Stromový pohyb - Arboreal locomotion - Wikipedia

Leopardi jsou dobří horolezci a dokáží své zabití zabít na svých stromech, aby je udrželi mimo dosah mrchožroutů a jiných predátorů

Stromový pohyb je pohyb zvířat na stromech. Na stanovištích, kde jsou přítomny stromy, se vyvinula zvířata, která se v nich pohybují. Některá zvířata mohou měnit měřítko stromů jen příležitostně, ale jiná jsou výhradně stromová. Stanoviště představují pro zvířata, která se jimi pohybují, řadu mechanických výzev a vedou k různým anatomickým, behaviorálním a ekologickým důsledkům i variacím mezi různými druhy.[1] Mnoho z těchto stejných principů lze navíc použít při lezení bez stromů, například na hromadách skal nebo na horách.

Nejdříve známé tetrapod se specializacemi, které jej přizpůsobily pro lezení po stromech, byly Suminia, a synapsid z Pozdní perm, asi před 260 miliony let.[2]

Některá zvířata jsou na stanovišti výhradně stromová, například stromový šnek.

Biomechanika

Stromová stanoviště představují pro zvířata pohybující se v nich řadu mechanických problémů, které byly vyřešeny různými způsoby. Mezi tyto výzvy patří pohyb na úzkých větvích, pohyb nahoru a dolů ve svahu, vyvážení, překonávání mezer a řešení překážek.[1]

Průměr

Pohyb po úzkém povrchu představuje pro zvířata zvláštní potíže. Během lokomoce na zemi bylo umístění těžiště může se houpat ze strany na stranu, ale během stromové lokomoce by to vedlo k tomu, že by se centrum hmoty pohybovalo za okraj větve, což by mělo za následek sklon k převrhnutí. Umístění chodidla je navíc omezeno potřebou navázat kontakt s úzkou větví. Tato úzkost výrazně omezuje rozsah pohybů a pozic, které může zvíře použít k pohybu.[Citace je zapotřebí ]

Sklon

Větve jsou v stromových stanovištích často orientovány pod úhlem gravitace, včetně toho, že jsou svislé, což představuje zvláštní problémy. Když se zvíře pohybuje po nakloněné větvi, musí bojovat se silou gravitace, aby zvedlo své tělo, což ztěžuje pohyb. Naopak, když zvíře klesá, musí také bojovat s gravitací, aby kontrolovalo svůj sestup a zabránilo pádu. Sestup může být pro mnoho zvířat obzvláště problematický a vysoce stromové druhy mají často speciální metody kontroly jejich původu.[Citace je zapotřebí ]

Zůstatek

Gibbons jsou velmi dobří brachiators, protože jejich podlouhlé paže jim umožňují snadno houpat a uchopit na větvích

Vzhledem k výšce mnoha větví a potenciálním katastrofickým následkům pádu má rovnováha pro stromová zvířata zásadní význam. Na vodorovných a mírně skloněných větvích je primárním problémem převrácení do strany kvůli úzké základně podpory. Čím užší větev, tím větší potíže s vyvážením tváří daného zvířete. Na strmých a svislých větvích se sklápění stává méně problémem a naklonění dozadu nebo sklouznutí dolů se stává nejpravděpodobnějším selháním.[1] V tomto případě představují větve s velkým průměrem větší výzvu, protože zvíře nemůže umístit přední končetiny blíže ke středu větve než zadní končetiny.

Překračování mezer

Větve nejsou souvislé a jakékoli stromové zvíře musí být schopné se pohybovat mezi mezerami ve větvích nebo dokonce mezi stromy. Toho lze dosáhnout překonáním mezer, skokem přes ně nebo klouzáním mezi nimi.[Citace je zapotřebí ]

Překážky

Stromová stanoviště často obsahují mnoho překážek, a to jak ve formě větví vycházejících z té, na kterou se přesouvá, tak i jiných větví narážejících do prostoru, kterým zvíře musí projít. Tyto překážky mohou bránit pohybu nebo mohou být použity jako další kontaktní body pro jeho vylepšení. Zatímco překážky mají sklon bránit končetinám,[3][4] prospívají hadům poskytováním kotevních bodů.[5][6][7]

Anatomické specializace

Stromové organismy vykazují mnoho specializací pro zvládání mechanických problémů pohybu po jejich stanovištích.[1]

Délka končetiny

Viz také: Intermembrální index

Stromová zvířata mají často protáhlé končetiny, které jim pomáhají překonávat mezery, dosahovat plodů nebo jiných zdrojů, testovat pevnost podpory dopředu a v některých případech brachiate.[1] Některé druhy ještěrů však mají zmenšenou velikost končetin, což jim pomáhá zabránit tomu, aby jim pohyb končetin bránil nárazem do větví.

Prehensile ocasy

Mnoho stromových druhů, jako např stromové dikobrazy, pythony zelených stromů, smaragdový hroznýš, chameleoni, hedvábné mravenečníky, pavoučí opice, a vačice, použijte prehensilní ocasy uchopit větve. V pavoučí opice a chocholatý gekon, špička ocasu má buď holé místo nebo lepicí podložku, které zajišťují zvýšené tření.[Citace je zapotřebí ]

Drápy

The hedvábný mravenečník používá svůj chápavý ocas jako třetí rameno pro stabilizaci a vyvážení, zatímco jeho drápy pomáhají lépe uchopit a vylézt na větve

Drápy lze použít k interakci s drsnými substráty a k nové orientaci směru sil, které zvíře aplikuje. To je to, co umožňuje veverky vylézt na kmeny stromů, které jsou tak velké, že jsou v podstatě ploché, z pohledu tak malého zvířete. Drápy však mohou narušovat schopnost zvířete uchopit velmi malé větve, protože se mohou příliš obtočit a píchnout mu vlastní tlapku.[Citace je zapotřebí ]

Přilnavost

Adheze je alternativou k drápům, která nejlépe funguje na hladkých površích. Mokrá přilnavost je v rosničky a stromové mloky, a funguje buď sáním nebo kapilární adhezí. Suchou přilnavost nejlépe charakterizují specializované prsty u nohou gekoni, které používají van der Waalsovy síly přilnout k mnoha podkladům, dokonce i ke sklu.[Citace je zapotřebí ]

Uchopení

Třecí uchopení používají primáti spoléhající se na bezsrsté konečky prstů. Stlačením větve mezi konečky prstů se vytvoří třecí síla, která drží ruku zvířete na větvi. Tento typ uchopení však závisí na úhlu třecí síly, tedy na průměru větve, přičemž větší větve mají za následek sníženou schopnost uchopení. Zvířata jiná než primáti, kteří používají uchopení při lezení, zahrnují chameleona, který má chňapající nohy podobné rukavicím, a mnoho ptáků, kteří se uchopují větvemi při prohlížení nebo pohybu.[Citace je zapotřebí ]

Oboustranné nohy

Pro ovládání sestupu, zejména dolů větvemi s velkým průměrem, některá stromová zvířata jako např veverky se vyvinuly vysoce mobilní kotníkové klouby, které umožňují otáčení chodidla do „obrácené“ polohy. To umožňuje, aby se drápy zahnuly do drsného povrchu kůry, což působí proti gravitační síle.[Citace je zapotřebí ]

Nízké těžiště

Mnoho stromových druhů snižuje své těžiště, aby snížilo stoupání a převracení pohybu při lezení. Toho lze dosáhnout posturálními změnami, změnami proporcí těla nebo menší velikostí.[Citace je zapotřebí ]

Malá velikost

Malá velikost poskytuje stromovým druhům mnoho výhod: například zvětšování relativní velikosti větví vůči zvířeti, nižší těžiště, větší stabilitu, nižší hmotu (umožňující pohyb na menších větvích) a schopnost pohybovat se po přeplněnějším stanovišti.[1] Velikost týkající se hmotnosti ovlivňuje klouzavá zvířata, například snížená hmotnost na délku čenichu pro „létající“ žáby.[8]

Visí pod bidly

The gekon Prsty na nohou přilnou k povrchu pomocí suché adheze, aby jim umožnily zůstat pevně přichycené k větvi nebo dokonce k ploché stěně

Některé druhy primát, netopýr a všechny druhy lenochod dosáhnout pasivní stability zavěšením pod větev.[1] Nadhazování i sklápění se stávají irelevantní, protože jedinou metodou selhání by byla ztráta přilnavosti.

Behaviorální specializace

Stromové druhy mají chování specializované na pohyb ve svých stanovištích, nejvýrazněji z hlediska držení těla a chůze. Konkrétně platí, že stromoví savci podnikají delší kroky, během kroku prodlužují končetiny dále dopředu a dozadu, zaujímají více „přikrčenou“ polohu, aby snížili své těžiště, a používají diagonální sekvenci chůze.[Citace je zapotřebí ]

Ekologické důsledky

Stromová lokomoce umožňuje zvířatům přístup k různým zdrojům v závislosti na jejich schopnostech. Větší druhy mohou být omezeny na větve s větším průměrem, které unesou jejich váhu, zatímco menší druhy se mohou vyhnout konkurenci pohybem v užších větvích.[Citace je zapotřebí ]

Lezení bez stromů

Lvi na skále v Národní park Serengeti, Tanzanie

Mnoho zvířat stoupá na jiných stanovištích, například na skalních hromadách nebo v horách, a na těchto stanovištích platí mnoho stejných zásad kvůli sklonům, úzkým římsám a problémům s vyvážením. Méně výzkumu však bylo provedeno na specifické požadavky pohybu v těchto stanovištích.[Citace je zapotřebí ]

Snad nejvýjimečnější ze zvířat, která se pohybují na strmých nebo dokonce v blízkosti svislých skalních stěn pečlivým vyvážením a skokem, jsou různé typy horských obydlí kapr tak jako Barbary ovce, Markhor, jaka, kozorožec, tahr, skalnatá horská koza, a kamzík. Jejich úpravy mohou zahrnovat měkkou gumovou podložku mezi jejich kopyty pro uchopení, kopyta s ostrými keratinovými okraji pro nošení v malých stupačkách a výrazné rosné drápy. The levhart sněžný, protože je predátorem takových horských kaprů, má také velkolepou rovnováhu a skákací schopnosti; být schopen vyskočit až do ≈17 m (~ 50 ft). Mezi další balancery a leapers patří horská zebra, horský tapír, a hyraxes.[Citace je zapotřebí ]

Brachiation

Hlavní článek: Brachiation

Brachiation je specializovaná forma stromového pohybu, kterou primáti používají k rychlému pohybu při zavěšení pod větvemi.[9] Pravděpodobně ztělesnění stromové lokomoce, to zahrnuje houpání s pažemi z jednoho držadla do druhého. Pouze několik druhů je brachiators, a to vše jsou primáti; je to hlavní prostředek pohybu mezi pavoučí opice a gibony, a je občas používán ženou orangutani. Gibbons jsou experty na tento způsob lokomoce, houpají se z větve na větve na vzdálenost až 15 m (50 ft) a cestují rychlostí až 56 km / h (35 mph).[Citace je zapotřebí ]

Klouzání a parašutismus

Chcete-li překlenout mezery mezi stromy, mnoho zvířat jako létající veverka mají přizpůsobené membrány, jako je patagia pro klouzavý let. Některá zvířata mohou zpomalit sestup ve vzduchu pomocí metody známé jako parašutismus, například Rhacophorus (alétající žába „druh), který má přizpůsobené membrány prstů, což mu umožňuje po skoku ze stromů padat pomaleji.[10]

Lezení bez končetin

Mnoho druhů hadů je vysoce stromových a u některých se vyvinulo specializované svalstvo pro toto stanoviště.[11] Při pohybu v stromových stanovištích se hadi pomalu pohybují po holých větvích pomocí specializované formy harmonika lokomoce,[12] ale když se z přesunované větve vynoří sekundární větve, hadi použijí boční zvlnění, mnohem rychlejší režim.[13] Výsledkem je, že hadi fungují nejlépe na malých bidýlkách v přeplněném prostředí, zatímco končetinové organismy se zdají nejlépe ve velkých bidýlkách v nepřehledném prostředí.[13]

Stromová zvířata

Stromoví hlemýždi používají svůj lepkavý sliz, aby pomohli při šplhání po stromech, protože k tomu nemají končetiny

Mnoho druhů zvířat je stromových, příliš mnoho na to, abychom je mohli uvádět jednotlivě. Tento seznam obsahuje prominentně nebo převážně stromové druhy a vyšší taxony.

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E F G Cartmill, M. (1985). Lezení. v Funkční morfologie obratlovců, eds. M. Hildebrand D. M. Bramble K. F. Liem a D. B. Wake, str. 73–88. Cambridge: Belknap Press.
  2. ^ Fröbisch, Jörg; Reisz, Robert R. (2009). „Pozdně permský býložravec Suminia a časný vývoj stromovosti v ekosystémech suchozemských obratlovců “. Sborník Královské společnosti B. 276 (1673): 3611–3618. doi:10.1098 / rspb.2009.0911. PMC  2817304. PMID  19640883.
  3. ^ Jones, Zachary M .; Jayne, Bruce C. (2012-06-15). „Průměr okouna a rozvětvené vzory mají interaktivní účinky na pohyb a volbu cesty ještěrek ještěr“. Journal of Experimental Biology. 215 (12): 2096–2107. doi:10.1242 / jeb.067413. ISSN  0022-0949. PMID  22623198.
  4. ^ Hyams, Sara E .; Jayne, Bruce C .; Cameron, Guy N. (01.11.2012). „Struktura stromového stanoviště ovlivňuje pohybovou rychlost a výběr okouna bělonohých myší (Peromyscus leucopus)“. Časopis experimentální zoologie Část A: Ekologická genetika a fyziologie. 317 (9): 540–551. doi:10.1002 / jez.1746. ISSN  1932-5231. PMID  22927206.
  5. ^ Jayne, Bruce C .; Herrmann, Michael P. (červenec 2011). „Velikost a struktura okouna mají druhově závislé účinky na stromový pohyb potkaních hadů a stahů boa“. Journal of Experimental Biology. 214 (13): 2189–2201. doi:10.1242 / jeb.055293. ISSN  0022-0949. PMID  21653813.
  6. ^ Astley, Henry C .; Jayne, Bruce C. (březen 2009). „Struktura stromového stanoviště ovlivňuje výkonnost a způsoby pohybu kukuřičných hadů (Elaphe guttata).“ Časopis experimentální zoologie Část A: Ekologická genetika a fyziologie. 311A (3): 207–216. doi:10.1002 / jez.521. ISSN  1932-5231. PMID  19189381.
  7. ^ Mansfield, Rachel H .; Jayne, Bruce C. (2011). "Struktura stromových stanovišť ovlivňuje výběr trasy hadi krysy". Journal of Comparative Physiology A. 197 (1): 119–129. doi:10.1007 / s00359-010-0593-6. PMID  20957373. S2CID  6663941.
  8. ^ Emerson, S.B .; Koehl, M.A.R. (1990). „Interakce behaviorálních a morfologických změn ve vývoji nového lokomotorického typu:„ Létající “žáby“. Vývoj. 44 (8): 1931–1946. doi:10.2307/2409604. JSTOR  2409604. PMID  28564439.
  9. ^ Friderun Ankel-Simons (27. července 2010). Anatomie primátů: Úvod. Elsevier. ISBN  978-0-08-046911-9.
  10. ^ John R. Hutchinson. "Plachtění a parašutismus". www.ucmp.berkeley.edu. Vladaři z University of California.
  11. ^ "Jayne, B.C. (1982). Srovnávací morfologie hadího svalu semispinalis-spinalis a korelace s pohybem a zúžením. J. Morph, 172, 83-96" (PDF). Citováno 2013-08-15.
  12. ^ Astley, H. C. a Jayne, B. C. (2007). Účinky průměru a sklonu okouna na kinematiku, výkon a způsoby stromové lokomoce kukuřičných hadů (Elaphe guttata)" J. Exp. Biol. 210, 3862-3872. Archivováno 17. června 2010, v Wayback Machine
  13. ^ A b „Astley, H. C. a. J., B.C. (2009). Struktura stromových stanovišť ovlivňuje výkonnost a způsoby pohybu kukuřičných hadů (Elaphe guttata). Časopis experimentální zoologie Část A: Ekologická genetika a fyziologie 311A, 207-216 " (PDF). Citováno 2013-08-15.

Zdroje