Chloroplastová membrána - Chloroplast membrane

Buněčná biologie
The chloroplast
Chloroplast mini.svg

Chloroplasty obsahují několik důležitých membrány, zásadní pro jejich funkci. Jako mitochondrie, chloroplasty mají obálku s dvojitou membránou, která se nazývá chloroplastová obálka, ale na rozdíl od mitochondrie, chloroplasty mají také vnitřní membránové struktury zvané tylakoidy. Jedna nebo dvě další membrány mohou navíc uzavřít chloroplasty v organizmech, které podstoupily sekundární endosymbióza, tak jako euglenidi a chlorarachniofyty.[1]

Chloroplasty procházejí endosymbióza pohlcením fotosyntetické sinice eukaryotickou, již mitochondriátovou buňkou.[2] V průběhu milionů let se endosymbiotická sinice vyvinula strukturálně a funkčně, přičemž si zachovala svou vlastní DNA a schopnost dělení binárním štěpením (nikoli mitoticky), ale vzdala se své autonomie převodem některých svých genů do jaderného genomu.

Obálkové membrány

Každá z obalových membrán je a lipidová dvojvrstva to je mezi 6 a 8 nm tlustý. Bylo zjištěno, že lipidové složení vnější membrány je 48% fosfolipidy, 46% galaktolipidy a 7% sulfolipidy, zatímco bylo zjištěno, že vnitřní membrána obsahuje 16% fosfolipidy, 79% galaktolipidy a 5% sulfolipidy ve špenátových chloroplastech.[3]

Vnější membrána je pro většinu propustná ionty a metabolity, ale vnitřní membrána chloroplastu je vysoce specializovaná transportní proteiny.[4][5] Například sacharidy jsou transportovány přes vnitřní obalovou membránu pomocí a translokátor triose fosfátu.[6] Obě membrány jsou odděleny mezerou 10–20 nm, která se nazývá mezimembránový prostor.

Tylakoidní membrána

V obálkových membránách v oblasti zvané stroma existuje systém vzájemně propojených oddílů zploštělé membrány, který se nazývá tylakoidy. The tylakoidní membrána je velmi podobný lipidovému složení s vnitřní obalovou membránou, obsahuje 78% galaktolipidy, 15.5% fosfolipidy a 6,5% sulfolipidy ve špenátových chloroplastech.[3] Tylakoidní membrána uzavírá jediné, kontinuální vodné oddělení zvané tylakoidní lumen.[7]

Toto jsou místa absorpce světla a ATP a obsahují mnoho proteinů, včetně těch, které se účastní elektronový transportní řetězec. Fotosyntetické pigmenty, jako jsou chlorofyly a, b, c a některé další, např. Xantofyly, karotenoidy, fykobiliny, jsou také zality do granum membrány. S výjimkou chlorofylu a jsou všechny ostatní přidružené pigmenty „doplňkové“ a přenášejí energii do reakčních center, Photosytems I a II.

Membrány thylakoidu obsahují fotosystémy I a II, které sklízejí sluneční energii k excitaci elektronů, které cestují dolů elektronový transportní řetězec. Tento exergonický pokles potenciální energie na cestě se používá k čerpání (nikoli k pumpování!) H+ ionty z lumenu thylakoidu do cytosolu a sinice nebo stroma chloroplastu. Strmé H+ je vytvořen přechod, který umožňuje chemiosmóza nastat, kde tylakoid, transmenbran ATP-syntáza slouží dvojí funkci jako „brána“ nebo kanál pro H+ ionty a katalytické místo pro tvorbu ATP z ADP + PO43− ion.

Pokusy ukázaly, že pH ve stromatu je asi 7,8, zatímco lumen tylakoidu je 5. To odpovídá šestinásobnému rozdílu v koncentraci H+ ionty. H+ ionty procházejí dolů přes ATP-syntázovou katalytickou bránu. Tento chemiosmotický jev se vyskytuje také v mitochondriích.

Reference

  1. ^ Kim, E. a Archibald, J. M. (2009) „Diversity and Evolution of Plastids and their Genomes.“ v Chloroplast, Anna Stina Sandelius a Henrik Aronsson (eds.), 1–39. Monografie rostlinných buněk 13. Springer Berlin Heidelberg. doi:10.1007/978-3-540-68696-5_1 ISBN  978-3-540-68696-5
  2. ^ Ochoa de Alda, Jesús A. G .; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; Houmard, Jean (15. září 2014). „Předchůdce plastidů pocházel z jedné z hlavních linií sinic“. Příroda komunikace. 5: 4937. doi:10.1038 / ncomms5937. PMID  25222494.
  3. ^ A b Block, MA; Dorne, AJ; Joyard, J; Douce, R (10. listopadu 1983). „Příprava a charakterizace membránových frakcí obohacených o vnější a vnitřní obalovou membránu ze špenátových chloroplastů. II. Biochemická charakterizace“. The Journal of Biological Chemistry. 258 (21): 13281–6. PMID  6630230.
  4. ^ Heldt, HW; Sauer, F (6. dubna 1971). "Vnitřní membrána chloroplastového obalu jako místo specifického transportu metabolitů". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - bioenergetika. 234 (1): 83–91. doi:10.1016/0005-2728(71)90133-2. PMID  5560365.
  5. ^ Inoue, Kentaro (1. srpna 2007). „Chloroplastová vnější obálka: membrána světla a vzrušení“. Journal of Integrative Plant Biology. 49 (8): 1100–1111. doi:10.1111 / j.1672-9072.2007.00543.x.
  6. ^ Walters, R. G .; Ibrahim, DG; Horton, P; Kruger, NJ (2004). „Mutant Arabidopsis postrádající translokátor triose-fosfát / fosfát odhaluje metabolickou regulaci rozkladu škrobu ve světle“. Fyziologie rostlin. 135 (2): 891–906. doi:10.1104 / pp.104.040469. PMC  514124. PMID  15173568.
  7. ^ Mustárdy, L; Garab, G (březen 2003). „Granum se vrátilo. Trojrozměrný model - kde věci zapadají na své místo“. Trendy ve vědě o rostlinách. 8 (3): 117–22. doi:10.1016 / S1360-1385 (03) 00015-3. PMID  12663221.

Viz také