Pancrustacea - Pancrustacea

Pancrustacea Časová řada: Cambrian - současnost PreꞒ Ꞓ Ó S D C P T J K. Str N
Vědecká klasifikace
Království:	Animalia
Kmen:	Arthropoda
Clade:	Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
Subphyla
Korýš Hexapoda †Hymenocarina
Synonyma
Tetraconata Dohle, 2001

Pancrustacea je clade, zahrnující všechny korýši a hexapods.^[1] Toto seskupení je v rozporu s Atelocerata hypotéza, ve které Myriapoda a Hexapoda jsou sesterské taxony, a Korýš jsou jen vzdáleněji příbuzní. Od roku 2010 je taxon Pancrustacea považován za dobře přijímaný.^[2] Clade byl také povolán Tetraconata, s odkazem na čtyři kuželové buňky v ommatidia.^[3] Někteří vědci preferují toto jméno jako prostředek, jak se vyhnout záměně s použitím výrazu „pan-“ k označení kladu, který obsahuje skupina korun a všichni zástupci jejích kmenových skupin.^[4]

Molekulární studie

A monofyletický Pancrustacea byla podpořena několika molekulárními studiemi,^{[5][6][7][8][9]} ve většině z nich je poddruh Crustacea paraphyletic pokud jde o hmyz (tj. že hmyz pochází od předků korýšů).

Důkazy pro tento kladu pocházejí z molekulárních údajů a morfologických charakteristik. Molekulární data sestávají z porovnání jaderný ribozomální RNA geny, mitochondriální geny ribozomální RNA a protein kódující geny. Morfologická data se skládají z ommatidial struktury (viz oko členovce ), přítomnost někoho neuroblasty, a forma a styl axonogeneze průkopníkem neurony.^[10][11]

Regier et al. (2005)

Ve studii z roku 2005 o jaderných genomech Regier et al. navrhuji, aby Hexapoda nejvíce souvisí s Branchiopoda a Cephalocarida + Remipedia, tedy hexapody jsou „suchozemští korýši“, což podporuje hypotézu Pancrustacea, která maxilopody nejsou monofyletické (na následujících kladogramech jsou podtřídy Maxillopoda zvýrazněno). Kromě toho se objevily určité důkazy proti Ostracoda monophyly: ta podtřída Ostracoda Podocopa může tvořit clade s Branchiura.^[5]

Regier et al. (2010)

Studie jaderných genomů z roku 2010 (Regier et al.) silně podporuje Pancrustacea a silně favorizuje Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata ). Podle této studie je Pancrustacea rozdělena do čtyř linií: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida ), Vericrustacea (Malacostraca, Thecostraca, Copepoda, Branchiopoda ), Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia ) a Hexapoda, s Xenocarida jako sesterskou skupinou Hexapoda (zahrnující "Miracrustacea").^[6]

Nové pláště navržené Regierem et al. jsou:

• Vericrustacea ("opravdoví korýši") — Branchiopoda, Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
• Multicrustacea ("četní korýši") — Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
• Communostraca ("ty bez skořápky") — Malacostraca, Thecostraca;
• Miracrustacea ("překvapující korýši") — Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda;
• Xenocarida ("podivné krevety") — Cephalocarida, Remipedia.

Z těchto navržených subtypů byla v pozdějších molekulárních studiích potvrzena pouze multicrustacea.

von Reumont et al. (2012)

V molekulární studii z roku 2012 von Reumont et al. vyzvěte monofyii Vericrustacea: představují čtyři verze cladogramu Pancrustacea (obrázky 1–4) a ve všech čtyřech číslech Remipedia je sesterská skupina Hexapoda, a Branchiopoda je sesterská skupina (Remipedia + Hexapoda ). Jejich data tedy silně naznačují, že Branchiopoda je více spjata s Hexapodou a Remipedií než s Multicrustacea. Na základě těchto údajů navrhují následující scénář vývoje Branchiopoda, Remipedia a Hexapoda: pod vlivem dravých ryb jdou jejich společní předkové do litorální zóna, pak předkové Branchiopoda jdou do pomíjivé sladkovodní stanoviště, zatímco předkové Remipedie jdou do Anchialine jeskyně a předkové Hexapody jdou do přistát.^[12]

Jondeung et al. (2012)

Další molekulární studie (mitochondriálních genomů), kterou v roce 2012 provedl Jondeung et al., silně podporují monofyletickou Pancrustacea a místa Malacostraca + Entomostraca a Branchiopoda jako sesterský clade Hexapodovi a místům Cirripedia + Remipedia jako bazální linie Pancrustacea.^[13]

Oakley et al. (2013)

V roce 2013 kombinovaná studie morfologie, včetně fosilií, a molekulárních údajů, včetně vyjádřeného tagu sekvence, mitochondriálního genomu, nukleárního genomu a údajů o ribozomální DNA Oakley et al. získal podporu pro tři subtypové rostliny: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) a kladu, který označují jako Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), as Ostracoda. V rámci Multicrustacea získali podporu pro clade, kterému navrhují jméno Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Vztahy uvnitř Allotriocarida zůstávají nejisté: sesterský taxon Hexapoda je buď Remipedia, nebo klade Branchiopoda + Cephalocarida, autoři se však přiklánějí k první verzi (viz „Závěr“, 4), která je rovněž v souladu s von Reumontem et al. (2012).^[14][12]

Nově navržené společností Oakley et al. clades jsou:

• Hexanauplia (odkazuje na šest („hexa-“) naupliar molts ) — Copepoda, Thecostraca;
• Allotriocarida („allotrios“ je "podivný", "carida" je "krevety") — Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Hexapoda.^[14]

Poznámka: Allotriocarida navrhl v roce 2005 také Regier et al. jako Clade # 33,^[5] ale vztahy v něm byly jiné a nevybrali si pro to jméno.

Rota-Stabelli et al. (2013)

V roce 2013 Rota-Stabelli et al. použil signál v 62 genech kódujících protein shromážděných Regierem et al. v roce 2010 zlepšit znalosti vnitřních vztahů ve skupině Pancrustacea. Tato sada dat vyvozuje vysoce podporovanou nukleotid strom, který se podstatně liší od odpovídajícího, ale špatně podporovaného, aminokyselina jeden. Rozpor mezi stromy založenými na nukleotidech a aminokyselinách je způsoben substitucemi v synonymech kodon rodiny (zejména rodiny serin -TCN a AGY): různé linie členovců jsou odlišně předpojaté ve svém používání serin, arginin, a leucin synonymní kodony a zkreslení serinu koreluje s topologií odvozenou od nukleotidů, ale ne s aminokyselinami. Autoři naznačují, že paralelní, částečně kompozičně řízené, synonymum zkreslení použití kodonů ovlivňuje nukleotidovou topologii. Jak mohou probíhat substituce mezi rodinami serinových kodonů threonin nebo cystein meziprodukty mohou být serinem ovlivněny také datové sady aminokyselin zkreslení použití kodonů. Analýzy naznačují, že a Dayhoff překódování strategie by částečně zmírnilo účinky takového zkreslení. I když aminokyseliny poskytují alternativní hypotézu vztahů pankreatu, nukleotidy ani verze aminokyselin tohoto souboru dat nepřináší dostatek skutečných fylogenetických informací k důkladnému vyřešení vztahů ve skupině, což by mělo být stále považováno za nevyřešené. Aminokyselinový strom se však zdá být pravděpodobnější, protože se zdá, že neobsahuje synonymní zkreslení kodonové rodiny ovlivňující nukleotidový strom. Většina závěrů založených na aminokyselinových sekvencích podporuje clade, který zahrnuje Branchiopoda, Remipedia, Copepoda a Hexapoda (skupina A). Při použití nejlepšího modelu substituce aminokyselin CATGTR, taky Cephalocarida spadá do této skupiny. Ve všech analýzách skupina A (s nebo bez Cephalocarida) je sesterská skupina kladu složená z Malacostraca, Oligostraca a Thecostraca (skupina B).^[15]

Následující obrázek ukazuje strom vyplývající z Dayhoff překódování.

Poloha tantulocaridy

Podle Petrunina A.S. a Kolbasov G.A., šestá podtřída Maxillopoda Tantulokarida může ležet uvnitř Thecostraca, tvořící clade s thecostracan infraclass Cirripedia (pokud ano, Thecostraca kromě Tantulocarida je paraphyletic):^[16][17]

Viz také

• Crustaceomorpha
• Mandibulata

Reference