Zatypota percontatoria - Zatypota percontatoria

Zatypota percontatoria
Dospělý Zatypota percontatoria (RMNH.INS.593327) - BDJ.1.e992.jpg
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Blanokřídlí
Rodina:Ichneumonidae
Rod:Zatypota
Druh:
Z. percontatoria
Binomické jméno
Zatypota percontatoria
Mueller, 1776[1]

Zatypota percontatoria je druh z parazitoidní vosy to je součást objednat Blanokřídlí a rodina Ichneumonidae zodpovědný za parazitování pavoukovci, konkrétně rodiny Theridiidae.[2][3]

The parazitoid který byl nedávno studován pro jeho mechanismus parazitismu. Rozmnožuje se kladením vajec do břicha pavouka kladení vajíček, pomalu se rozvíjející jako ektoparazitický koinobiont který nakonec zabije svého hostitele. Vosa larva chrání se během parazitismu neuroparazitismus ovlivňování a řízení chování pavouka do té míry, že nejsou schopni zaútočit na larvu.[3] Mechanismus je stále poměrně neznámý, ale předpokládá se, že zahrnuje hormony a / nebo polydnaviry.[4] Larva ovlivní pavouka do té míry, že vytvoří web /kokon pro kukla stádium parazitoidní vosy. Z. percontatoria vosy jsou distribuovány po celém světě v několika různých zemích, většinou uvnitř pozemní lokality bohaté na dřeviny upřednostňující lesy.[5]

Členové řádu Hymenoptera jsou parazitičtí i neparazitičtí, protože některé rodiny se nadále vyvíjely paraziti zatímco jiní ztratili parazitismus jako vlastnost. Rodina Ichneumonidae je jednou z největších ve světě zvířat a obsahuje více než 20 000 druhů, které byly nějakým způsobem popsány nebo identifikovány. I když je obtížné přesně určit, kolik druhů v rodině existuje, existují odhady, které se pohybují od 60 000 do více než 100 000.[6]

Morfologie

Obecný příklad morfologie vosy

Z. percontatoria je symetrický, přičemž ženy jsou obecně větší. Bičík, kterým jsou anténa na hlavě vosy kromě některé ze základních částí, má kolem 18–20 segmentů u ženy. Hlava, stejně jako většina částí těla, je pokryta malými chloupky známými jako pubescence. To je obzvláště dlouhé kolem úst vosy. Oblast pokrývající hlavu vosy má zrnitý exteriér. Oči jsou prosté prostředí a hlava se zdá být konvexní při další kontrole. Hlava však při pohledu ze strany konverguje dolů. V čelisti nebo čelist, horní zub je delší a širší než dolní zub. Hlava je černá se žlutavě bílými částmi, přičemž bičík je světle hnědý.[7]

The mezosoma je poměrně rigidní, pokud jde o flexibilita. Mohou být vidět vrásky přibývající k různým koncům vosího mezosomu. Pubescence je na mesosomu kratší ve srovnání s hlavou. Chlupy jsou krátké, takže se zdá, že mezosom je hladký a holý. Mesosoma je tmavá a červenohnědá, se žlutavě bílými částmi. Nohy jsou světle hnědé.[7]

Vosa má dva páry membránový křídla, která jsou k tělu přidržována malými háčky. Žíly proběhnout křídly. The přední křídla jsou větší než zadní křídla. Průměrná délka předního křídla je 3,0 - 3,8 mm. Nohy jsou štíhlé a drží pohromadě segmenty. The metasoma se vrací a rozpadá se na pět různých částí. Vosa bude hubenější, čím blíže k ocasnímu konci. The ovipositor je černá a hnědá. Kladélko má silnou, štíhlou základnu, která zahušťuje na zúžený bod, který se mediálně používá pro rychlé vložení. Křídla jsou hnědá a jasná v částech, které jsou převážně membránové. Metasoma jako mesosoma je potemnělá a červenohnědá.[7]

mužský Z. percontatoria vosy jsou podobné ženám, kromě toho, že jsou menší a tmavší barvy. Bičík pro muže obsahuje 18 segmentů a mají průměrnou délku předního křídla 2,9 mm.[7]

Larvy jsou obvykle světle nažloutlé bílé. Mezi parazitickými vosami, které jsou distribuovány po celém světě, existují malé rozdíly, ale tento popis se týká hlavně Z. percontatoria pocházející z Japonska.[7]

Životní cyklus

Hedvábný zámotek Zatypota percontatoria (RMNH.INS.593327), konzervovaný exemplář - BDJ.1.e992

Životní cyklus začíná, když je samice vosy schopna úspěšně oviposit vajíčko v břiše pavouka v rodině Theridiidae. Z. percontatoria je jedinečný druh v tom, že i když jsou vosy koinobionty, jsou také jedním z mála případů ektoparazitika. Ačkoli vejce začíná uvnitř pavouka, nakonec se vylíhne do larvy. Nepoužívá imobilizační nebo paralyzující prostředek, takže se pavouk vyvíjí s vývojem vajíčka / larvy. Jak čas postupuje, larva vybuchne z pavouka a pokračuje jako ektoparazitoid. Larva se bude vyvíjet s využitím živin z pavouka hemolymfa. Když se larva pohybuje z břicha, zůstává připojena k hemolymfě živin jako ektoparazitoid. Jak velká se larva nakonec stane, závisí na velikosti a dostupnosti živin pavouka.[8]

Pavouk může pokračovat píce a podílet se na činnostech, které nakonec zvýší zdatnost larvy. Nicméně, Z. percontatoria musí být opatrní, protože musí chránit sebe a pavouka před jejich dravci. Když je pavouk parazitován, není schopen se bránit tak, jak by mohl, než byl parazitován. Mechanismus není znám, jak je larva schopna změnit chování pavouka, ale existuje několik hypotézy. Jedním z nich je, že to může být ovládání centrální nervový systém přímo vlivem neurony, i když je nepravděpodobné, že Z. percontatoria navazuje na hemolymfu, která není přímo spojena s nervovým systémem.

Pravděpodobnější z hypotéz je, že Z. percontatoria nekontroluje pavouka přímo, ale ovlivňuje jej prostřednictvím hormonů v endokrinní systém aktivací určitých drah pavouka. Spider nevykazuje žádné chování, které je mimo jeho normální rozsah, ale obvyklé načasování chování je změněno. Je to proto, že larva používá chování pavouka ke zvýšení jeho kondice a šance na přežití.[9] Zvyšováním hladin hormonů, které podporují určité činnosti, mění larva normální chování pavouka ve svůj prospěch. Larva má také a vzájemný vztah s polydnaviry, které potlačují imunitní systém brání mu v provádění jakýchkoli protiopatření.[4] Pokud je však larva někdy odstraněna, pavouk se vrátí k normální kontrole a chování.[10] Čím déle bude larva schopna zůstat na pavoukovi, tím déle bude trvat, než se pavouk zotaví, pokud bude larva odstraněna.[11] Tato akce také podporuje hypotézu, že změna chování je s největší pravděpodobností výsledkem akumulace hormonů stimulovaných nebo uvolňovaných larvou.[12]

Než pavouk plně dosáhne dospělosti, larva vstoupí do stádia kukly. Tato fáze je nejzranitelnějším stavem životního cyklu parazitoidní vosy. Toto je část životního cyklu, která vysvětluje proč Z. percontatoria upřednostňuje pavouky vytvářející web z čeledi Theridiidae. Larva začne ovlivňovat pavouka, aby vytvořil web. Vědci předpokládají, že larva je nějak schopná zvýšit hladinu hormonu, která podporuje chování, které by pavouk provedl před líhnutím nebo ekdýza. Tento hormon je zvýšené hladiny 20-OH-ekysonu.[13] Web není typickým typem používaným k zachycení kořisti, ale podobá se webu podobnému tomu, který by stavěl dříve přezimování. Vidíme, že web je kratší pro silnější stavbu, zesílený web, který se nezlomí, a zesílený rám.[10] Web je silnější, obranný a v závislosti na pavoukovi vytvoří zámotek, do kterého se vejde larva. To pomůže kondici larvy, když vstoupí do stádia kukly, vytvořením kamufláže a ochranou před predátory a vnějšími podmínkami prostředí.[13][14]

Když je web hotový, larva zabije hostitele pavouka a spotřebuje jeho tělo. Larva je poté připravena vstoupit do kokonu, kde a metamorfóza koná se.[15] Kukla se vynoří jako dospělá vosa, obvykle žena, protože je schopna reprodukovat znovu zahájením cyklu. V dospělosti se vosy živí hlavně nektarem. Některé larvy během zimy přezimují. Aktivní měsíce roku 2006 Z. percontatoria se pohybují mezi březnem a listopadem a liší se v závislosti na klimatu zeměpisné polohy.[2][3]

Příklad webového pavouka z rodiny Theridiidae (Theridion impressionum)

Dynamický hostitelský parazit

Další informace: Parazitoidní vosa

Z. percontatoria, jako mnozí parazitoidy, je specifický pro hostitele s úzkým rozsahem. Z. percontatoria parazituje na členech rodiny členovců Theridiidae. Specifický hostitelský druh pro Z. percontatoria v dané oblasti se liší v závislosti na druzích čeledi Theridiidae, které jsou v této oblasti hojné. Pavouci jako hostitelé jsou schopní lovci, což jim ztěžuje parazitování. Dalším faktorem zvyšujícím úroveň obtížnosti při kladení vajíček je to, že pavouk má obvykle stejnou velikost, ne-li větší než vosa. Vosa musí být dostatečně velká, aby byla schopná zvládnout sama sebe v boji s pavoukem, a dostatečně přesná, aby mohla oviposit vajíčko v břiše pavouka. Pokud vosa není opatrná, poraní se a / nebo bude neúspěšná ve snaze parazitovat na pavoukovi. Z. percontatoria dává přednost ženským pavoukům, protože se pasou více než muži, což vede ke zvýšení živin, které může hostitel poskytnout. Vosy zvyšují své šance tím, že obvykle parazitují na mladistvých pavoucích, kteří jsou méně schopní bránit se vosy.[16] Juvenilní pavouci jsou také upřednostňováni kvůli koinobiontovému životnímu cyklu vosy. V průměru stráví parazitováním na hostiteli přibližně 34 dní.[17] Dospělí pavouci jsou tedy lépe schopni se bránit a mohou zemřít, než bude parazitismus úplný. Na druhou stranu pavouci nemůžou zvládnout stres parazitismu. Nicméně, Z. percontatoria vosy jsou přizpůsobivé a změní své zvyky na základě podnebí, velikosti populace pavouků a hojnosti pavouků. Jako parazitoidy budou vosy udržovat populaci pavouků stabilní, aby podporovaly lepší zdatnost pro sebe. Existuje korelace mezi počtem parazitovaných pavouků a hojností populace. Čím více pavouků je, tím vyšší je počet pavouků, kteří jsou parazitováni. Teplejší podnebí podporuje rychlejší životní cykly a chladnější podnebí bude trvat déle, než bude celý životní cyklus dokončen. Parazitické vosy nejsou schopny se množit a přežít při teplotách nižších než 5 stupňů Celsia.[17]

Míra parazitismu v dané populaci pavouků je nízká, obvykle kolem 1%.[18] Pavouci se budou bránit a bez imobilizace je obtížné parazitovat. Úmrtnost jsou nejvyšší také ve vajíčkových a larválních stádiích parazitoidních vos, takže mohou zemřít, než dostanou příležitost dokončit svůj životní cyklus. Pokud však nejsou schopni úspěšně se maskovat nebo se chránit, mohou dravci v prostředí využít výhody a zabít je také. Vzhledem k tomu, že jeho životní cyklus parazitoidů trvá hodně času, je mnoho toho, co by se mohlo pokazit a vést k úmrtí. Jedná se o poměrně nedávné studie, které vyžadují další výzkum, aby bylo možné je zálohovat a potvrdit.[3]

Stanoviště a distribuce

Mapa holarktických oblastí.

Z. percontatoria je v distribuci Holarctic.[Citace je zapotřebí ] Parazitoidní vosy dávají přednost pozemským lesním lokalitám s vysokou populací stromů. Parazitoidní vosa se vyskytuje v rovnoměrném rozdělení v podrost nebo v listech baldachýn, protože webhostingové pavouky najdete v obou úrovních. Množství druhů rostlin a jejich počet podporuje druhovou rozmanitost, včetně parazitoidů a hostitelů. Parazitoidní vosy, i když se nacházejí na mnoha místech světa, jsou zřídka převládající populací, pokud jde o vliv nebo počet.[19][5]

Evoluce a fylogeneze

Hlavní článek: Parazitoidní vosa § Evoluce a taxonomie

Vývoj je proces, při kterém jsou upřednostňovány vlastnosti, které zvyšují kondici organismu, a proto přírodní výběr udržuje je v liniové tvorbě speciace. U parazitů je tedy nejpravděpodobnější, že způsob, jakým poškozují a živí jiný organismus, pro ně byl prospěšný a způsobil evoluční změnu. Prostředí s největší pravděpodobností nemohlo organizmus úplně zajistit, což ho nutilo lovit na jiném organismu živiny, které by tvořily základ parazitismu. Díky složitosti strategií je obtížné přesně určit, jak byly vytvořeny.[20] V řádu Hymenoptera se parazitoidismus vyvinul pouze jednou. Tak vznikly druhy včel, mravenců a parazitoidů, které následovaly. Parazitismus byl ztracen u druhů, které neprospěly ani nepřispěly k jejich kondici. U parazitoidních vos přidala evoluce pas vosy a schopnost bodat, což tvořilo základ mechanismů, které Z. percontatoria zaměstnává.[21][4]

Reference

  1. ^ „Zatypota percontatoria“. Encyklopedie života. Citováno 24. dubna 2018.
  2. ^ A b Korenko S, Pekár S (září 2011). „Parazitoidní vosa vyvolává přezimující chování u svého pavoučího hostitele“. PLOS One. 6 (9): e24628. doi:10.1371 / journal.pone.0024628. PMC  3169635. PMID  21931784.
  3. ^ A b C d Korenko S, Michalková V, Zwakhals K, Pekár S (srpen 2011). „Specifičnost hostitele a časové a sezónní posuny v preferencích hostitele parazitoida pavouka webového Zatypota percontatoria“. Journal of Insect Science. 11: 101. doi:10.1673/031.011.10101. PMC  3281363. PMID  22216929.
  4. ^ A b C Federici BA, Bigot Y (květen 2003). „Původ a vývoj polydnavirů symbiogenezí virů DNA hmyzu v endoparazitických vosách“. Journal of Insect Physiology. 49 (5): 419–32. doi:10.1016 / S0022-1910 (03) 00059-3. PMID  12770621.
  5. ^ A b Fraser SE, Dytham C, Mayhew PJ (leden 2007). „Determinanty výskytu a rozmanitosti parazitoidů v lesních stanovištích“. Journal of Applied Ecology. 44 (2): 352–361. doi:10.1111 / j.1365-2664.2006.01266.x.
  6. ^ Owen J, Townes H, Townes M (prosinec 1981). "Druhová rozmanitost Ichneumonidae a Serphidae (Hymenoptera) v anglické předměstské zahradě". Biologický žurnál společnosti Linnean. 16 (4): 315–336. doi:10.1111 / j.1095-8312.1981.tb01656.x.
  7. ^ A b C d E Matsumoto R, Takasuka K (2010). „Revize rodu Zatypota Forster z Japonska s popisem devíti nových druhů a poznámkami o jejich hostitelích (Hymenoptera: Ichneumonidae: Pimplinae)“. Zootaxa. 2522: 1–43. doi:10.11646 / zootaxa.2522.1.1.
  8. ^ Takasuka K, Tanaka K (leden 2013). "Sezónní životní cyklus (Hymenoptera: Ichneumonidae), ektoparazitoida (Araneae: Theridiidae), v jihozápadním Japonsku". Pacific Science. 67 (1): 105–111. doi:10.2984/67.1.7.
  9. ^ Jongepier E, Kleeberg I, Foitzik S (prosinec 2015). „Ekologický úspěch sociálního parazita se zvyšuje s manipulací s kolektivním chováním hostitele“. Journal of Evolutionary Biology. 28 (12): 2152–62. doi:10.1111 / jeb.12738. PMID  26299653.
  10. ^ A b Gonzaga MO, Kloss TG, Sobczak JF (2017). Chování a ekologie pavouků. Springer, Cham. 417–437. doi:10.1007/978-3-319-65717-2_16. ISBN  978-3-319-65716-5.
  11. ^ Eberhard WG (únor 2010). „Zotavení pavouků z účinků parazitických vos: důsledky pro doladěné mechanismy manipulace“. Chování zvířat. 79 (2): 375–383. doi:10.1016 / j.anbehav.2009.10.033.
  12. ^ Hughes DP, Libersat F (leden 2018). „Neuroparazitologie asociací parazitů a hmyzu“. Každoroční přezkum entomologie. 63 (1): 471–487. doi:10.1146 / annurev-ento-020117-043234. PMID  29324045.
  13. ^ A b Kloss TG, Gonzaga MO, de Oliveira LL, Sperber CF (únor 2017). "Přibližný mechanismus behaviorální manipulace s hostitelem pavouka orb-tkadlec parazitoidní vosou". PLOS One. 12 (2): e0171336. doi:10.1371 / journal.pone.0171336. PMC  5291528. PMID  28158280.
  14. ^ Takasuka K, Yasui T, Ishigami T, Nakata K, Matsumoto R, Ikeda K, Maeto K (srpen 2015). "Hostitelská manipulace s ichneumonidovým pavoučím ektoparazitoidem, který využívá předprogramované chování při vytváření webu pro svoji ochranu kukly". The Journal of Experimental Biology. 218 (Pt 15): 2326–32. doi:10.1242 / jeb.122739. PMID  26246608.
  15. ^ Gonzaga MO, Loffredo AP, Penteado-Dias AM, Cardoso JC (duben 2016). "Modifikace chování hostitele Achaearanea tingo (Araneae: Theridiidae) vyvolaná parazitoidem waspZatypota alborhombarta (Hymenoptera: Ichneumonidae)". Entomologická věda. 19 (2): 133–137. doi:10.1111 / ens.12178.
  16. ^ Miller JA, Belgers JD, Beentjes KK, Zwakhals K, van Helsdingen P (2013-09-16). „Hostitelé pavouků (Arachnida, Araneae) a parazitoidů vosy (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, Ephialtini) se shodovali pomocí čárových kódů DNA“. Deník biodiverzity. 1 (1): e992. doi:10.3897 / BDJ.1.e992. PMC  3964720. PMID  24723780.
  17. ^ A b Korenko S, Potopová V, Satrapová J, Pekár S (duben 2016). "Životní historie parazitoidů pavouků Zatypota percontatoria (Hymenoptera: Ichneumonidae)". Entomologická věda. 19 (2): 104–111. doi:10.1111 / ens.12171.
  18. ^ Finch OD (2011). „Parazitoidní komplex a parazitoidem indukovaná úmrtnost pavouků (Araneae) ve středoevropských lesích“. Journal of Natural History. 39 (25): 2339–2354. doi:10.1080/00222930502005720.
  19. ^ Di Giovanni F, Cerretti P, Mason F, Minari E, Marini L (říjen 2015). „Vertikální stratifikace společenstev ichneumonid vos: účinky struktury lesa a rysů životní historie“. Věda o hmyzu. 22 (5): 688–99. doi:10.1111/1744-7917.12153. PMID  24996133.
  20. ^ Froeschke G, van der Mescht L, McGeoch M, Matthee S (prosinec 2013). „Strategie historie života ovlivňuje reakce parazitů na fragmentaci stanovišť“. International Journal for Parasitology. 43 (14): 1109–18. doi:10.1016 / j.ijpara.2013.07.003. PMID  23954434.
  21. ^ Ewald PW (říjen 1995). „Vývoj virulence: sjednocující vazba mezi parazitologií a ekologií“. Parazitologický časopis. 81 (5): 659–69. doi:10.2307/3283951. JSTOR  3283951. PMID  7472852.