis sp. PCC6803.[1] RSF1010 je mobilizační plazmid, který usnadňuje časování mezi buňkami, což umožňuje horizontální přenos genů DNA.[23] RSF1010 navíc kóduje vlastní replikační aparát, takže nezávisí na hostiteli, který vlastní potřebné proteiny a různé faktory.[1]

Organizátoři

Genové promotory jsou odpovědní za nábor RNAP a usnadňující transkripce DNA. Promotory typu I se skládají z konsensuální oblasti -35 a -10 (Krabice Pribnow )[18] upstream od počátečního místa genu. Heidorn a kol. 2011 sestavil seznam nativních Synechocystis sp. PCC6803 promotory, které byly použity v syntetické konstrukce, i když to vede k křížový rozhovor a neortogonální nebo nespecifickou genovou expresi.[1] Hrstka Andersonových promotérů[24] (skupina konstitutivních promotorů shromážděných z kombinatorické knihovny na základě konsensu -35 (5'-TTGACA-3') a -10 (5’-TATAAT-3 ’) regiony), nejlépe reprezentované BBa_J23101, bylo prokázáno, že fungují v Synechocystis sp. PCC6803.[25] The Registr iGem hostí tyto promotorové sekvence jako součást Iniciativa BioBrick vytvářet zaměnitelné genetické části. Pro syntetická biologie, je zásadní mít indukovatelné promotory nebo geny, které lze zapnout / vypnout na vyžádání. Několik populárních indukovatelných promotérů v E-coli jsou pBad, pTet, a pLac promotory, které všechny potlačují genovou expresi a represorová molekula který váže gen operátor a blokuje postup RNAP.

Pokrok ve strojírenství Synechocystis sp. PCC6803 v současné době brání problémy s promotéry. Jak je uvedeno výše u RNA polymerázy a faktorů Sigma, beta svorkové proteiny v komplexu RNAP mají vyšší počáteční hodnotu vazebná afinita v Synechocystis sp. versus jiné eubakteriální modely.[19] Promotory, které se zapínají / vypínají v reakci na malé vazebné molekuly, jsou tedy méně účinné Synechocystis protože RNAP je může srazit z řetězce DNA.[19] Camsund, Heidorn a Lindblad 2014 se pokusili posílit pLac represe v Synechocystis sp. PCC6803 vytvořením promotoru s více operony, což usnadňuje smyčky DNA.[19] Jejich pokus byl příliš efektivní, protože ve vysoce potlačených variantách bylo nyní příliš obtížné vyvolat transkripci.[19] Huang a Lindblad 2013 vytvořili knihovnu upravených pTet promotéry s různou úrovní represí a dynamickým rozsahem v EU glukóza tolerantní Synechocystis sp. ATCC 27184.[14] Další možností jsou promotory, které jsou indukovatelné těžkými kovy, například: zinek, kadmium, kobalt, arsen, nikl a chrom.[26] Několik takových promotorů bylo hodnoceno v Synechocystis sp. PCC6803 od Peca 2007. Tito promotéři nejsou ideální ionty kovů jsou v Synechocystis„Metabolické cesty a změna koncentrací mohou vést ke zhoršení nežádoucích vedlejších účinků.[26] Navíc práce s těmito promotéry produkuje odpad kontaminovaný těžké kovy, což zvyšuje náklady na likvidaci

Ribosomové vazebné místo (RBS)

The ribosomové vazebné místo (RBS) je místo, kde a ribozom váže vlákno mRNA a začíná překlad. v prokaryoty, RBS zahrnuje a Shine-Dalgarno sekvence.[1] O účinnosti překladu RBS v systému Windows je málo známo Synechocystis sp. PCC6803.[1] Heidorn a kol. 2011 skenoval Synechocystis sp. PCC6803 a vytvořil konsenzuální RBS sekvenci (TAGTGGAGGT), který měl 5krát vyšší produkci než shoda E-coli sekvence.[1]

Terminátory

Terminátory jsou signál DNA, který se zastaví transkripce. Žádný rodák Synechocystis byly charakterizovány terminátory.[1]

Výroba biopaliv

Sinice byly použity několika způsoby k výrobě obnovitelného biopaliva. Původní metodou bylo pěstování sinic pro biomasa, kterou lze převést prostřednictvím zkapalnění na kapalné palivo. Současné odhady tomu nasvědčují biopalivo produkce z sinic je neproveditelná, protože energetická návratnost investované energie (EROEI) je nepříznivý.[27] The EROEI není výhodné jako mnoho velkých uzavřených smyček bioreaktory s ideálními podmínkami růstu (sluneční světlo, hnojiva, koncentrovaný oxid uhličitý, kyslík) je třeba zkonstruovat a provozovat, což spotřebovává fosilní paliva.[27] Dále je nutné další zpracování sinic, které vyžaduje další fosilní paliva.[27]

Synechocystis sp. PCC6803 byl použit jako model ke zvýšení energetických výnosů sinic pomocí genetického inženýrství pomocí následujících manipulací: rozšíření rozsahu fotosyntetického světla vstřebávání,[28] Změna velikosti antény v fotosystém II,[29] vzrůstající hydrogenuhličitan absorpce,[30] úprava Rubisco enzym zvýšit uhlíková fixace,[31] a zavedení výroby biopaliv metabolické cesty.[27][32] Zatím není jasné, zda budou sinice z biopaliv životaschopnou budoucí alternativou k neobnovitelným fosilním palivům.

Databáze

  • SynechoNET: integrovaná databáze interakce protein-protein modelu sinice Synechocystis sp. PCC 6803. SynechoNET je specializovaná databáze interakcí sinic a proteinů. Ukazuje proveditelné interakce domén a domén sinic a také jejich interakce na úrovni proteinů pomocí modelu sinic, Synechocystis sp. PCC 6803. SynechoNET dále poskytuje transmembránovou topologii a informace o doméně, jakož i interakční sítě v grafických webových rozhraních.
  • CyanoBase: Sinice nesou kompletní sadu genů pro kyslíkovou fotosyntézu, což je nejzákladnější životní proces na Zemi. Tento organismus je zajímavý také z evolučního hlediska, protože vznikl ve velmi starém věku a přežil v různých prostředích. Řasy a suchozemské rostliny chloroplast se vyvinuly z předků sinic, u kterých se vyvinul endosymbiotikum vztah s a eukaryotický hostitelská buňka. CyanoBase poskytuje snadný způsob přístupu k sekvencím a datům anotací all-inclusive na strukturách genomů sinic. Tuto databázi původně vyvinuli Makoto Hirosawa, Takakazu Kaneko a Satoshi Tabata a aktuální verzi CyanoBase vyvinuli a udržovali Yasukazu Nakamura, Takakazu Kaneko a Satoshi Tabata ve Výzkumném ústavu Kazusa DNA.
  • TĚTIVA: STRING je databáze známých a předpokládaných interakcí protein-protein. Interakce zahrnují přímé (fyzické) a nepřímé (funkční) asociace; jsou odvozeny ze čtyř zdrojů: genomický kontext, experimenty s vysokou propustností, (konzervovaná) koexprese a předchozí znalosti. Databáze v současné době obsahuje 1 513 782 proteinů u 373 druhů. Databáze poskytuje zejména interakce pro Synechocystis sp. PCC 6803.
  • cTFbase: cTFbase obsahuje 1288 domněle transkripční faktory (TF) identifikovány z 21 plně sekvenovaných genomů sinic. Prostřednictvím uživatelsky přívětivého interaktivního rozhraní mohou uživatelé použít různá kritéria k načtení všech sekvencí TF a jejich podrobných informací o anotacích, včetně sekvenčních funkcí, architektury domény a podobnosti sekvencí s propojenými databázemi. Dále poskytuje také cTFbase fylogenetické stromy individuální rodiny TF, vícenásobné seřazení sekvencí domény vázající DNA a ortolog identifikace z libovolného vybraného genomy.

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l Heidorn T, Camsund D, Huang HH, Lindberg P, Oliveira P, Stensjö K, Lindblad P (2011). "Syntetická biologie ve strojírenství sinic a analýza nových funkcí". Metody v enzymologii. 497: 539–79. doi:10.1016 / B978-0-12-385075-1.00024-X. ISBN  9780123850751. PMID  21601103.
  2. ^ Dong G, Golden SS (prosinec 2008). „Jak sinice říká čas?“. Současný názor v mikrobiologii. 11 (6): 541–6. doi:10.1016 / j.mib.2008.10.003. PMC  2692899. PMID  18983934.
  3. ^ Wang M, Jiang YY, Kim KM, Qu G, Ji HF, Mittenthal JE a kol. (Leden 2011). „Univerzální molekulární hodiny proteinových záhybů a jejich síla při sledování rané historie aerobního metabolismu a okysličování planety“. Molekulární biologie a evoluce. 28 (1): 567–82. doi:10,1093 / molbev / msq232. PMID  20805191.
  4. ^ Whitton BA, Potts M (2012). "Úvod do sinic". Ekologie sinic II. s. 1–13. doi:10.1007/978-94-007-3855-3_1. ISBN  978-94-007-3854-6.
  5. ^ Shih PM, Wu D, Latifi A, Axen SD, Méně DP, Talla E a kol. (Leden 2013). „Zlepšení pokrytí kmene sinic pomocí sekvenování genomu řízeného rozmanitostí“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 110 (3): 1053–8. doi:10.1073 / pnas.1217107110. PMC  3549136. PMID  23277585.
  6. ^ Bandyopadhyay A, Elvitigala T, Welsh E, Stöckel J, Liberton M, Min H a kol. (4. října 2011). "Nové metabolické atributy rodu cyanothece, zahrnující skupinu jednobuněčného dusíku vázajícího cyanothece". mBio. 2 (5): e00214–11 – e00214–11. doi:10,1 128 / mBio.00214-11. PMC  3187577. PMID  21972240.
  7. ^ Turner S, Huang TC, Chaw SM (2001). „Molekulární fylogeneze jednobuněčných sinic vázajících dusík“. Botanický bulletin Academia Sinica. 42: 181–186.
  8. ^ Červený J, Sinetova MA, Zavřel T, Los DA (březen 2015). "Mechanismy odolnosti proti vysoké teplotě Synechocystis sp. PCC 6803: Dopad histidinkinázy 34". Život. 5 (1): 676–99. doi:10,3390 / život5010676. PMC  4390874. PMID  25738257.
  9. ^ Marraccini P, Bulteau S, Cassier-Chauvat C, Mermet-Bouvier P, Chauvat F (listopad 1993). "Konjugativní plazmidový vektor pro analýzu promotoru u několika sinic rodů Synechococcus a Synechocystis". Molekulární biologie rostlin. 23 (4): 905–9. doi:10.1007 / BF00021546. PMID  8251644.
  10. ^ A b C Williams JG (1988). "Konstrukce specifických mutací ve fotosyntetickém fotosyntetickém reakčním centru II metodami genetického inženýrství v Synechocystis 6803". Metody v enzymologii. 167: 766–778. doi:10.1016/0076-6879(88)67088-1. ISBN  9780121820688.
  11. ^ Labarre J, Chauvat F, Thuriaux P (červen 1989). „Inzerční mutageneze náhodným klonováním genů rezistence na antibiotika do genomu kmene sinic Synechocystis PCC 6803“. Journal of Bacteriology. 171 (6): 3449–57. doi:10.1128 / jb.171.6.3449-3457.1989. PMC  210070. PMID  2498291.
  12. ^ Kaneko T, Nakamura Y, Sasamoto S, Watanabe A, Kohara M, Matsumoto M a kol. (Říjen 2003). „Strukturální analýza čtyř velkých plazmidů ukrývajících se v jednobuněčné sinici, Synechocystis sp. PCC 6803“. Výzkum DNA. 10 (5): 221–8. doi:10.1093 / dnares / 10.5.221. PMID  14686584.
  13. ^ Shen G, Boussiba S, Vermaas WF (prosinec 1993). „Kmeny Synechocystis sp PCC 6803 postrádající funkci fotosystému I a fykobilizomu“. Rostlinná buňka. 5 (12): 1853–63. doi:10.1105 / TPC 5. 12. 1853. PMC  160410. PMID  8305875.
  14. ^ A b Huang HH, Lindblad P (duben 2013). „Promotory s širokým dynamickým rozsahem vytvořené pro sinice“. Journal of Biological Engineering. 7 (1): 10. doi:10.1186/1754-1611-7-10. PMC  3724501. PMID  23607865.
  15. ^ Anderson SL, McIntosh L (květen 1991). „Světlem aktivovaný heterotrofní růst sinice Synechocystis sp. Kmen PCC 6803: proces vyžadující modré světlo“. Journal of Bacteriology. 173 (9): 2761–7. doi:10.1128 / jb.173.9.2761-2767.1991. PMC  207855. PMID  1902208.
  16. ^ Tabei Y, Okada K, Tsuzuki M (duben 2007). „Sll1330 řídí expresi glykolytických genů v Synechocystis sp. PCC 6803“. Sdělení o biochemickém a biofyzikálním výzkumu. 355 (4): 1045–50. doi:10.1016 / j.bbrc.2007.02.065. PMID  17331473.
  17. ^ Scholz I, Lange SJ, Hein S, Hess WR, Backofen R (18. února 2013). „Systémy CRISPR-Cas v sinici Synechocystis sp. PCC6803 vykazují odlišné cesty zpracování zahrnující alespoň dva Cas6 a protein Cmr2“. PLOS ONE. 8 (2): e56470. doi:10.1371 / journal.pone.0056470. PMC  3575380. PMID  23441196.
  18. ^ A b C Imamura S, Asayama M (duben 2009). „Sigma faktory pro transkripci sinic“. Regulace genů a biologie systémů. 3: 65–87. doi:10,4137 / grsb.s2090. PMC  2758279. PMID  19838335.
  19. ^ A b C d E Camsund D, Heidorn T, Lindblad P (leden 2014). „Návrh a analýza promotorů potlačovaných LacI a smyčky DNA v sinici“. Journal of Biological Engineering. 8 (1): 4. doi:10.1186/1754-1611-8-4. PMC  3922697. PMID  24467947.
  20. ^ Grigorieva G, Shestakov S. Transformace v sinici Synechocystis sp. 6803 FEMS Microbiology Letters 13 (1982) 367-370 publikoval Elsevier Biomedical Press https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1574-6968.1982.tb08289.x
  21. ^ Nakasugi K, Svenson CJ, Neilan BA (prosinec 2006). „Gen kompetence, comF, z kmene Synechocystis sp. PCC 6803 se podílí na přirozené transformaci, fototaktické motilitě a pilizaci“. Mikrobiologie. 152 (Pt 12): 3623–3631. doi:10,1099 / mic. 0,29189-0. PMID  17159215.
  22. ^ Sakamoto T, Bryant DA (únor 1999). „Transport dusičnanů a nikoli fotoinhibice omezuje růst sladkovodního druhu Cyanobacterium synechococcus PCC 6301 při nízké teplotě“. Fyziologie rostlin. 119 (2): 785–94. doi:10.1104 / pp.119.2.785. PMC  32156. PMID  9952475.
  23. ^ Scholz P, Haring V, Wittmann-Liebold B, Ashman K, Bagdasarian M, Scherzinger E (únor 1989). "Kompletní nukleotidová sekvence a genová organizace plazmidu širokého hostitele RSF1010". Gen. 75 (2): 271–88. doi:10.1016/0378-1119(89)90273-4. PMID  2653965.
  24. ^ „Předkladatelé / katalog / Anderson“. Registr standardních biologických částí.
  25. ^ Camsund D, Lindblad P (1. října 2014). „Konstruované transkripční systémy pro biotechnologie sinic“. Hranice v bioinženýrství a biotechnologii. 2: 40. doi:10.3389 / fbioe.2014.00040. PMC  4181335. PMID  25325057.
  26. ^ A b Peca L (2007). "Charakterizace aktivity promotorů reagujících na těžké kovy v sinici Synechocystis PCC 6803". Acta Biologica Hungarica. 58.
  27. ^ A b C d Cotton CA, Douglass JS, De Causmaecker S, Brinkert K, Cardona T, Fantuzzi A, et al. (18. března 2015). „Fotosyntetická omezení paliva z mikrobů“. Hranice v bioinženýrství a biotechnologii. 3: 36. doi:10.3389 / fbioe.2015.00036. PMC  4364286. PMID  25853129.
  28. ^ Blankenship RE, Tiede DM, Barber J, Brudvig GW, Fleming G, Ghirardi M a kol. (Květen 2011). „Srovnání fotosyntetické a fotovoltaické účinnosti a rozpoznání potenciálu pro zlepšení“. Věda. 332 (6031): 805–9. doi:10.1126 / science.1200165. PMID  21566184.
  29. ^ Nakajima Y, Ueda R (1997). "Zlepšení fotosyntézy v husté suspenzi mikrořas snížením pigmentů pro sklizeň světla". Hydrobiologia. 9 (6): 503–510. doi:10.1023 / A: 1007920025419.
  30. ^ Kamennaya NA, Ahn S, Park H, Bartal R, Sasaki KA, Holman HY, Jansson C (květen 2015). „Instalace dalších transportérů hydrogenuhličitanu do sinice Synechocystis sp. PCC6803 zvyšuje produkci biomasy“. Metabolické inženýrství. 29: 76–85. doi:10.1016 / j.ymben.2015.03.002. PMID  25769289.
  31. ^ Durão P, Aigner H, Nagy P, Mueller-Cajar O, Hartl FU, Hayer-Hartl M (únor 2015). "Protichůdné účinky skládacích a montážních chaperonů na vyvíjitelnost Rubisca". Přírodní chemická biologie. 11 (2): 148–55. doi:10.1038 / nchembio.1715. PMID  25558973.
  32. ^ Oliver JW, Machado IM, Yoneda H, Atsumi S (leden 2013). „Cyanobakteriální přeměna oxidu uhličitého na 2,3-butandiol“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 110 (4): 1249–54. doi:10.1073 / pnas.1213024110. PMC  3557092. PMID  23297225.