Pavouk vosa - Spider wasp

Pavouk vosa
Časová řada: Ypresian – Nedávné
Dipogon subintermedius-pjt1.jpg
Dipogon subintermedius, f
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Blanokřídlí
Nadčeleď:Pompiloidea
Rodina:Pompilidae
Latreille, 1804
Podskupiny

Ceropalinae
Ctenocerinae
Pepsinae
Pompilinae

Vosy v rodině Pompilidae se běžně nazývají pavoučí vosy, vosy lovící pavouky,[1] nebo Pompilid vosy.[2] Rodina je kosmopolitní, s asi 5 000 druhy v šesti podskupinách.[3] Téměř všechny druhy jsou osamělé (s výjimkou skupinových hnízdících Ageniellini[4]), a většina zachytit a paralyzovat kořist, ačkoli členové podčeledi Ceropalinae jsou kleptoparaziti jiných pompilidů nebo ektoparazitoidy žití pavouci.[5]

v Jižní Amerika, druhy lze hovorově označovat jako marabunta nebo marimbondo, i když tyto názvy lze obecně použít pro všechny velmi velké bodavé vosy. Kromě toho se v některých částech Venezuely a Kolumbie nazývá matacaballos, nebo „zabijáci koní“, zatímco v Brazílii některé konkrétní větší a světlejší druhy generála marimbondo druh by se dal nazvat fecha-goela/cerra-goelanebo „skříňka na krk“.

Morfologie

Stejně jako ostatní silní letci mají i pompilidy a hrudník upraveno pro efektivní let. The metathorax je pevně spojen s pronotem a mezotoraxem; navíc prothorax se nejlépe vyvíjí u Pompilidae a Scoliidae protože vosy v těchto rodinách používají své přední nohy k kopání.[6]

Anoplius nigerrimus

Pompilidy mají obvykle dlouhé, ostnaté nohy; zadní stehenní kost je často dostatečně dlouhá, aby se dostala až za špičku břicha. Holenní kosti zadních končetin mají obvykle na svém distálním konci nápadnou páteř. První dva segmenty břicha jsou úzké a dodávají tělu štíhlý vzhled. Tělo pompilid je obvykle tmavé (černé nebo modré, někdy s kovovými odlesky), ale existuje mnoho pestrobarevných druhů. Z bočního pohledu jeho pronotum vypadá obdélníkově a sahá až k tegulae, poblíž spodní části křídel. Většina druhů je makropterních (s dlouhými křídly), ale je známo několik brachypterních (krátkřídlých) a apterických (bez křídel) druhů.[3]

Vosy pavoučí se nejlépe odlišují od ostatních vosovitých vosy tím, že mají (u většiny druhů) příčnou drážku, která půlí mezopleuron (mesepisternal sclerite, oblast na straně středního segmentu hrudníku nad místem, kde se nohy spojují). Stejně jako ostatní Vespoidea mají antény s 10 bičíky u žen a 11 u mužů. Většina Pompilidae má rovné vnitřní oční okraje. Zadní křídla nemají výrazný klavální lalok, ale mají výrazný jugový lalok. Zadní noha má tibiální ostruhu s chomáčem nebo řadou jemných chlupů. Končetiny jsou dlouhé a štíhlé a špičky holenní kosti (metatibia) jsou dostatečně dlouhé, aby přesahovaly špičku břicha (metasoma). Sexuální dimorfismus není výrazný, i když ženy jsou často větší než muži. Zbarvení a vzhled křídel se u mnoha druhů velmi liší. Obecné zbarvení je aposematic (varování před dravci), obvykle založené na černé barvě, často se značkami oranžové, červené, žluté nebo bílé.[5] Larvy lze také identifikovat fyzickým vyšetřením.

Rozdělení

V současné době jsou Pompilidae rozděleni nerovnoměrně do šesti podskupin po celém světě. Ceropalinae a Notocyphinae obsahují každý dva rody a vyskytují se ve Střední a Jižní Americe a Asii. Epipompilinae obsahují jediný rod a vyskytují se v neotropikách, australaské oblasti a afrotropické oblasti. Ctenocerinae obsahují dva rody v neotropice, čtyři v Austrálii a 11 v Africe. Pepsinae a Pompilinae jsou nejrozmanitější a zbývající rody jsou mezi nimi rozděleny.[3]

Vývoj

Nejstarší fosílie, která je v současné době známá, je neurčitá fosilie z počátku Eocen (Ypresian ) Horská formace Klondike státu Washington, USA.[7] Další fosilní druhy jsou známy z Dominikán a Pobaltské jantary, Formace florissantů a různé další lokality v Německu, Francii a Španělsku.[8] Bryopompilus popsáno ze střední křídy Barmský jantar Původně se předpokládalo, že patří do této rodiny, ale následně byla umístěna do vlastní rodiny, Bryopompilidae.[9]

Ekologie a chování

Na rozdíl od mnoha jiných rodin v Aculeata V podstatě jsou všechny vosy v této rodině osamělé (hnízda vyrobená jednou ženou).[10]

Dospělí brouci jsou hmyz, který se živí nektary a živí se různými rostlinami. V závislosti na rodu a druhu, pompilids zachytit různé pavouky pro jejich larvy se živí, pokrývající téměř všechny volně žijící rodiny pavouků, včetně tarantule, vlčí pavouci (Lycosidae), lovci pavouci (Sparassidae), skákající pavouci (Salticidae) (a pavián pavouci (Harpactirinae), ačkoli kterýkoli daný pompilid má tendenci útočit pouze na omezenou rozmanitost pavouků.

Samice vosy hledá na zemi a / nebo vegetaci pavouka, a když ho najde, bodne ho a paralyzuje ho. Cílený pavouk obvykle není schopen vosu zabít, protože vosa může letět mimo dosah, takže pavouk v nejlepším případě tvrdě bojuje, aby unikl.[11] Tarantula jestřábi (Pepsini) neútočí, když jsou dospělí tarantule blízko nebo v norách. Místo toho vosy vyhledávají dospělé muže, kteří opustili své nory při hledání žen, se kterými se páří. Na otevřeném prostranství vosa nejprve používá svá křídla k bití vzduchu nad tarantulí a klame tarantulu, aby si myslela, že je terčem velkého ptáka, takže tarantule reaguje stočením, aby vypadala menší a méně nápadná, což zase činí tarantulu bezbrannou proti útoku vosy. Avšak brazilští putující pavouci (Phoneutria ) a jejich predátoři mají jinou dynamiku interakce a pavoukům se často podaří porazit lovící vosu.

Jakmile je pavouk ochrnutý, samice pompilid vytvoří noru nebo letí nebo přetáhne pavouka do dříve vyrobené nory.[12] Kvůli velké velikosti těla své kořisti si tarantuloví jestřábi obvykle budují nory poblíž místa útoku nebo používají vlastní doupě nebo tunel hostitele. Pompilidy obvykle poskytují každé ze svých larev jednu kořist / hostitele, která musí být dostatečně velká, aby sloužila jako zdroj potravy po celou dobu jejího vývoje. Typicky je na břicho pavouka položeno jediné vejce a hnízdo nebo nora jsou uzavřeny, takže se larva může vyvinout bez narušení jinými parazity nebo mrchožrouty.[12] Samice vosy se pak může zapojit do šíření půdy nebo jiných změn v oblasti, takže místo hnízda bude nenápadné. Jeden druh vosy pavoučí chrání svá hnízda tím, že umrtvené mravence umístí do nejvzdálenější komory, kde chemikálie mravenců odradí predátory.[13][14]

Vosa táhne a pavouk do svého hnízda

Vejce se líhne a larva se živí pavoukem, který prorazí kůži čelisti. Když se larva živí hostitelem, na poslední dobu šetří životně důležité orgány, jako je srdce a centrální nervový systém. Čekáním až do posledního larválního instaru zajistí, že se pavouk nerozloží, dokud se larva plně nevyvinula.[15] Larva jich má pět instar stádia před tím, než se zakuklí; mezi prvními čtyřmi instary nejsou zaznamenány žádné zásadní morfologické rozdíly, s výjimkou velikosti. Na konci posledního instaru roztočí larva odolný hedvábný kokon a jako dospělý se objeví později ve stejné sezóně nebo přezimuje, v závislosti na druhu a ročním období, kdy se larva zakuklí.[16] Některé ceropalíny kladou vajíčko na stále aktivního pavouka, jen jej dočasně paralyzuje a larva vosy se krmí zvenčí extrakcí hemolymfa po vylíhnutí vajíčka. Časem pavouk zemře a zralá larva vosy se poté zakuklí.[6]

Velikost hostitele může ovlivnit, zda se vajíčko vosy bude vyvíjet jako muž nebo žena; větší kořist často přináší (větší) ženy.[17]Pepsis thisbe na jihozápadě USA vykazuje přímou korelaci mezi délkou těla vosy dospělého a váhou jeho hostitelského pavouka, Aphonopelma echina. Protože velikost a P. thisbe dospělý je určen velikostí hostitele, kterou mu poskytuje jeho matka, sezónní frekvence velikostí hostitele implicitně určí variaci velikosti u dospělých vos.[16]

V jiné studii o Pepsis thisbe,[18] Bylo prokázáno, že k detekci konkrétních hostitelů se používají chemosenzorická narážky. Specifické chemosenzorické podněty přitahují vosu ke kořisti, Aphonopelma echina, přestože jsou přítomni další hostitelští pavouci stejné velikosti a frekvence. Ve studiích na Pepsis grossa (dříve P. formosa),[19] jako pompilid z jihozápadních Spojených států, bylo zjištěno, že vosy mají plastickou povahu chování. Jejich lovecké chování týkající se jejich hostitele Rhechostica echina vylepšeno zkušenostmi. Čas potřebný k dokončení všech složek chování se snižoval s každým zabitým pavoukem.

Pokud jde o chování při páření, muži získávají teritoria okouna, aby vyhledali příchozí vnímavé ženy. Ve studiích na tarantule vosa Hemipepsis ustulata,[20] větší muži pravděpodobně získají terchovská teritoria a zdá se, že teritoriální muži zvyšují své šance na páření, protože vnímavé ženy létají na místa okouna držená uvedenými muži.

Vosa lovící pavouky Anoplius tažení pavouka většího než ona dozadu přes písečné vřesoviště (na složeném obrázku jsou zobrazeny čtyři stupně)

Bodnutí

Toxiny

Pompilidae produkují jed, dodávaný při bodnutí, obsahující různé silné neurotoxiny pojmenovaný pompilidotoxin (PMTX). Tyto inhibují inaktivaci napěťově řízené sodíkové kanály, způsobující proudění příliš velkého množství sodíku přes membrány neuronových buněk, což způsobuje dlouhé výbuchy nervové impulsy (akční potenciály, a tím nadměrné stimulace těchto nervů. Alfa- i beta-PMTX jsou malé peptid řetězy pouhých 13 aminokyseliny; alpha-PMTX byl studován v Anoplius samariensis, zatímco beta-PMTX byl studován v Batozonellus makulifrony.[21][22][23]

Schmidtův index bolesti

V roce 1984 vyvinul Justin O. Schmidt hymenopteranskou stupnici bolesti, nyní známou jako Schmidtův index bolesti. V tomto indexu je 0 uděleno bodnutí od hmyzu, který nemůže prorazit lidskou kůži, 2 je uveden pro střední bolest a 4 je uveden pro intenzivní bolest. Míra stupnice bodne od 78 různých druhů ve 42 různých rodech.[24] Pavoučí vosy rodu Pepsis, také známý jako tarantule jestřábi, mají bodavé hodnocení 4. Žihadlo je popsáno jako „oslepující, prudké a šokující elektrické. Do bublinkové lázně vám spadl běžící vysoušeč vlasů.“[25] Pouze bodnutí kulka ant, Paraponera clavata, je ohodnocen výše s hodnocením 4+.

Galerie

Video pavoučí vosy s kořist (23 s)

Viz také

Reference

  1. ^ "Pompilidae Spider-Hunting Wasp". Atlas NBN. Citováno 10. srpna 2019.
  2. ^ Costa, Fernando G .; Pérez-Miles, Fernando; Mignone, Antonio (duben 2004). „Interakce vosy Pompilid s hrabajícími tarantulemi: Pepsis cupripennis proti Eupalaestrus weijenberghi a Acanthoscurria suina (Araneae, Theraphosidae) " (PDF). Studie o neotropické fauně a životním prostředí. 39 (1): 37–43. doi:10.1080/01650520412331270945. ISSN  0165-0521. OCLC  231044349. S2CID  84475545. Citováno 20. dubna 2012.
  3. ^ A b C Pitts, James P .; Wasbauer MS & von Dohlen CD (2005). "Předběžná morfologická analýza vztahů mezi podrodinami vosy pavouků (Hymenoptera: Pompilidae): revize starého problému". Zoologica Scripta. 35 (1): 63–84. doi:10.1111 / j.1463-6409.2005.00217.x.
  4. ^ Evans, HE; Shimizu, A. (1996). "Vývoj stavby hnízda a společného hnízdění v Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae)". Journal of Natural History. 30 (11): 1633–1648. doi:10.1080/00222939600770961.
  5. ^ A b Goulet, H; Huber, JT, eds. (1993). Hymenoptera světa: průvodce identifikací rodin. Zemědělství Kanada. 202–205.
  6. ^ A b Daly, Howell V .; Doyen, John T .; Purcell, Alexander H. (1998). Úvod do biologie a rozmanitosti hmyzu. Oxford: Oxford UP. ISBN  978-0-19-510033-4.
  7. ^ Archibald, S. B .; Rasnitsyn, Alexandr P .; Brothers, Denis J .; Mathewes, Rolf W. (01.01.2018). “Modernizace Hymenoptera: mravenci, včely, vosy a pilatky rané eocénní Okanaganské vysočiny v západní Severní Americe”. Kanadský entomolog. 150 (2): 205–257. doi:10.4039 / tce.2017.59. ISSN  0008-347X.
  8. ^ Rodriguez, Juanita; Waichert, Cecilia; von Dohlen, Carol D .; Pitts, James P. (11.10.2017). Wong, William Oki (ed.). „Geologický záznam a fylogeneze vos spiderů (Hymenoptera: Pompilidae): revize fosilních druhů a jejich fylogenetické umístění“. PLOS ONE. 12 (10): e0185379. doi:10.1371 / journal.pone.0185379. ISSN  1932-6203. PMC  5636076. PMID  29020022.
  9. ^ Rodriguez, Juanita; Waichert, Cecilia; von Dohlen, Carol; Poinar Jr., George; Pitts, James (2015). „Eocén, nikoli křída, vosy pavoučí (Pompilidae): fosilní důkazy z jantaru“. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202 / aplikace 00073.2014.
  10. ^ Informační list CSIRO
  11. ^ https://www.iflscience.com/plants-and-animals/death-match-tarantula-vs-wasp/
  12. ^ A b Pavoučí vosy Australské muzeum online
  13. ^ „Mrtvý mravenec chrání mladé vosy pavouka“. Vědecké zprávy. 07.07.2014. Citováno 2014-07-11.
  14. ^ Staab, Michael; Ohl, Michael; Zhu, Chao-Dong; Klein, Alexandra-Maria (02.07.2014). „Unikátní strategie ochrany hnízda u nového druhu vosy pavouka“ (PDF). PLOS ONE. 9 (7): e101592. doi:10.1371 / journal.pone.0101592. PMC  4079592. PMID  24987876.
  15. ^ Punzo, F (2005). "Studie o přírodní historii, ekologii a chování Pepsis cerberus a P. mexicana (Hymenoptera: Pompilidae) z národního parku Big Bend v Texasu “. Journal of the New York Entomological Society. 113 (1): 84–95. doi:10.1664 / 0028-7199 (2005) 113 [0084: sotn] 2.0.co; 2.
  16. ^ A b Punzo, F (1994). „Biologie pavoučí vosy, Pepsis thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) z Trans Pecos v Texasu. I. Morfometrie dospělých, vývoj larev a ontogeneze vzorců krmení larev ". Psychika. 101 (3–4): 229–242. doi:10.1155/1994/70378.
  17. ^ „Pavoučí dravci a paraziti“. Muzea Iziko v Kapském Městě: museums.org.za. Citováno 28. listopadu 2006.
  18. ^ Punzo, F .; Ludwig, L. (2005). "Behaviorální odpovědi Pepsis thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) na chemosenzorická znamení spojená s hostitelskými pavouky “. Journal of Insect Behavior. 18 (6): 757–766. doi:10.1007 / s10905-005-8738-0. S2CID  22280009.
  19. ^ Punzo, F .; Garman, B. (1989). „Účinky zážitku ze setkání na lovecké chování vosy pavoučí, Pepsis formosa (Řekněme) (Hymenoptera: Pompilidae) ". Jihozápadní přírodovědec. 34 (4): 513–518. doi:10.2307/3671510. JSTOR  3671510.
  20. ^ Alcock, J .; Kemp, J. (2006). „Behaviorální význam velikosti mužského těla u Tarantula Hawk Wasp Hemipepsis ustulata (Hymenoptera: Pompilidae) ". Etologie. 112 (7): 691–698. doi:10.1111 / j.1439-0310.2006.01204.x.
  21. ^ Kawai N, Konno K (2004). "Molekulární determinanty dvou neurotoxinů, které regulují inaktivaci proudu sodíku v hipokampálních neuronech potkanů". Neurosci. Lett. 361 (1–3): 44–6. doi:10.1016 / j.neulet.2004.01.006. PMID  15135889. S2CID  38819369.
  22. ^ Sahara Y, Gotoh M, Konno K, Miwa A, Tsubokawa H, Robinson HP, Kawai N (2000). „Nová třída neurotoxinu z vosího jedu zpomaluje inaktivaci sodíkového proudu“. Eur J Neurosci. 12 (6): 1961–70. doi:10.1046 / j.1460-9568.2000.00084.x. PMID  10886337.
  23. ^ Schiavon, Emanuele; Stevens, Marijke; Zaharenko, André J .; Konno, Katsuhiro; Tytgat, Jan; Wanke, Enzo (2010). "Napěťově řízené izoformní specifické účinky pompilidotoxinů na sodíkový kanál". FEBS Journal. 277 (4): 918–930. doi:10.1111 / j.1742-4658.2009.07533.x. ISSN  1742-464X. PMID  20059541.
  24. ^ Berenbaum, M (2003). „Žhavý komentář“. Americký entomolog. 49 (2): 68–69. doi:10.1093 / ae / 49.2.68.
  25. ^ „Tarantula Hawks přináší velké bodnutí - horké teplo“. Tucsoncitizen.com. 16. 07. 2010. Citováno 2013-03-15.

externí odkazy